Флора Владимирской области: анализ данных сеточного картирования

	









 !"!	!# 
!$
%

	


	



LM

	


	


>>=$'/@N1
0;
	

		
 	
!"

#$%	 
	

$$	$&
$&'($$
)*+,		
	
	
		
&	
"
	
!
#&+


!,-"
		
 	+

	./0!&1$2	
##!	3

	
4	
5		#$6	5
	
"
!
#,&3


		#&	
	
!
		
$2+
!
	
,+
	*
##&	+#*	+	
"
$7	
#
5	
!5"

+,	
			
$2	
"
	
,&44
		&8!	(
"
	!
++&+
+	
-
(
.
,&
*	+5"


	#
	



$)
		
,
+
,&
$$
5

8	+
549
5
:
!+

5
	



4*
!	++
+
	
!	&+	
	"



&+		
+		

5+
	
"
	


	
!
#$
23	3
"	
,		
&	
4;<="
		
	
	
/!$1$

 

$>$0&
!	
&+,			!!	
	
!
"
	

7$2$)!?
$$&
!	
&+,		@#	!!	
	
!
"
	

0$A$B	?
C$A$D(&
!	
&	
*
	

E!
"
	!	7$$9(@A7
FGHI<J="'"<<'=;"<"
K0:!A$2$&
	
&4	
(&

K
	


&&

	





			




OPOGQRSTURVRQWXSYY
PZYQZ[



f_q

	


	


&'(')*+,-




 

!"%PZYQZ[ 
OPOGQRSTURVRQWXSYY$$\$&R]]$&'QZ]Z^X\]$
#$%!&%

!
&'
(!





'%'%
)*!
*%
%)+


 
&%"
)%%
(*%
"
*%
*
%%
!
*%
,
	





	-
.%% !
//

0*%
%'!
+

*%
%%

!
!"'
(

*%
&%"
1%!%
(

*%
+
%&%)
%*

 

!"
!
'
%
!
(%%!
%
!
%*

*%
&%"
2!&%
&%"
%%!

&
%&%

 &%!

)%


('%

!
(%!

'!
!
%
(%'%
.(
!"

(%'%
!
%

%' !!

%&%
!
(%'%
 (
)*!
*%
% !
,% !
'*"(%
!
'!%
(%%!'%

%!
'
&!
.(
!"

$3
!'
%' '
!
(*"'%! '
 (
*%(

%'!%
*%
&%

,!!"


)%"
%
!
!
%%
4%'%

'
'(!

&%
&%"
%
%&%%

"!'
!'! 
%

%$(%%!
&%"
!
*%
5%*'*%
6)!
%
%(%
0*%
+
)
(%!


!
%%
&
(%'

%* '
(('*%
!
 

!"
)%"
%
!
%!
('!
7! 


%

*)
&! %
!
*'! 

 
&%"
8((%!$
'!!
!
(%
'*%'+

*%



)*

'%!"
+!)!
&'
(!
(%'%


9!"
/




WXZV$_X$`$H$GR]aSba&cdaXSbPZXeZbRaTGUaUSfTRbSXYRUg?
WXZV$_X$P$h$OaiajZba&kYSTRTlgaiaTGUaUSfTRbSXYRUg?
_X$F$m$GnaTUYSX&`YRUYRTPaRTHZUaTRQa]oaXeST&l^YYRaTmQaeSpgZVGQRSTQSY&PZYQZ[
FGHI<J="'"<<'=;"<"
KGSXSdRTm$W$&USrU&R]]^YUXaURZTY&
KOPOGQRSTURVRQWXSYY&\^s]RQaURZT&


