Губки (Porifera). Учебное пособие

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Кафедра зоологии беспозвоночных СПбГУ
«Конспекты по зоологии беспозвоночных»
Выпуск 3
А. В. Ересковский, А. Э. Вишняков
ГУБКИ (PORIFERA)
Учебное пособие
Товарищество научных изданий КМК
Санкт-Петербург – Москва  2015

Печатается по решению редколлегии серии 
«Конспекты по зоологии беспозвоночных».
Рекомендовано к печати решением 
Учебно-методической комиссии 
биологического факультет 
а СПбГУ
УДК 593.4(075.8)
ББК 28.691я73-1
          Е70
Ересковский А.В., Вишняков А.Э.
Е70
Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных 
изданий КМК, 2015. — 99 с.
Учебное пособие посвящено описанию одних из самых низкоорганизованных и в то же время процветающих в настоящее время животных 
нашей планеты, губок (тип Porifera). Основной акцент  делается на 
описании морфо-функциональных особенностей этих организмов, их 
многообразия, филогенетических отношений, цитологических особенностей и пр. Особое место занимает глава, посвященная биологии развития губок, где дан подробный анализ всех этапов  эмбриогенеза губок.
Библиогр. 95 назв. Ил. 36.
Рецензенты:
д.б.н. А.Н. Островский
д.б.н. Е.Н. Темерева
Ответственный редактор выпуска
А.И. Гранович
Редакционная коллегия серии:
А.И. Гранович, А.А. Добровольский
Работа выполнена при поддержке 
гранта СПбГУ № 1.38.209.2014
ISBN 978-5-9906564-7-5
© А.В. Ересковский, А.Э. Вишняков, 2015

Среди разнообразных групп многоклеточных животных губки занимают особое положение. Их план строения настолько 
самобытен, что ему не найти аналогии в мире многоклеточных 
животных. Уникальность строения связана с реализацией особого принципа взаимодействия со средой обитания. Подавляющее большинство многоклеточных животных, взаимодействуя с 
внешней средой, изолирует собственную внутреннюю среду организма. Губки реализуют обратный принцип — они обеспечивают ток воды через собственное тело, используя характерную 
только для них водо-канальную систему. Собственно, вокруг 
этой водо-канальной системы, то есть проходящей сквозь тело 
организма «внешней среде» и формируются пласты клеток, образующие тело каждой губки. Уникальность губок среди многоклеточных животных проявляется и во многих других признаках: реализации «организменных» функций не специальными 
системами многоклеточных органов, как у большинства многоклеточных животных, а отдельными клетками, то есть, на 
«клеточном» уровне; отсутствии интеграционных систем, объединяющих организм других многоклеточных в единое целое; 
разнонаправленности и обратимости клеточных дифференцировок. Все это признаки, указывающие на то, что целостность 
губок как организмов, их «индивидуализация», находится на 
более низкой ступени, чем у других многоклеточных животных. 
Можно предположить, что в организации современных губок 
проявляются особенности ранних этапов эволюции многоклеточных животных. И это причина по которой поддерживается 
интерес зоологов к этой группе животных. Точнее сказать одна 
из причин. 
Вероятно, не будет преувеличением сказать, что в последние годы интерес к губкам значительно вырос. Эта группа ока

А.В. Ересковский, А.Э. Вишняков. Губки 
зались в центре разработки целого ряда фундаментальных проблем. Я уже упомянул проблему ранней эволюции животных, 
«корневой» группы многоклеточных, которая ныне решается 
анализом молекулярно-генетических гомологий, в частности, 
поиском у губок предполагаемых предшественников генов (ортологов) известных для других многоклеточных. Помимо этого, 
губки становятся модельными объектами в исследованиях проблемы целостности организма, распознавания «свое-чужое». 
Можно упомянуть также проблемы клеточной дифференцировки и межклеточных взаимодействий, проблемы становления 
тканевой организации, проблемы симбиотических взаимодействий. Во всех этих случаях губки оказываются уникальной моделью, исследование которой может пролить свет на эволюцию 
соответствующей важной функции.
Пристальное внимание к этой группе животных в последнее 
время связано еще и с тем, что, помимо очевидных «фундаментальных» загадок, губки оказались незаменимыми объектами 
важнейших прикладных разработок. Исследования показывают, что различные виды губок и их симбионтов могут служить 
источником целого спектра специфичных биологически активных веществ. Эти вещества могут влиять на рост клеток многоклеточных животных, подавлять бактериальную активность, 
выполнять другие важные функции. Они могут находить применение в качестве основы медицинских препаратов, в частности, расширяя возможности эффективной противоопухолевой 
терапии. 
Наши представления о строении и функционировании губок 
за последние десятилетия значительно расширились и углубились. Особенно это касается ультраструктуры, данных о видах 
клеточных дифференцировках, о клеточных взаимодействиях 
в теле губки. Значительно расширились представления об особенностях размножения губок, о разнообразии их личинок и о 
разнообразных морфогенезах, приводящих к построению дефинитивного тела. Накапливается все больше материала относительно функционирования организма губки в целом. Впервые 
появляется возможность оперировать данными по геномам губок и структуре отдельных, важных в функциональном отношении генов.

