Адаптации хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на ложнощитовках (Hemiptera, Sternorrhyncha, Coccidae) в условиях различных широт

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE

E.S. SUGONYAEV, N.D. VOINOVICH
ADAPTATIONS OF CHALCID WASPS
(HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA)
FOR PARASITIZATION
ON STERNORRHYNCHIAN
HEMIPTERA — SOFT SCALE INSECTS
(COCCIDAE) UNDER THE DIFFERENT
LATITUDE CONDITIONS
KMK Scientific Press Ltd
Moscow 



 2006

Е.С. СУГОНЯЕВ, Н.Д. ВОЙНОВИЧ
АДАПТАЦИИ ХАЛЬЦИДОИДНЫХ
НАЕЗДНИКОВ (HYMENOPTERA,
CHALCIDOIDEA) К ПАРАЗИТИРОВАНИЮ
НА ЛОЖНОЩИТОВКАХ (HEMIPTERA,
STERNORRHYNCHA, COCCIDAE)
В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНЫХ ШИРОТ
Товарищество научных изданий KMK
Москва 



 2006

УДК 591.557.84:595.792.23 + 632.937.12
Г л а в н ы й  р е д а к т о р :
академик РАН А.Ф. Алимов
Р е д а к ц и о н н а я  к о л л е г и я :
В.В. Хлебович (ответственный редактор), С.Д. Гребельный (ученый секретарь),
Т.А. Асанович, Ю.С. Балашов, А.В. Балушкин, В.Я. Бергер, Ф.Н. Голенищев, А.В. Горохов,
И.С. Даревский, В.Р. Дольник, И.М. Кержнер, С.Ю. Кузнецов.
Р е д а к т о р  в ы п у с к а :
В.В. Злобин
Р е ц е н з е н т ы :
доктор биологических наук, профессор В.А. Тряпицын,
доктор биологических наук А.П. Сорокина
Сугоняев Е.С., Bойнович Н.Д. Адаптации хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на ложнощитовках (Hemiptera, Sternorrhyncha, Coccidae) в
условиях различных широт. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 263
с., ил.
Монография представляет собой результат многолетних исследований морфологических,
биологических, синэкологических и поведенческих адаптаций хальцидоидных наездников
к паразитированию на хозяевах-ложнощитовках в различных природно-климатических поясах
преимущественно Северного полушария, с привлечением доступных данных для Южной
Африки.
Опыт географического подхода к выявлению и изучению основных тенденций адаптивной эволюции хальцидоидных наездников в различных широтах земного шара показал,
что на основе сравнительного анализа могут быть получены принципиально новые данные, позволяющие понять многие функциональные особенности паразитизма у стебельчатобрюхих перепончатокрылых, в частности, формирование стратегий и тактик паразитирования у наездников на хозяевах в различных широтах. Установлено, что интенсивность развития того или иного типа стратегии в данном природно-климатическом поясе
обуслолвливает уровни разнообразия видов наездников различных родов — функциональных носителей стратегий. Тем самым определяется их роль в регулировании численности популяций растительноядных хозяев, что имеет прямое отношение к оценке
деятельности наездников как производительного природного ресурса.
Несмотря на различия биот и условий сезонного развития видов наездников и их хозяев, существующих в тропическом, умеренном и гипоарктическом поясах, имеется ряд
черт видов и популяций, равно проявляющихся на всех широтах, что обусловливает
сходство тактических решений, связанных с паразитизмом. Вместе с тем, приспособительная черта, определяющая в условиях одного пояса, теряет свое значение в другом.
Более глубокое познание функционального значения адаптаций и факторов, определяющих видовое разнообразие и эффективность деятельности наездников, важно для формирования адекватного представления об их значении в качестве важнейшего биоресурса стабильности наземных экосистем.
© Зоологический институт, 2006
© Е.С. Сугоняев, Н.Д. Войнович, 2006
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2006
ISBN 5-87317-290-0