Предисловие
Предисловие
Исследования биоразнообразия различных групп живых организмов в пределах какой-либо территории были и остаются одним из наиболее популярных и востребованных направлений научной деятельности в биологии. Сосудистые растения являются, пожалуй, самым доступным и массовым объектом на большей части поверхности 
суши земного шара, в связи с чем флористика как наука располагает большим массивом первичной информации для дальнейшего анализа.
Флора сосудистых растений в различных частях планеты изучена неравномерно. 
Самая высокая плотность пространственной флористической информации имеется по 
некоторым странам Западной и Центральной Европы (благодаря историческим традициям и наличию серьезных научных школ), а также по ряду особо охраняемых природных территорий за пределами Европы.
На национальном уровне опубликованные флористические атласы на сеточной основе 
есть в девяти странах (Великобритания и Ирландия, Бельгия и Люксембург, Нидерланды, 
Германия, Польша, Эстония, Словения). Ранее нами был опубликован атлас флоры Владимирской области (Серегин, 2012), легший в основу настоящей работы. Он является первым 
в России законченным исследованием по сплошному сеточному картированию флоры какой-либо территории. В результате, перед нами встала необходимость анализа полученной 
обширной информации по флоре региона. Таким образом, эта книга является продолжением (точнее, аналитической частью) нашей монографии «Флора Владимирской области: 
конспект и атлас». Сеточные карты ареалов, приведенные здесь как примеры, полностью 
заимствованы из той книги, т.е. на них показано распространение видов, известное мне на 
конец 2011 г. С того времени обширные новые материалы по флоре Центральной Мещёры 
были обобщены в виде атласа в книге «Новая флора национального парка «Мещёра» (Владимирская область)» (Серегин, 2013б). Кроме того, все полевые материалы 2012–2013 гг. 
приведены в виде чек-листа в приложении к настоящему изданию.
Как будет показано ниже, биологические данные, собранные на сеточной основе, являются удобным исходным материалом для всевозможного количественного анализа, который стал доступен с распространением компьютерной техники. Такой анализ, элементы 
которого широко представлены в современной литературе по биогеографии, дает интересные результаты, которые, в свою очередь, являются исходными данными для новых 
теорий и предположений. Массивы данных, имеющие географическую привязку, легко интегрируются между собой в рамках глобальных проектов (GBIF, Map of Life, Atlas Florae 
Europaeae и др.) и, таким образом, становятся доступными для международного научного 
сообщества. Надеюсь, что настоящая работа актуальна и в региональном аспекте.
В мировой литературе накоплен значительный опыт по анализу пространственной 
информации, собранной на сеточной основе. Элементы такого анализа значительно 
разняться в зависимости от характера исходных данных (масштаб, полнота, охват 
таксонов, период исследований), специфики территории и постановки задач, которые 
решаются исследователем. Почти любое исследование, анализирующее данные сеточного картирования, вносит в копилку методического аппарата что-то новое. Однако 

