География растений

Н.М. Григорьева





                ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ





Учебное пособие


















Товарищество научных изданий КМК Москва ♦♦♦ 2014

УДК 581.9(075.8)
ББК 28.58я73
  Г83


Григорьева Н.М. География растений (Учебное пособие). Москва: Т-во научных изданий КМК. 2014. 400 с.+ 59 с. цв. вклейка.
Настоящее учебное пособие предназначено для студентов биологических и географических факультетов. Он соответствует современным стандартам и программам по биогеографии для биологических специальностей педагогических вузов. В нём обсуждаются общие вопросы и отдельные проблемы ботанической географии: учение об ареалах, флоре и флористических царствах, о растительных зонах. В основу пособия положен лекционный курс, читавшийся на биолого-химическом и географо-биологическом факультетах Московского педагогического государственного университета. В разделе «Учение об ареале» обсуждаются разные принципы классификации ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма и дизъюнктивности (прерывистости) ареалов с точки зрения истории развития континентов и формирования ареалов, содержатся данные о современном распространении растений и их ископаемых остатках. Затронуты теоретические вопросы становления флоры Земли и подразделения Земного шара на флористические царства. При описании флористических царств приведены данные о родине полезных растений. В разделе о географии растительности рассмотрены вопросы зависимости растительных зон и биологических особенностей растений (морфологических, особенностей размножения и расселения) от свойств климата. Кроме этого, в пособии содержатся сведения о конкретных растениях характерных для флористических царств, тропических, субтропических и умеренных лесов, мангровых зарослей, саванн, степей, лугов, болот и гор. К характеристике растения флористических царств и типов растительности обязательно приложен рисунок растения, кратко указаны его морфологические и биологические особенности, лекарственная или пищевая ценность (содержание белков, жиров, углеводов, витаминов, макро- и микроэлементов, алкалоидов, глюкозидов и т.д.). Особое внимание уделено технически важным растениям, области их применения, приведены данные об истории открытия некоторых растений, дан перечень стран-производителей и стран-экспортёров, что будет безусловно полезно при изучении экономической географии.
Учебное пособие предназначено для студентов биологических и географических факультетов, оно хорошо иллюстрировано и содержит увлекательную информацию о растениях; пособие будет полезно и окажет большую помощь учителям биологии и географии в проведении уроков, факультативных занятий и кружковой работы, а также всем интересующимся вопросами ботанической географии.

Рецензенты:
д.б.н., проф. А.С. Зернов,
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова д.б.н.|Л.Б. Заугольнова|,
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН



ISBN 978-5-87317-996-1

                                           © Григорьева Н.М., текст, подбор иллюстраций, 2014 © Товарищество научных изданий КМК, издание, 2014

            ПРЕДИСЛОВИЕ



   В настоящее время учебников и учебных пособий по географии растений для биологических и географических дисциплин педагогических институтов практически нет. Учебник по географии растений В.В. Алёхина, Л.В. Кудряшова, В.С. Говорухина для педагогических институтов опубликован в 1961 г. Учебное пособие Т.Н. Гордеевой и О.С. Стрелковой «Практический курс по географии растений» вышло в свет в 1968 г. Краткий учебник Т.В. Курнишковой и В.В. Петрова «География растений с основами ботаники» издан в 1987 г.
   Предлагаемое учебное пособие по ботанической географии основано на лекционном курсе, который читался для студентов географо-биологического факультета на отделении «география и иностранный язык» Московского педагогического государственного университета (МПГУ; ранее — Московский государственный педагогический институт, или МГПИ им. В.И. Ленина). Приёмного экзамена по ботанике на это отделение нет. Кроме лекционного курса в программе учебного процесса были предусмотрены лабораторные и семинарские занятия по основам ботаники. Однако, несмотря на эти занятия, на лекциях приходилось кратко касаться основ экологии и фитоценологии, давать пояснения основным понятиям и терминам по этим предметам, а также по анатомии и морфологии растений, что было сохранено и в учебном пособии. Оживляли лекции и семинарские занятия выдержки из научно-популярной литературы. Мы также решили оставить эти отрывки, на которые в тексте даны ссылки. В дальнейшем будущие учителя могут воспользоваться этими материалами в проведении уроков и занятий кружков.
   Учебное пособие состоит из двух разделов, посвящённых географии растений и географии растительности. В первом разделе рассмотрены типизация ареалов растений, пути их формирования, межматериковые дизъюнкции анализируются согласно теории Вегенера о расколе когда-то единого праматерика Гондваны и дальнейшего движения материковых плит, а внутриматериковые — с точки зрения изменения климата и горообразовательных процессов в четвертичный период. Во флористической части обращено внимание на отличие понятий «флора» и «растительность», на признаки, которыми характеризуется флора, на географический, генетический и исторический элементы флоры, на основании которых выделены разные типы флор, и приведены примеры. Обсуждается принцип деления земного шара на флористические единицы (фитохорионы), начиная с самых крупных — флористических царств, — и заканчивая округами. В пособии разобраны только флористические царства, приведены описания характерных эндемичных семейств, родов и видов. Указаны основные полезные растения, родина которых — то или иное флористическое царство.
   Во втором разделе даны начальные представления о фитоценологии, признаки, по которым описываются растительные сообщества, подразделение земного шара на типы