…Часто …то, что одни животные являются
жертвами других, определяет среднюю
численность вида.
Ч. Дарвин (1895)
…Адаптации повышают эффективность
функционирования экосистемы
и способствуют стабилизации сообщества.
Р. Риклефс (1979)
Видовое разнообразие… зависит
от гетерогенности пространства.
Э. Пианка (1981)
…Паразиты могут успешно регулировать
численность своего хозяина в одной области,
но неспособны делать это в другой,
отличающейся по климату.
Р. Доутт, П. Де Бах (1968)
ВВЕДЕНИЕ
Паразитические стебельчатобрюхие — наездники [Apocrita (Parasitica)] по своему биоразнообразию являются крупнейшей на земном шаре таксономической группой насекомых, включающей около 60 000 видов. Как члены эколого-функциональной
группы паразитов они играют определяющую роль в поддержании баланса и стабильности наземных экосистем (LaSalle, Gauld, 1991; Grissell, 1999).
Открытый в XVIII веке французским естествоиспытателем Реомюром паразитизм у насекомых сразу же привлек к себе внимание исследователей как феномен, который может быть использован для подавления вредных видов. Попытки
реализации этой идеи в XIX и особенно в XX веке подтвердили ее практическую
ценность. Главное же заключается в том, что они помогли уяснить глобальное значение деятельности природных популяций наездников как биологического ресурса, обеспечивающего стабильное состояние естественных и многих искусственных
экосистем. Грандиозный эксперимент по интродукции энтомофагов с одного континента на другой, осуществленный с конца XIX века в масштабах всей планеты, способствовал, с одной стороны, подавлению вредоносной деятельности 165
видов насекомых иноземного происхождения, ранее завезенных в новые районы
без своих естественных врагов, а с другой — вскрыл исключительно важную
роль наездников как природных агентов, сдерживающих размножение многих

Е.С. Сугоняев, Н.Д. Войнович. Адаптации хальцидоидных наездников...
потенциально вредных растительноядных видов (DeBach, Rosen, 1991). По подсчетам на 1964 г. (Де Бах, 1968), примерно из 160 успешно интродуцированных видов энтомофагов более 140 являются наездниками, из которых около 50% составляют хальцидоиды. Из них 30% — паразиты кокцид, в том числе ложнощитовок.
По более поздним оценкам (Greathead, 1986), из 393 видов паразитических насекомых, интродуцированных для биологического подавления вредных видов, 344
вида (87%) относятся к числу паразитических стебельчатобрюхих. Что же касается эффективного подавления вредных видов с помощью биологических агентов,
то в 279 случаях таковыми являлись наездники, в 3 — жалоносные перепончатокрылые и в 40 случаях — паразитические двукрылые. Наконец, из общего числа
осуществленных в мире проектов 2/3 направлены на подавление стерноринховых
хоботных насекомых — кокцид, тлей и белокрылок (Rosen, 1985).
Высокая степень биологического подавления опасного вредителя — японской
восковой ложнощитовки (Сеroplastes japonicus) — на цитрусовых, хурме японской, шелковице и декоративных культурах на Черноморском и Каспийском побережьях Кавказа и в континентальной Восточной Грузии была достигнута в результате интродукции в 1984 г. из Японии в СССР наездника-энциртида Microterys
clauseni, осуществленной первым автором совместно с сотрудниками Посольства
СССР в Токио, Аэрофлота и Всесоюзного института карантина растений, Москва
(Кравченко, 1989, 1991; Yasnosh, Japoshvili, 1998; Зайцев, Сугоняев, 1999; Сугоняев, 2004а). Эффективность, обусловленная комплексом адаптаций паразита, служит прямым доказательством способности наездника регулировать численность
своего хозяина на низком уровне.
Приведенные данные являются объективным отражением той функции, которую
наездники осуществляют в экосистемах, в частности, атакуя кокцид. Известно, что
наездники нередко выступают в качестве поддерживающих стабильность экосистем «краеугольных видов» (keystone species), удаление которых (например, в результате применения химических пестицидов) влечет за собой каскадный эффект,
выражающийся в губительном размножении ранее маловредоносных растительноядных видов (LaSalle, Gauld, 1991; Kenmore, 1991). Установлено, что наездники
(и другие энтомофаги), влияя на среднюю численность вредных видов, выполняют
важную стабилизирующую функцию в агроэкосистемах. В их отсутствие численность популяции вредного вида может увеличиться в десятки, сотни и даже тысячу раз, приобретая катастрофический характер (DeBach, Rosen, Kennett, 1971;
Heinrichs et al., 1982; Pang Xiong-fei, 1986; Гусева, Вол, 1995). Отсюда очевидно, что деятельность наездников в наземных экосистемах (включая агроэкосистемы) является мощным естественным производительным ресурсом, использование
которого отвечает насущным потребностям человека (Зайцев, Сугоняев, 2002).
Однако недостаток знаний и, одновременно, высокая наукоемкость проблемы существенно затрудняют оценку тех свойств наездников, которые определяют их
эффективность как агентов биологического подавления популяций вредных видов.
По нашему мнению, сравнительные исследования адаптаций паразитических сте