À.Ï. Ñåð¸ãèí  Ôëîðà Âëàäèìèðñêîé îáëàñòè: àíàëèç
следует иметь в виду, что сходные методические приемы на различных территориях 
могут показывать принципиально разные закономерности размещения видов, групп 
видов и, в конечном итоге, всего видового богатства флоры.
После всплеска работ по анализу сеточных данных последних 10–15 лет в ведущих 
международных журналах стало ясно, что скорость развития аналитических методов 
быстро опередила темпы накопления собственно ботанических и зоологических данных. Апробация все новых методов происходит в большинстве случаев на имеющихся 
обширных данных по флоре Великобритании, Германии, Нидерландов, Бельгии, Польши, Чехии и, по сути, не дает принципиально новых знаний по закономерностям размещения растительного покрова этих регионов. Трудоемкость сбора данных, вероятно, 
не позволит в ближайшие годы «экспортировать» методы анализа сеточных данных на 
какие-либо другие обширные территории.
В России помимо сбора информации с территории европейской части страны для 
«Атласа флоры Европы» было предпринято несколько попыток отразить распространение видов на сеточных картах. Во-первых, это карты распространения видов во 
«Флоре Центральной Сибири» (1979), в которой В.В. Бусик составлены карты распространения 1284 видов (из 2311) по сетке 30′×30′ на территорию Бурятии, Читинской и 
Иркутской областей. Другой работой стал «Атлас флоры водоемов Тульской области», 
созданный А.В. Щербаковым (1996), в котором использована сетка квадратов 10×10 
км на основе ячеек «Атласа флоры Европы». Наконец, с 2006 г. силами сотрудников 
и учащихся Московской гимназии на Юго-Западе № 1543 уже несколько лет ведется 
работа по сеточному картированию флоры Удомельского района Тверской области по 
квадратам 5×5 км (Абрамова и др., 2011).
Книга, которую вы держите в руках, изначально была задумана и написана как докторская 
диссертация «Пространственная структура флоры Владимирской области» со всеми вытекающими из этого достоинствами и недостатками. Она публикуется с минимальной переработкой, с небольшими сокращениями и с учетом некоторых предложений оппонентов и авторов отзывов. Несколько разделов были опубликованы как отдельные статьи в журналах или 
сборниках незадолго до защиты диссертации — каждый такой случай отмечен сносками.
Небольшой этап моей работы по флоре Владимирской области был поддержан региональным грантом РФФИ в 2011 г. (грант № 11-04-97502-р_центр_а), что позволило 
претендовать на издательский грант Фонда. Я благодарю РФФИ и двух анонимных 
экспертов, которые сочли необходимым опубликовать этот труд со следующими положительными заключениями.
1. «Книга является результатом тщательного анализа распространения видов на 
территории Владимирской области, которое, хотя и выглядит региональным, но имеет 
большое значение, как образцово выполненное исследование с применением метода 
сеточного картирования. Преимущества применения этого метода богато иллюстрируются и обстоятельно обсуждаются».
2. «Считаю, что публикация этой книги принципиально важна, поскольку работа 
А.П. Серегина по сеточному картированию флоры Владимирской области выводит отечественную флористику на принципиально новый уровень, близкий к мировым стандартам».
Традиционно я благодарю всех коллег, знакомых и членов семьи, помогавших мне 
вольно или невольно при работе над этим трудом.
Автор

Глава 1. 
Мировой опыт сеточного картирования 
флоры: обзор литературы1
В классическом труде А.И. Толмачева (1974), который определил развитие отечественной географии растений на два десятка лет, было указано, что сеточное картирование является одним из способов изображения ареалов видов (с. 30). Именно так 
(!), хотя европейские коллеги используют сетку, прежде всего, как метод изучения 
флор, универсализирующий труд многих флористов. А.И. Толмачев также указал, 
что этот метод может быть использован только при высокой степени изученности 
территории, коей Советский Союз не отличался. На наш взгляд, это утверждение не 
совсем верно — регулярная сетка позволяет планировать исследования и, в течение 
относительно небольшого периода, достигать той самой, «высокой степени изученности» (или, как минимум, равномерной).
«Тенденции дальнейшего развития методов флористического обследования проявляются уже сейчас в странах с наивысшей плотностью накопленной флористической 
информации. Они заключаются в переходе к регулярному “картографированию флоры” на сеточной основе». Эти слова Б.А. Юрцева (1987), написанные более 25 лет назад, хорошо иллюстрируют общее направление наших работ по флоре Владимирской 
области в свете мировых тенденций. Как будет показано ниже, к моменту выхода той 
работы Б.А. Юрцева в мире насчитывалось всего два полностью законченных национальных атласа — для Великобритании и Ирландии (Perring, Walters, 1962), Бельгии 
и Люксембурга (Van Rompaey, Delvosalle, 1972). Кроме того, к тому моменту вышло 
два тома из трех голландского атласа (Atlas van de Nederlandse…, 1980, 1985) и первые 
семь томов «Атласа флоры Европы» (Atlas…, 1972–1986). Расцвет европейского сеточного картирования, связанный с быстрым развитием компьютерных технологий, был 
еще впереди.
Следует признать, что сеточное картирование — относительно молодая область 
биогеографии. Только в последние десятилетия накопленный объем фактического материала позволил перейти от классического анализа карт распространения отдельных 
видов (например, отнесение видов к различным хоротипам) к пространственно-статистическому анализу больших массивов хорологических данных.
В связи с бурным развитием вычислительной техники в последние 20 лет 
и резким ростом мощностей персональных компьютеров уже в самые последние годы, в литературе предложено большое количество подходов и элементов 
анализа сеточных данных. Разработанный методический аппарат оказался настолько удобным, что для многих баз данных с точечной информацией были 
разработаны алгоритмы перевода на сеточную основу. В настоящем обзоре мы 
ограничимся преимущественно работами, которые относятся к анализу флористических данных.
1 Оригинальная публикация: Серегин А.П. 2013. Сеточное картирование флоры: мировой опыт и современные тенденции // Вестник Тверского гос. ун-та. Сер. Биология и экология. № 31. С. 210–245.