Предисловие

растительности в зависимости от климатических показателей — количества осадков и температуры. При анализе конкретных типов растительности описана климатическая (приводятся климадиаграммы) и экологическая обстановка, рассмотрены общие характерные черты данного типа растительности (лесов, саванн, степей, пустынь и т.д.), а также флористические особенности отдельных регионов. При этом не только дан сухой перечень растений, присущих флористическим царствам и типам растительности, но и приведены жизненная форма, краткое морфологическое описание и биологические особенности растений, сведения о пищевой ценности, содержании органических и минеральных веществ, витаминов; для лекарственных и технически важных растений охарактеризованы области применения. Полезна будет информация о странах-производителях и странах-экспортерах основных пищевых, лекарственных и технически важных растений (данные справочника «Мир культурных растений», 1994). В некоторых случаях рассказана история открытия важных растений. Всё это позволяет конкретизировать материал об отдельных растениях, придать ему более широкий аспект, охватить вопросы, которые не освещены в предыдущих учебных пособиях. Особо подчеркну, что в учебном пособии при проведении границ флористических царств, типов растительности и ареалов отдельных видов растений указана долгота и широта местности, для Северной Америки и Австралии перечислены штаты, а в Южной Америке и Африке — страны, в которых выражен тот или иной тип растительности. Для России и сопредельных государств линия границ приводится по основным городам. Всё это даёт возможность лучше усвоить географические названия и географическую карту, что очень важно для учителя-географа, а также и для читателей, которых заинтересуют проблемы географии растительности. Мы постарались хорошо проиллюстрировать материал не только современными фотографиями и детальными рисунками, но великолепными, чёткими, выразительными фотографиями и рисунками из старинных книг по географии растений начала XX века, чтобы дать наилучшие представления о растениях из разных регионов земного шара.
   В заключение хочу принести глубокую и искреннюю благодарность проф. докт. биол. наук Н.И. Шориной за помощь в первоначальной подготовке лекций; тогдашним студентам и теперешним учителям — выпускникам биолого-химического и географо-биологического факультетов, которые слушали лекции и посещали семинарские занятия и спецкурс и уговорили меня написать эту книгу; мужу А.И. Краснову, ныне покойному, за поддержку и техническую помощь.
   Особенно признательна доктору биологических наук|Л.Б. Заугольновой, учителю биологии А.А. Рогуновой и Рогунову Илье, ученику 9-го класса, за просмотр рукописи, критические замечания и ценные указания.

ВВЕДЕНИЕ


   Ботаническая география (география растений) — это отдел ботаники и географии, изучающий распространение растений и растительных сообществ по земной поверхности и законы этого распространения. Из определения следует, что ботаническая география имеет два объекта изучения: растение и растительное сообщество. Отсюда вытекает, что ботаническая география включает два раздела, первый — собственно географию растений, и второй — географию растительных сообществ, или растительности. Оба эти раздела — география растений и география растительности — исследуют свои объекты с разных точек зрения. После морфологического описания незнакомого растения необходимо определить семейство, род и вид этого растения, т.е. установить его систематическую принадлежность. Надо твёрдо знать его признаки, чтобы безошибочно отличать от других растений. Затем необходимо выявить географические точки, где вид встречается, и, зная их, выяснить площадь распространения сначала вида, потом рода и семейства.
   Другими словами, нужно выявить площадь распространения таксономических единиц разного ранга и нанести эту площадь на карту, т.е. выявить ареал (от лат. агеа — площадь) данного вида, рода, семейства. Это таксономический подход к изучению объекта и занимается этим флористическое направление ботанической географии, или аре-аловедение, или хорология (от греч. chora — пространство). Базируется это направление на знании систематики растений. Изучая растение, обращают внимание на его внешний облик, жизненную форму, или габитус (от лат. habitus — внешний вид), именно по этому принципу мы относим растения к деревьям, кустарникам, травам. Этот подход к изучению объекта называется морфологическим (от греч. morha — форма). Морфология — наука о закономерностях строения и процессах формирования организмов.
   Но формирование внешнего облика растения, его габитуса, а также закономерности распространения растения по земной поверхности тесно связаны с особенностями ныне существующих условий обитания, взаимоотношениями растения со средой, с влиянием внешней среды на растение. Это уже экологический подход к изучению объекта. Экология (от греч. oikos — дом, жильё) — наука о взаимоотношении организмов с окружающей средой. Это направление ботанической географии — экологоморфологическое.
   Далеко не всегда удаётся объяснить тот или иной характер ареала, только учитывая современные, ныне существующие, условия. Часто для того, чтобы понять закономерности распространения растения, нужно учитывать его прошлое, процесс развития и становления ареала. Этими вопросами занимается третье направление ботанической географии — историческая география растений. Она тесно связана с геологией и палеоботаникой (наука об ископаемых растениях).
   В природе растительные виды очень редко (как исключение) встречаются поодиночке, обычно они объединяются в особые закономерные сочетания — растительные сообщества, или фитоценозы (от греч. phyton — растение и греч. koinos — общий). В

