Флора лишайников России. Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В. Л. КОМАРОВА
__________________
THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
V. L. KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE

The Lichen Flora of Russia
Biology, Ecology, Diversity, 
Distribution and Methods to Study Lichens
Edited by
M. P. Andreev, D. E. Himelbrant
KMK Scientific Press
Moscow — St. Petersburg  2014

Флора лишайников России
Биология, экология, разнообразие, 
распространение и методы изучения лишайников
Ответственные редакторы
М. П. Андреев, Д. Е. Гимельбрант
Товарищество научных изданий КМК
Москва — Санкт'Петербург  2014

УДК 582.29(470+571)
ББК 28.591(2Рос)
         Ф73
С о с т а в и т е л и :
М. П. Андреев, Т. Ахти, А. А. Войцехович, Л. В. Гагарина, Ю. В. Герасимова, Д. Е. Гимельбрант, 
Е. А. Давыдов, Л. А. Конорева, Е. С. Кузнецова, Т. В. Макрый, О. В. Надеина, Т. Рандлане, 
А. Сааг, И. В. Соколова, И. С. Степанчикова, Г. П. Урбанавичюс
C o n t r i b u t o r s :
T. Ahti, M. P. Andreev, E. A. Davydov, L. V. Gagarina, Yu. V. Gerasimova, D. E. Himelbrant, 
L. A. Konoreva, E. S. Kuznetsova, T. V. Makryi, O. V. Nadeina, T. Randlane, A. Saag, 
I. V. Sokolova, I. S. Stepanchikova, G. P. Urbanavichus, A. A. Voytsekhovich
Ф73
Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы 
изучения лишайников / Отв. ред. М. П. Андреев, Д. Е. Гимельбрант. — М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 392 с., 82 рис., 8 табл. ил.
Настоящее издание открывает многотомную фундаментальную сводку «Флора лишайников 
России» и является универсальным справочным пособием для изучения лишайников. В книге 
дается описание морфологии и анатомии талломов и репродуктивных структур лишайников, 
разнообразия их жизненных форм. Отдельные разделы посвящены фотобионтам, особенностям вторичного метаболизма, хемосистематике, молекулярно-генетическим методам изучения 
лишайников, особенностям их распространения и экологии, сбору, хранению и определению 
лихенологических коллекций, номенклатуре и типификации применительно к лишайникам. 
Приведена современная классификация таксонов лихенофлоры на уровне от отделов до родов и впервые — ключи для определения 402 родов лишайников флоры России и таблицы для 
определения фотобионтов. Книга иллюстрирована 90 оригинальными рисунками, фотографиями и картами.
Издание рассчитано на студентов, аспирантов и специалистов — биологов, ботаников и микологов, а также любителей, занимающихся изучением лишайников России.
Р е ц е н з е н т ы :
кандидат биологических наук О. Б. Блюм
доктор биологических наук А. Е. Коваленко
доктор биологических наук А. В. Пчёлкин
© Коллектив авторов, 2014
© Рисунки — Е. С. Кузнецова (главы 3, 8), 
А. А. Войцехович (глава 4)
© Обложка — Е. С. Кузнецова
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2014
ISBN 978-5-87317-935-0

Авторы тома
Андреев Михаил Петрович
Лаборатория лихенологии и бриологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
andreevmp@yandex.ru
Ахти Тэуво (Ahti Teuvo)
Ботанический музей, Хельсинкский университет, Финляндия. Botanical Museum, Finnish 
Museum of Natural History, University of Helsinki, P. O. Box 7, 00014, Helsinki, Finland.
teuvo.ahti@helsinki.fi
 
Войцехович Анна Александровна
Отдел лихенологии и бриологии, Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины, 
ул. Терещенковская, д. 2, 01001, Киев, Украина.
trebouxia@gmail.com
Гагарина Людмила Владимировна
Лаборатория лихенологии и бриологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
kvercus@yandex.ru
Герасимова Юлия Вячеславовна
Лаборатория лихенологии и бриологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
lolik.fedya@yandex.ru
Гимельбрант Дмитрий Евгеньевич
Кафедра ботаники, биологический факультет, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб., д. 7–9, 199034, Санкт-Петербург, Россия.
Лаборатория лихенологии и бриологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
d_brant@mail.ru
Давыдов Евгений Александрович
Алтайский государственный университет, Южно-Сибирский ботанический сад, пр. Ленина, 
д. 61, 656099, Барнаул, Россия.
eadavydov@yandex.ru
Конорева Людмила Александровна
Лаборатория флоры и растительных ресурсов, Полярно-альпийский ботанический садинститут им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН, 184256, Мурманская обл., г. Кировск, Россия.
Лаборатория лихенологии и бриологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
ajdarzapov@yandex.ru