À.Ï. Ñåð¸ãèí  Ôëîðà Âëàäèìèðñêîé îáëàñòè: àíàëèç
Мы вынуждены констатировать, что на международный уровень выходит лишь 
та часть исследований, в которых разрабатываются новые методические приемы по 
анализу данных. Поскольку конкретные проекты сеточного картирования охватывают территорию одной страны, а чаще — небольшого региона, то результаты таких 
работ часто публикуются на национальных языках в местных изданиях. Безусловно, 
этот факт не позволяет считать представленный ниже обзор аналитических работ хоть 
сколько-нибудь полным. Это, скорее, срез современных тенденций 1990–2010-х гг., по 
атласам информация более полная.
1.1. Àòëàñû è áàçû äàííûõ (ñáîð è ïðåäñòàâëåíèå äàííûõ)
«Атлас флоры Европы». После выхода первого тома «Флоры Европы» (Flora 
Europaea, 1964) на очередной конференции в г. Орхус (Дания), посвященной координации работ и подготовке следующих томов, было решено создать Комитет по картированию флоры Европы. Это произошло 10 августа 1965 г., и с того времени большой 
международной командой под эгидой Ботанического музея Хельсинкского Университета собирается и издается в виде атласов пространственная информация о распространении сосудистых растений Европы (Suominen, 1999). В 1972 г. вышел первый 
том «Атласа», в 2010 г. — 15-й. По существующим оценкам, примерно четверть видов 
европейской флоры, таким образом, была закартирована. Этот проект основан на регулярной сетке международного стандарта UTM с размерами ячеек около 2 500 км2. 
Безусловно, развитие компьютерных технологий последних 20 лет позволило значительно улучшить как взаимодействие между участниками проекта, так и техническое 
обеспечение обработки и публикации данных. В 1992 г. и в последующие несколько 
лет все изданные к тому моменту атласы были оцифрованы, а распространение видов 
по квадратам представлено в виде компьютерной базы данных (Lahti, Lampinen, 1999). 
Примерно с конца 1990-х гг. на основе данных европейского «Атласа» стали публиковаться аналитические исследования с использованием количественной пространственной информации (см. ниже).
Итак, общеевропейский проект «Атлас флоры Европы» отображает информацию 
по квадратам 50×50 км. Рассмотрим важнейшие национальные (и межгосударственные) проекты по сеточному картированию, которые осуществляются по более мелким сеткам.
Великобритания и Ирландия. Традиции сеточного картирования флоры на Британских островах очень сильны. По сути, все флористические работы в стране независимо от масштаба подчинены сбору данных по единой сетке. Первый сеточный атлас, 
покрывший все Британские острова, «Atlas of the British fl
 ora» (Perring, Walters, 1962) 
стал вообще первым национальным сеточным атласом по флоре, увидевшим свет. Он 
был выполнен на основе регулярной сетки по квадратам площадью 100 км2 (10×10 км), 
которые в британской литературе получили название «гектады» (англ. hectads). Этот 
атлас вместе с обширным критическим дополнением к нему (Perring, Sell, 1968) стал 
твердой основой для резкой интенсификации сбора первичной информации. Впрочем, 
долгое время никаких новых обобщений по распространению видов британской флоры 
не издавалось — второе и третье издание «Атласа» (Perring, Walters, 1976, 1982) принято критиковать за то, что в них исправлялись лишь явные ляпы, а информация обновлялась лишь по самым редким видам (Croft, Preston, 1999). В недавно изданном юби