Введение
7
бельчатобрюхих, обусловливающих их роль в регулировании численности популяций хозяев в различных географических поясах или широтах земного шара, —
одна из наиболее перспективных областей, где могут быть получены результаты,
имеющие фундаментальное значение. Данные, характеризующие роль паразитических видов в каком-то одном природно-климатическом поясе, нередко оказываются
малоинформативными в другом. Высокая эффективность биологических агентов
в субтропических и тропических областях земного шара, особенно на островах,
послужила основанием для предположения, что роль деятельности естественных
врагов особенно велика в условиях островного, преимущественно тропического
климата, тогда как в континентальных областях с умеренным и, тем более, с холодным климатом значение ее понижено или отсутствует. Только с течением времени, после того как были получены убедительные доказательства эффективности энтомофагов в биологическом подавлении вредных насекомых в областях с
умеренным климатом (Европа, Канада, Австралия, СССР, Новая Зеландия), эта
гипотеза была отвергнута (Доутт, Де Бах, 1968). Более того, имеются данные, показывающие, что в условиях Гипоарктики (66–70° с.ш.) видовое разнообразие наездников и их роль могут возрастать (Сугоняев, Войнович, 2001). Установлено
также, что деятельность наездников и других паразитических насекомых даже в
высокой Арктике (80° с.ш.) оказывается ключевым фактором, определяющим
численность популяции вида хозяина (Kukal, Kevan, 1987), т.е. деятельность наездников имеет глобальное значение, равно проявляясь на всех широтах.
Каково же в целом видовое разнообразие систематических групп наездников,
ранее выделяемых в подотряд паразитических (Parasitica)?
В настоящее время, по ЛаСаллю и Голду (LaSalle, Gauld, 1991), установлено
50 000 видов наездников из 750 000 описанных видов насекомых мировой фауны, т.е. 6.6%. Цифру в 60 000 видов приводит Гриссел (Grissell, 1999). Однако,
если исходить из наиболее осторожной оценки, действительное число видов наездников должно составить 20% всех предполагаемых видов насекомых, а именно — 530 000 видов при суммарном количестве видов насекомых в мировой фауне в 2 650 000 (Wilson, 1998). Иными словами, предстоит открыть и описать еще
470 000–480 000 видов наездников. На то, что дело обстоит именно так, указывают
многие факты, из которых мы приведем только два.
1. Сравнение видового разнообразия отрядов насекомых такого хорошо изученного участка суши, как Британские острова (90% изученности), показывает,
что число видов наездников превышает здесь даже число видов жуков (LaSalle,
Gauld, 1991), известное количество видов которых в мировой фауне насекомых в
настоящее время является максимальным.
2. Применение «вуалевого метода» для полного отлова видов членистоногих, живущих на деревьях, как в умеренном поясе (Англия), так и в тропиках
(Борнео) дало сходные результаты — процентное отношение видов наездников
составило не менее 20% (22–26%) (Southwood, Moran, Kennedy, 1982; Stork,
1988).