Предлагаемое учебное пособие представляет современные 
взгляды на уникальную группу многоклеточных животных. Появление этого пособия необходимо признать более чем своевременным, поскольку имеющаяся учебная литература воспроизводит устаревшие уже представления о морфо-функциональных 
особенностях губок. Отрадно, что читатели получат информацию, что называется, «из первых рук». Авторы — признанные 
в России и за рубежом специалисты, изучающие губок в самых 
разных аспектах на протяжении десятилетий.
Пособие адресовано студентам бакалавриата и магистратуры биологических факультетов университетов по направлению Биология и может быть использовано в качестве дополнительной литературы. Можно рекомендовать пособие учителям 
средних школ, а также преподавателям любых университетов, 
в которых имеются курсы, посвященные биоразнообразию животных. Книга может быть рекомендована всем интересующимся эволюцией и разнообразием многоклеточных животных. Достаточно простой и лаконичный стиль изложения позволяет 
надеяться, что пособие будет интересно широкому кругу читателей интересующихся биологией, зоологией, проблемами клеточной биологии и эволюции.
Объем пособия, к сожалению, не позволяет детально освещать многие интереснейшие аспекты, связанные со строением, 
функционированием и экологией губок. Именно с этим связано 
то, что в ряде случаев авторы только обозначают отдельные направления современных исследований губок. Однако уверен, 
что и здесь пособие сыграет свою роль, стимулируя интерес читателя уже к самостоятельному и более детальному знакомству 
с предметом.
А.И. Гранович

ВВЕДЕНИЕ
Что может быть проще и что может 
быть целостнее, чем губки?!
Губки — загадочные организмы. Простой человек, не искушенный в зоологических знаниях, не сразу поймет, кто они 
такие. Неподвижные (в человеческом восприятии времени), не 
реагирующие внешне на какие-либо воздействия, часто не имеющие заметных структур, по которым обычно определяют принадлежность к той или иной категории существ. Если кому-нибудь показать губок и спросить, кто или что это такое, то можно 
ожидать разные ответы — водоросли, грибы, растения и даже 
выделения (экскреты) живых организмов. Но очень редко (и что 
самое актуальное, правильно) можно услышать, что эти непонятные образования — животные. Но именно так оно и есть. 
Губки — это животные. 
Какие они бывают, что является для них общим, и что позволяет говорить об их многообразии организации, жизнедеятельности, биологических особенностях и взаимосвязях с другими 
представителями животных (Metazoa)? Ответы на эти вопросы 
мы постараемся изложить в небольшом эссе.

Глава 1. 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУБОК
Если наблюдать за жизнью обитателей какого-либо морского 
водоема, то среди прикрепленных к неподвижным субстратам 
организмов можно увидеть разнообразные водоросли. Между 
ними легко можно найти представителей животного мира: колонии гидроидных полипов или кораллов, двустворчатых моллюсков, сидячих полихет или колонии мшанок. При ближайшем 
рассмотрении окажется, что эти животные активно перемещаются и заметно реагируют своим движением, если к ним прикоснуться. Однако среди них можно часто обнаружить существ 
разнообразной формы и расцветки, которые никак не будут себя 
проявлять подвижностью, как бы мы ни старались их простимулировать к этому. Скорее всего, ими окажутся животные, относящиеся к типу Porifera (Spongia), или по-русски, губки. Эти 
организмы — исключительно водные и живут в морях и пресных водоемах. 
Форма тела губок разнообразна. Они могут иметь вид пленки, корки, быть комковидными или сферическими, трубчатыми, ветвистыми, вееровидными и др. (рис. 1). При этом их основание достаточно прочно прикреплено к субстрату, а само тело 
может характеризоваться специфичными для вида признаками. 
Несмотря на большие различия в форме губок, можно определить направленность расположения их тела, или полярность, 
от нижней, или базальной прикрепленной части к верхней, или 
апикальной. Такая полярность называется апикобазальной. 
Размеры губок по этой оси сильно варьируют: от нескольких 
миллиметров до 1,5–2 м.
Одна из их главных особенностей — отсутствие каких-либо 
тканевых систем органов, которые традиционно рассматриваются и сравниваются у других групп животных. Вся жизнедеятельность губок определяется активностью отдельных клеток 
и клеточных пластов, имеющих разное строение и функции. 
Однако клеточные пласты губок, в большинстве случаев, не соответствуют характеристикам, традиционно предъявляемым к 
тканям. В связи с этим некоторые исследователи говорят о губ