Ãëàâà 1. Ìèðîâîé îïûò
лейном обзоре, посвященном 50-летию картирования британской флоры (Braithwaite, 
Walker, 2012), поздние издания «Атласа» проигнорированы вовсе.
Постепенное накопление новых данных, проведенное Ботаническим обществом Британских островов исследование «Monitoring Scheme», желание местных флористов насытить свои исследования точной и более подробной информацией привели к необходимости создания нового атласа флоры Великобритании и Ирландии. В сводках по отдельным графствам (англ. Watsonian vice-counties) все чаще фигурировали карты с сеткой 
по «тетрадам» — квадратам площадью 4 км2 (2×2 км) (Dony, 1967; Halliday, 1997).
Все это привело к тому, что в середине 1990-х гг. проект по переизданию атласа 
был запущен с привлечением широкого круга специалистов и волонтеров (Dines, 1996; 
Pearman, Preston, 1996). Уже в 2002 г. «New Atlas of the British and Irish fl
 ora» (Preston 
et al., 2002) увидел свет. Сейчас сбор данных идет только по «тетрадам», которые, в 
случае необходимости, агрегируются в «гектады».
Безусловно, по точности и массовости собранной информации, по качеству ее обработки, по быстроте отображения результатов в on-line версии атласа (http://www.
bsbimaps.org.uk/atlas/main.php) британский проект сеточного картирования является 
образцовым. Два изданных национальных атласа (Perring, Walters, 1962; Preston et al., 
2002) и россыпь новейших региональных атласов (James, 2009; Chater, 2010; Sanford, 
Fisk, 2010; Boon, Outen, 2011; Hawksford, Hopkins, 2011; Greenwood, 2012) — лучшее 
тому подтверждение.
Бельгия и Люксембург. Общая площадь, которую занимают эти две страны невелика — 33,1 тыс. км2. В течение более чем 30 лет, начиная с 1939 г. (Van Rompaey, 1943)1, 
здесь осуществлялся первый масштабный проект по сеточному картированию флоры. 
Исходный материал собирался по выборочным квадратам 1×1 км, а затем данные агрегировались по квадратам 4×4 км, при этом необходимо было обследовать как минимум 
4 квадрата из 16. В результате этой работы в 1972 г. вышел второй европейский сеточный атлас национального уровня (Van Rompaey, Delvosalle, 1972), который представил 
данные по этим государствам по небывалой для тех времен сетке с ячейками 16 км2 
(4×4 км), т.е. имеющей свыше 2 000 квадратов!
Политические и социальные процессы в Бельгии привели к тому, что второе издание 
бельгийского атласа так и не вышло, однако во Фландрии был задуман и осуществлен 
второй этап сплошного сеточного картирования территории. Таким образом, для северной части страны (Фламандский и Брюссельский столичный регионы, общая площадь 13,7 тыс. км2) был недавно издан современный атлас по тем же квадратам 4×4 км 
(Van Landuyt et al., 2006). Впрочем, начиная с 1972 г. методология работ изменилась, и 
фактически все это время шло сплошное картирование территории по мелким квадратам 1×1 км, а северобельгийский атлас представил генерализованные карты. Новейшие 
аналитические работы фламандских авторов уже с успехом используют и анализируют 
информацию, собранную именно по квадратам 1×1 км, поскольку к 2010 г. в 6 495 километровых квадратах насчитывалось свыше 100 видов (Van Landuyt et al., 2011). Исходные данные публикуются в Интернете через портал GBIF (Van Landuyt et al., 2012).
Нидерланды. В 1980-е гг. вышло три тома голландского атласа (Atlas van de 
Nederlandse…, 1980, 1985, 1989), в котором использована сетка 5×5 км (площадь суши 
на сегодняшний день 33,9 тыс. км2). Из практических соображений виды в атласе группировались искусственно: в первом томе вышли карты по исчезнувшим и очень ред1  По-видимому, это старейший из существующих проектов сеточного картирования.