Е.С. Сугоняев, Н.Д. Войнович. Адаптации хальцидоидных наездников...
Таким образом, прогнозируемая доля наездников в 20% мировой фауны насекомых представляется вполне вероятной, что проливает дополнительный свет на
ту исключительную роль, которую они играют в развитии биосферных процессов.
При этом в тропиках долю хальцидоидных наездников можно оценить на основе
материалов, полученных с помощью ловушек Молеза и иных методов сбора на
Сулавеси и океанических островах, дающих цифру около 40% (Askew, 1991;
Heraty, 1992). Отсюда становится понятным отмеченный выше факт доминирования хальцидоидных наездников среди интродуцированных видов паразитических
перепончатокрылых во всем мире.
Следующая замечательная черта паразитизма у перепончатокрылых — значительная древность его происхождения. Древнейшие рогохвостоподобные перепончатокрылые-оруссиды (Orussidae) паразитировали на личинках насекомых-ксилофагов в триасе почти 200 млн лет назад. Позднее ствол оруссид разделился, дав
в конечном итоге мощную ветвь стебельчатобрюхих (Whitfield, 1998), появившихся, по-видимому, в юре, так как в мелу (100–65 млн лет) известны уже продвинутые представители надсемейств ихневмонидных (Ichneumonidae), проктотрупоидных (Proctotrupidae) и хальцидоидных наездников (Расницын, 1980; Росс, Росс,
Росс, 1985).
Естественно ожидать, что столь длительная эволюция паразитизма у наездников нашла свое выражение в формировании разнообразных адаптивных черт паразитирования, представляющих интерес с точки зрения общей паразитологии. То
обстоятельство, что паразитизм у наездников завершается гибелью хозяина, не
должно вводить в заблуждение, ибо это — результат, скорее, общей организации
насекомых, в особенности присущего им метаморфоза, чем «примитивизма» самих форм паразитизма. Попытка закрепить в литературе (Gauld, Bolton, 1988) за
наездниками название «паразитоиды» отнюдь не указывает на то, что всем им присущи повадки внутренних или наружных прикрепленных хищников, хотя такие
имеются. Строго говоря, паразитизм видов идиобионтов (Askew, Shaw, 1986), у
которых онтогенетическое развитие преимагинальных стадий происходит на убитом или необратимо парализованном хозяине, по меньшей мере спорен. В противоположность им у наездников, реализующих коинобионтную стратегию онтогенеза преимагинальных стадий, хозяино-паразитные отношения нередко обнаруживают черты весьма сложных и интимных взаимоотношений партнеров, порождающих эффекты, по-видимому, неизвестные для других систематических групп
паразитических животных. Кроме того, паразитированные самки насекомых нередко откладывают значительную часть яиц, участвуя в размножении популяции вида,
поэтому обязательный летальный исход для хозяев, связанный с паразитизмом,
отражает лишь внешнюю сторону событий. Несмотря на относительность «абсолютных оценок» биологических явлений, имеющих континуальный характер, правомочно отнести название «паразитоиды» к наездникам-идиобионтам, оставив за
наездниками-коинобионтами статус настоящих паразитов (см. главу 3). Уточняя
таким образом природу паразитизма у насекомых, мы не исключаем возможно

Введение
9
сти использования традиционного названия «паразиты» для всех наездников, как
это предложили Де Бах и Розен (DeBach, Rosen, 1991).
C методологической точки зрения представляется перспективным развитие
подчеркнутого выше географического подхода к изучению хозяино-паразитных
отношений, который позволяет добыть принципиально новые факты для понимания
биологической природы приспособлений паразита к хозяину. Действительно, приспособления наездников к паразитированию на хозяевах в одном природно-климатическом поясе оказываются мало значимыми в другом, поэтому для понимания
общих закономерностей важно выбрать и изучить те свойства видов, которые равно
проявляют себя в различных широтных поясах земного шара. С целью универсализации оценок в основу нашего исследования положены следующие принципы: 1)
преодоление дуализма при характеристике приспособительных свойств собственно
паразитических преимагинальных стадий и свободноживущего имаго путем выявления общей системы адаптаций вида; 2) введение в анализ факторов, относительно
постоянных в различных географических условиях: видовой специфики хозяина и
возрастной структуры его популяции в момент времени. Наряду с этим, значительное внимание уделено условиям существования организмов в различных природно-климатических поясах Старого Света, прежде всего особенностям биот, сезонному развитию видов, формированию стратегий и тактик паразитирования хальцидоидов на хозяевах. Особую роль при этом играли исследования, проведенные в
Российско-Вьетнамском тропическом центре, предоставляющем российским зоологам уникальную возможность для сбора материала и решения задач, имеющих
глобальное значение.
Настоящая монография — итог коллективного труда. Работа по изучению хальцидоидных наездников — паразитов кокцид, начатая первым автором в 1953 г. на
Черноморском побережье Краснодарского края, на Сочинском опорном пункте ВИЗР
в Лазаревском, а с 1956 г. — на северо-западе европейской части СССР на кафедре
общей энтомологии Ленинградского сельскохозяйственного института под руководством чл.-корр. АН СССР, проф. Г.Я. Бей-Биенко и д.б.н. М.Н. Никольской, с 1959
г. была продолжена в лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биологического метода Зоологического института АН СССР, ныне РАН.
Здесь по предложению В.А. Заславского была создана рабочая группа, возглавляемая Е.С. Сугоняевым, в которой работали в разное время сотрудники лаборатории
А.А. Саакян-Баранова, Г.Г. Шельдешова, А.А. Стекольников, Г.А. Волкова, Н.Д.
Войнович, а также аспиранты И.К. Гоанца, Т. Бабаев, Ву Куанг Кон (Vu Quang Con,
Вьетнам). Тропические исследования проводились в экспедициях ЗИН АН СССР в
1989–1991 гг. и в Российско-Вьетнамском тропическом центре в 1993–1997 гг.
Поставленная цель — комплексное исследование приспособительных особенностей хальцидоидных наездников к паразитированию на ложнощитовках как модельных объектах — определяла многообразие применяемых подходов и методик
от полевых исследований фауны и пищевых связей хальцидоидов с хозяевами в
пределах Евразии и отчасти Северной Америки (по литературным данным — в