Введение

обыденной жизни мы то и дело сталкиваемся с подобными сочетаниями и называем их лес, луг, болото. Второй раздел ботанической географии — это география растительных сообществ, география растительности. Объектом изучения является растительное сообщество, подход — ландшафтный. И в этом разделе также имеется три направления: ареаловедческое — изучение растительных зон (базируется на знании фитоценологии, геоботаники), экологическое, основанное на знании экологии, и историческое, основанное на знании геологии и палеоботаники.
   Краткая история ботанической географии. Современная география растений — сложная комплексная наука, тесно связанная со многими отделами ботаники. Но такой география растений была не всегда. Её содержание и основные направления формировались постепенно в процессе становления этой науки, в её историческом развитии. Когда же зародилась география растений? Элементы её появились в Древней Греции. Первые ботанико-географические сопоставления принадлежат ученику Аристотеля Теофрасту, жившему в 370-280 гг. до н.э. Его называют отцом ботаники. Теофраст обработал ботанические материалы, которые были собраны во время похода Александра Македонского в Индию. Он сравнил растения разных стран, отметил влияние климата и почвы на них, различал растения, присущие горам, долинам, морским побережьям, ввёл понятие о жизненных формах — деревьях, кустарниках, травах. В дальнейшем, ни в Древнем Риме, ни в средние века фитогеография не получила развития; её возрождение начинается через 2000 лет, в конце XVIII - начале XIX века, после эпохи географических открытий.
   Появление географии растений как науки относится к 1807 г., когда вышла книга немецкого путешественника и естествоиспытателя Александра Гумбольдта «Идеи о географии растений». А. Гумбольдт много путешествовал, побывал даже в Сибири, на Алтае, в районах Каспийского моря. Когда ему было уже 30 лет, он вместе с молодым ботаником Бонпланом проник в дебри рек Амазонки и Ориноко, поднялся на высочайшие вершины американских Анд. В Америке он пробыл 5 лет. А. Гумбольдт ввёл понятие о вертикальной зональности гор, о растительных зонах, разработал учение о жизненных формах, показал зависимость растительности от климата. Он считается основоположником не только географии растений, но и климатологии и метеорологии. Работы Гумбольдта содержали материал по всем трём направлениям географии растений: флористическому, экологическому и историческому. Лишь немногие ботаники-путешественники восприняли физиономические представления Гумбольдта, большинство современников их не поняло и эти идеи возродились лишь во второй половине XIX века. Прожив долгую, насыщенную творческим трудом жизнь, без малого 90 лет (1769-1859), он оставил научное наследие в виде 636 сочинений. Его жизнь может служить примером огромного трудолюбия и самоотверженного служения науке. Его именем назван университет в Берлине.
   Большую роль в становлении географии растений сыграл двухтомный труд французского учёного Альфонса де Кандоля (1806-1893) «Ботаническая география» (1855). Это была первая сводка имевшихся в то время сведений в области исторической географии растений. После этой работы стало ясно, что современное распространение растений недостаточно объяснять только ныне существующими климатическими условиями, необходимо знать условия прошлых эпох.
   Дарвиновское учение об эволюции органического мира послужило мощным толчком для развития исторического направления ботанической географии. Как пример