А.В. Ересковский, А.Э. Вишняков. Губки 
в
б
а
е
ж
г
д
Рис. 1. Разнообразие внешнего вида губок: а — Stelodoryx sp.; 
б — Forcepia sp.; в — Poterion sp.; г — Polymastia hemisphaericum; д — Guancha blanca; е — Sycon sp.; ж — Isodictya sp. 
(из: Колтун, 1988).
ках как об организмах с «примитивными» тканями, имея в 
виду, что тканевая организация эволюционно формировалась 
постепенно и клеточные пласты губок, имея одни признаки 
тканей (группы клеток, выполняющих сходную функцию), лишены других (например, общности происхождения клеток пласта). Иная точка зрения заключается в более строгой трактовке 
понятия «ткань». В соответствии с этим взглядом говорить о 
тканевом строении у животных можно только в том случае, если 

Глава 1. Общая характеристика губок 
9
все признаки ткани налицо. Следуя этой точке зрения, губки не 
могут считаться животными обладающими тканями; их называют многоклеточными с «нетканевым» строением. 
Отсутствие обособленного кишечника, нервной и мышечной 
систем и гонад у губок не значит, что они не питаются, не размножаются и не реагируют на изменения внешней среды или 
внутренних процессов. Все эти функции им присущи, но они 
реализуются качественно по-другому, не так, как мы привыкли 
это видеть у других животных.
Обычно животные питаются, осуществляют газообмен, выводят продукты обмена веществ, т.е. взаимодействуют с окружающей средой за счет обособленных многоклеточных систем, 
которые имеют характерные морфологические признаки и определенное положение в теле. Губки осуществляют эти процессы, 
взаимодействуя одинаково с окружающей средой во всех частях своего тела. Они контактируют с водой своей поверхностью 
и проводят воду через связанную систему полостей и каналов 
(приводящих каналов и отводящих каналов), начинающихся 
многочисленными крошечными входными отверстиями, остиями, или порами, и заканчивающихся обычно одним или несколькими крупными отверстиями, расположенными на конце 
трубок, оскулюмами. Самый крупный канал, переходящий в 
оскулюм называется атриумом или спонгоцелем (устаревшее 
название, парагастральная полость) (рис. 2).
Вся совокупность каналов и полостей, проводящих воду через тело губок, называется водоносной системой. Поверхность 
тела губки и каналы водоносной системы сформирована клетками — пинакоцитами, обычно уплощенных, плотно прилегающих друг к другу и, таким образом, формирующих клеточные 
пласты, называемые пинакодерма. Клетки другого типа — хоаноциты, также располагаются группами и образуют слои (хоанодерма), выстилающие расширенные участки каналов водоносной системы. Эти расширения называют хоаноцитными, или 
жгутиковыми камерами (рис. 2). Входное отверстие в хоаноцитную камеру называется прозопиль, а выходное — апопиль. 
Хоаноциты в свой апикальной части имеют тонкие цитоплазматические выросты (микровилли), располагающиеся по кругу, 
в центре которого находится жгутик. Именно согласованная ра

А.В. Ересковский, А.Э. Вишняков. Губки 
Рис. 2. Строение однооскулюмной губки (по: Weissenfels, 
1989); ап — апопиль; ат — атриум; вк — выносящий канал; 
м — мезохил; о — оскулярная трубка; п — пора; пк — приносящий канал; пп — прозопиль; сп — спикула; хк — хоаноцитная камера. Стрелками показано направление движения 
воды через водоносную систему.
бота этих жгутиков создает движущую силу, которая протягивает воду от отверстий на поверхности губки — остий — до выводного отверстия — оскулюма. 
Слои пинакоцитов и хоаноцитов отграничивают внутреннее 
пространство губки, которое непосредственно не сообщается 
с водой. Оно называется мезохил и содержит клеточные и внеклеточные элементы (внеклеточный матрикс и скелет), выполняющие разнообразные функции. Внеклеточные образования 
имеют вид органических фибрилл коллагеновой природы, толстых волокон белка спонгина и др. Неорганические структуры 
мезохила — прямые или изогнутые, одно- и многоосные игольчатые или другой формы тельца, называемые спикулами. Их 
функция — опора и придание формы тела губки. Клетки мезохила обычно не формируют скоплений. В мезохиле можно обнаружить несколько типов клеток, что отражает различия в их 
функциях. Кроме этого многие из них могут изменять форму и 
передвигаться, используя псевдоподиальные выросты. Эта осо