Е.С. Сугоняев, Н.Д. Войнович. Адаптации хальцидоидных наездников...
Африке) до изучения преимагинальных стадий видов и экспериментальных исследований факторов, определяющих сезонное развитие видов-партнеров. Значительное внимание при этом было уделено систематике видов, главным образом из сем.
Encyrtidae и Aphelinidae. Как справедливо подчеркивает Майр (1968), «…вид —
один из важнейших уровней интеграции в органическом мире. Пренебрежение
этим уровнем организации совершенно необъяснимо. Между тем вид — это не
только основная таксономическая единица, но также одна из самых важных
единиц, изучаемых экологией и этологией». Наши исследования особенностей
видов послужили основой для создания собственной концепции объема вида у
хальцидоидов (Сугоняев, 1984). В результате была достигнута необходимая объективность и независимость при интерпретации полученных данных о хозяино-паразитных отношениях у изучаемых объектов.
Несмотря на усилия упомянутых выше исследователей в изучении хозяинопаразитных систем, удалось удовлетворительно, как мы полагаем, ответить только на часть поставленных вопросов. Так, остались неизученными взаимодействия
паразита и хозяина на эндокринном уровне, количественная сторона взаимодействия
популяций и др. Безусловно, первоначальные слабые знания особенностей хозяино-паразитных систем, образуемых указанными выше насекомыми, заставили нас
обратить основное внимание на качественную сторону существующих между ними
отношений. При этом было открыто много новых явлений, ранее неизвестных.
Использование географического подхода к изучению хозяино-паразитных отношений показало относительность заключений, сделанных в каком-либо одном климатическом поясе, и их малую применимость в другом, что заставило вновь и
вновь браться за, казалось бы, «изученные» вопросы.
В этой книге мы решили избегать описаний приспособительных особенностей
отдельных паразитических видов, как это было сделано в предыдущих монографиях (Саакян-Баранова, Сугоняев, Шельдешова, 1971; Сугоняев, Ву Куанг Кон,
1979; Сугоняев, 1984) и в многочисленных статьях, с некоторым исключением для
их преимагинальных стадий. Основной упор делается на анализ полученных данных и попытку создания целостной концепции путей становления хозяино-паразитных систем изучаемых видов насекомых. Таким образом, книга не является сводкой данных о свойствах наездников различных таксономических групп, хотя по
мере необходимости попытки таких обобщений делаются. Мы считали своей задачей изучение приспособительных особенностей и видового разнообразия хальцидоидных наездников, паразитирующих на ложнощитовках в различных широтах земного шара и представляющих собой удобные модельные объекты для освещения некоторых общих закономерностей адаптивной эволюции наездников.
Данный подход определяет, с одной стороны, оригинальность полученных материалов, а с другой — их специфику, определяемую природой изучаемых объектов.