Введение

7

капитальных работ по исторической географии растений, появившихся после Ч. Дарвина, отметим сводку петербургского академика Ф.И. Рупрехта (1814-1870) «Геоботаническое исследование о чернозёме» (1866) и монографию В.В. Докучаева (1846-1903) «Русский чернозём» (1883), где были заложены основы генетического почвоведения, установлено сухопутное происхождение чернозёма и его связь с растительностью. История развития растительности увязана с историей формирования чернозёмных почв.
   В 1893 г. появляется труд немецкого ботаника Адольфа Энглера (1844-1930) «Опыт истории развития растительного мира, в особенности флористических областей, с третичного времени». Здесь проведена мысль о том, что при выявлении родственных отношений между видами необходимо использовать географизм. Это положение прочно вошло в систематику растений.
   В современных работах XX века яркая историческая направленность имеется в работах Е.В.Вульфа (1855-1941) «Введение в историческую географию растений» (1933) и «Историческая география растений» (1944).
   Из работ экологического направления, появившихся в последарвиновскую эпоху, следует отметить «Растительность земного шара» (1872) немецкого географа Августа Гризебаха (1814-1879). Здесь впервые описана растительность земного шара в связи с климатическими особенностями на основе жизненных форм растений. В 1895 г. вышла в свет «Ойкологическая география растений» датского ботаника Евгения Вар-минга (1841-1924). Эта книга не потеряла своего значения до сих пор, а термин «ойкологическая» в то время представлял большую новость. Уже в 1901 г. она появляется в русском переводе под ред. М.И. Голенкина и В.М. Арнольди. В предисловии Е. Вар-минг пишет: «...Я вполне сознаю, что даже приблизительно не достиг намеченного мной идеала: неполнота наших современных знаний и моё личное несовершенство часто ставили мне непреодолимые преграды. Задача, здесь намеченная, в действительности настолько велика и требует таких всеобъемлющих знаний, морфологических, систематических и других, затем такого знакомства с почвоведением и географией, что для удовлетворительного её решения нужны способности Гумбольдта. Несмотря на все недостатки, книга, быть может, послужит руководством более молодым исследователям и побудит их работать в указанном направлении, что несомненно принесёт важные результаты». В 1898 г. вышла в свет «География растений на физиологической основе» немецкого ботаника В. Шимпера (1856-1901). Это направление в XX веке развивается Генрихом Вальтером. В 1968, 1974 и 1975 гг. на русском языке вышли три тома «Растительность земного шара» с подзаголовком «Эколого-физиологическая характеристика», в которой подробно исследованы тропическая и субтропическая зоны, леса умеренной зоны, тундры, луга, степи, пустыни.
   В России идеи географии растений пропагандировал А.Н. Бекетов (1825-1902) русский ботаник-эволюционист, один из основоположников морфологии и географии растений, который изучал зональность растительного покрова и целесообразность в живой природе. Он — автор первого русского учебника «География растений» (1896) и впервые читал этот курс в Петербургском университете. Нужно отметить, что ботанико-географические исследования в России были связаны с задачами практического порядка — оценка земель, реконструкция сельского хозяйства в степной зоне, земские исследования с целью познания естественных ресурсов и улучшения кормовых угодий. Проблемы засухоустойчивости и морозостойкости, продвижение культур на север, освоение пустынь зависят от экологических свойств растений. Работа Б.А. Келлера