À.Ï. Ñåð¸ãèí  Ôëîðà Âëàäèìèðñêîé îáëàñòè: àíàëèç
ким растениям (т.е. то, что можно было подготовить быстро); во втором томе — по 
растениям редким и встречающимся изредка; в третьем томе — по обычным видам.
Дальнейшая интенсификация флористических работ в Нидерландах, как и в Бельгии, привела к использованию километровой сетки (1×1 км). Уже в апреле 2007 г. на 
сайте FLORON были опубликованы первые примеры карт готовящегося атласа, а в 
конце 2011 г. это издание увидело свет (Nieuwe Atlas…, 2011). В новом голландском 
атласе фоном показано распространение видов в предыдущем атласе (Atlas van de 
Nederlandse…, 1980, 1985, 1989) по квадратам площадью 25 км2; на него  сверху нанесены точки находок в мелких квадратах (1 км2). Благодаря этому видна и динамика 
видов, и встречаемость, и возможные ошибки прошлого издания. На картах наиболее 
распространенных видов видно, что голландским флористам удалось достигнуть почти сплошной изученности территории в километровом масштабе (так, Urtica dioica и 
Ranunculus repens известны почти в 30 тыс. квадратах каждый!).
Центральная Европа в целом. Ведущий немецкий флорист Петер Шонфельдер 
(Schönfelder, 1999) признал, что начало современной эры картирования флоры Германии было в значительной мере результатом выхода «Атласа британской флоры» (Perring, 
Walters, 1962). Соображения Ф. Эрендорфера и У
. Гаманна (Ehrendorfer, Hamann, 1965) по 
картированию на общей основе всех стран Центральной Европы, как оказалось, были поддержаны и осуществлены в девяти странах — в Германии, Словении, Эстонии, Италии, 
Австрии, Хорватии, Венгрии, Чехии, Словакии. Сейчас квадраты этой сетки носят название CEBA (Central European Basic Area) или Central European MTB1. В ее основе лежит 
градусная сетка (а не километровая) с размерами ячеек 6′ по широте и 10′ по долготе. На 
огромных пространствах от Северной Германии до Сицилии, таким образом, линейный 
размер ячеек меняется от 118 км2 на севере до 160 км2 на юге. Впрочем, на национальном 
уровне эти диспропорции уже не столь значительны, а на большей части активно картируемой территории получаются ячейки с почти одинаковыми сторонами 11×11 км.
Опубликованные на основе CEBA исследования используют более мелкие квадраты со следующими вариантами разбивки базовой ячейки (указана примерная площадь 
ячеек, через тире приведено лишь по одной ссылке с примерами работ):
1 (6′×10′) ≈ 140 км2 — Atlas der Farn-… (1988);
1/4 (3′×5′) ≈ 35 км2 — Jogan et al. (2001);
1/16 (1′30′′×2,5′) ≈ 8,75 км2 — Festi, Prosser (2000);
1/36 (1′×1′40′′) ≈ 3,9 км2 — Tischler (1994);
1/64 (45′′×1′15′′) ≈ 2,2 км2 — Meierott et al. (2008);
1/100 (36′′×1′) ≈ 1,4 км2 — Kolbek et al. (1999);
1/256 (22,5′′×37,5′′) ≈ 0,55 км2 — Petřík, Bruelheide (2006); Petřík, Wild (2006);
1/324 (20′′×33,33′′) ≈ 0,43 км2 — Mann (1997);
1/1024 (11,25′′×18,75′′) ≈ 0,14 км2 — Kresken (2004);
1/1440 (10′′×15′′) ≈ 0,10 км2 — Kraml (2001).
Безусловно, самые мелкие варианты разбивки используются не для флористических, а скорее для экологических исследований. Обзорный перечень 80 проектов, 
которые осуществляются по среднеевропейский сетке, и их основные параметры 
недавно опубликованы (Petřík et al., 2010).
Германия. Будучи основанным в Западной Германии (ФРГ), среднеевропейский 
проект долгое время развивался именно в этой стране. Свыше 1200 человек приняли 
1 От немецкого “Meßtischblätter” — лист стандартной топографической карты.