Введение

(1874-1945) «Растительный мир русских степей, полупустынь, пустынь» (1923) внесла много нового в экофизиологические аспекты эволюции растений. И.К. Пачоский (1864-1942) в 1891 г. указал, что отдел ботаники, изучающий сочетания растений, представляет особую дисциплину и имеет особый объект исследования — растительные формации. Он является одним из основоположников фитоценологии. В 1920 г. выходит его труд «Основы фитосоциологии». Первыми учениками, которые стали развивать это направление, были С.И. Коржинский (1861-1900), автор теории наступления леса на степь, и А.Н. Краснов (1862-1914), известный своими работами по истории растительности Средней Азии, степей северного полушария. Он способствовал разведению в России чайного куста и цитрусовых и был основателем Батумского ботанического сада (1912). Следует отметить имя Н.И. Вавилова (1887-1943) — основоположника современного учения о центрах происхождения растений. Работы лесовода Г.Ф. Морозова (1867-1920) сыграли большую роль в установлении типов леса и их тесной связи с климатическими и почвенными условиями. Продолжателем его работ является академик В.Н. Сукачев (1880-1967), один из основоположников биогеоценологии, создатель геоботанической школы в СССР. Хорошо известны его труды по теории и методам фитоценологии, лесоведению, болотоведению, истории растительности СССР, по спорово-пыльцевому анализу и защитному лесоразведению. Одним из виднейших геоботаников был В.В. Алёхин (1882-1946), работавший в области степеведения и по районированию растительного покрова. Он — основатель первой в СССР университетской кафедры геоботаники в МГУ, автор учебника «География растений» (1961); его имя носит Центрально-Чернозёмный заповедник. Большой вклад в теорию о фитоценологии внесли Т.А. Работнов (1904-2002) и А.А. Ура-нов (1901-1974) и созданная ими школа. Их ученики Н.И. Шорина, О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова и др. разрабатывают учение о ценопопуляциях растений — основных единицах растительного покрова. В работах А.И. Толмачева «Введение в географию растений» (1974) и А.Л. Тахтаджяна «Флористические области Земли» (1979) разграничить отдельные направления ботанической географии трудно, т.к. они приобретают комплексный характер. Это малая толика сводок, имён ученых, работавших и работающих в области фитогеографии.
   Значение ботанической географии. Знание ботанической географии необходимо для рационального использования растительных ресурсов. Нужно знать, где, на какой площади (ареала), в каких количествах встречаются полезные растения: кормовые, пищевые, технические, ароматические и лекарственные. Знание ботанической географии даёт ответ на вопрос: как использовать растения для блага человека, не подрывая их воспроизводства, каковы запасы, нормы изъятия, способы эксплуатации.
   Знание флористического состава Земли важно для организации системы охраны ботанических объектов, отдельных растений и даже целых растительных зон, создания заповедников, заказников, национальных парков, памятников природы. Сейчас создаются биосферные заповедники для контроля, слежения (мониторинга) за состоянием среды, регистрации функций организма с сигнализацией об отклонениях от нормы под влиянием человека, исследования по выносливости растений и растительных сообществ по отношению к воздействию со стороны человека.
   Ботаническая география обогащает возможности введения растений в культуру, дает теоретические основы повышения продуктивности культурных растений, обогащает селекцию, выведение новых сортов на основе учения Н.И. Вавилова о центрах происхождения растений.

Раздел 1. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ

ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИИ

Ареаловедение или хорология

   Первая задача флористического направления фитогеографии состоит в составлении списка растений, растущих на большем или меньшем пространстве земного шара. Вторая задача — подразделение земного шара на флористические области (царства), провинции, округа. Это подразделение проводится на основании общих видов, родов, семейств для данной территории. При этом приходится устанавливать границы распространения отдельных видов, родов, семейств, устанавливать ареал. Ареал является основной единицей изучения флористического направления ботанической географии.
   Ареал — это то пространство земной поверхности (суши или акватории), в пределах которого встречается данный вид или группа растений (растительные сообщества).
   Слова «ареал» и «распространение» — синонимы, поэтому нельзя говорить ареал распространения, получается «масло масляное». Надо говорить «ареал дуба» или «распространение дуба». Понятие ареала приложимо к любой систематической единице: виду, роду, семейству. Мы будем касаться всех категорий, но в первую очередь остановимся на рассмотрении понятия ареал вида.
   Ареал вида объединяет все конкретные места его нахождения, т.е. все точки земной поверхности, где вид найден. В ботанике употребляются два сходных по звучанию понятия: местонахождение и местообитание.
   Местонахождение — это то место, та точка на поверхности Земного шара, где данный вид встречается независимо от того, сколько будет особей данного вида — много или мало. Вид встречен в данной точке, и этого достаточно. Местонахождение — понятие чисто географическое.
   Таким образом, на географической карте можно показать точками местонахождение изучаемого вида. Это точечный способ изображения ареала (рис. 1). Второй способ изображения ареала — контурный. На карте очерчивают сплошной линией крайние места нахождения вида. Первый метод более точен, второй более нагляден и удобен при общих сравнениях и сопоставлениях. Часто оба метода комбинируют (рис. 2). Третий способ — растровый, или сеточный. Этот способ распространён в Западной Европе (рис. 3). Территория страны разделяется на квадраты со стороной 10 км; если в данном квадрате вид встречается, квадрат затушёвывается, где вида нет — квадрат остаётся пустым.
   Местообитание — понятие экологическое: это условия, в которых растут особи данного вида вообще или в данном конкретном месте. Вид растёт лишь там, на том

География растений

Рис. 1. Точечный метод изображения ареала селагинеллы сибирской (Selaginella sibirica). По: Толмачев, 1962, изменено.

Рис. 2. Изображения ареала кедрового стланика (Pinus pumila) точечным и контурным методом. По: Толмачев, 1962, изменено.