Флора лишайников России
Кузнецова Екатерина Сергеевна
Кафедра ботаники, биологический факультет, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб., д. 7–9, 199034, Санкт-Петербург, Россия.
Лаборатория лихенологии и бриологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
igel_kuzn@mail.ru
Макрый Татьяна Владимировна
Лаборатория низших растений, Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, д. 101, 630090, Новосибирск, Россия.
makry@nsu.ru
Надеина Ольга Владимировна
Отдел лихенологии и бриологии, Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины, 
ул. Терещенковская, д. 2, 01001, Киев, Украина.
nadyeina@gmail.com
Рандлане Тиина (Randlane Tiina)
Тартуский университет, Эстония. Botanical and Mycological Museum, Natural History 
Museum of the University of Tartu, Lai str. 38, EE51005, Tartu, Estonia.
tiina.randlane@ut.ee
Сааг Андрес (Saag Andres)
Тартуский университет, Эстония. Botanical and Mycological Museum, Natural History 
Museum of the University of Tartu, Lai str. 38, EE51005, Tartu, Estonia.
andres.saag@ut.ee
Соколова Ирина Викторовна
Отдел Гербарий высших растений, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
isokolova@yandex.ru
Степанчикова Ирина Сергеевна
Лаборатория лихенологии и бриологии, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 
ул. Профессора Попова, д. 2, 197376, Санкт-Петербург, Россия.
Кафедра ботаники, биологический факультет, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб., д. 7–9, 199034, Санкт-Петербург, Россия.
stepa_ir@mail.ru
Урбанавичюс Геннадий Пранасович
Лаборатория наземных экосистем, Институт проблем промышленной экологии Севера 
КНЦ РАН, Академгородок, д. 14а, 184209, Апатиты, Россия.
g.urban@mail.ru

ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая читателю коллективная монография открывает многотомную 
фундаментальную сводку по лихенофлоре России, которую предполагается издать в течение ближайших лет. Издание обобщит сведения о таксономическом 
разнообразии лишайников России и сопредельных территорий на уровне семейств, родов и видов. В нем будут опубликованы сведения о морфологии, анатомии, составе лишайниковых веществ, экологии и географическом распространении лишайников на территории России и за ее пределами.
Решение об издании серии было принято по инициативе Н. С. Голубковой в 
октябре 2006 г. на совещании, посвященном 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича, «Флора лишайников России: состояние и перспективы 
исследований», проходившем в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова в 
Санкт-Петербурге. Издание станет логическим продолжением публиковавшегося с 1971 по 2008 г. десятитомного «Определителя лишайников СССР» («Определителя лишайников России»), у истоков которого стояли крупнейшие ученыелихенологи Советского Союза: А. Н. Окснер, М. Ф. Макаревич, В. П. Савич и 
К. А. Рассадина.
Справочный том «Флоры лишайников России», с одной стороны, представляет собой универсальное пособие для изучения лишайников, а с другой — основу 
для работы над последующими — уже систематическими — выпусками многотомной «Флоры лишайников России». Книга содержит материалы по истории 
изу 
чения лишайников России и данные об основных лихенологических гербариях России и мира, где имеются коллекции лишайников, собранные на территории 
России. В книге описывается анатомическое строение и морфология талломов 
и репродуктивных структур лишайников, а также разнообразие их жизненных 
форм. Самостоятельные разделы посвящены фотобионтам лишайников, особенностям вторичного метаболизма и хемосистематике, молекулярно-генетическим 
методам изучения лишайников, разнообразию и особенностям распространения лишайников на территории России, их экологии, методам сбора и определения лишайников и рекомендациям по хранению лихенологических коллекций; 
дана информация о номенклатуре и типификации применительно к лишайникам. 
Приведена современная иерархическая систематическая классификация таксонов лихенофлоры России на уровне от отделов до родов и впервые — ключи для 
определения 402 родов лишайников флоры России, включающих более 3.5 тыс. 

Флора лишайников России
известных на территории страны видов, а также таблицы для определения фотобионтов. В приложениях дана схема деления территории Российской Федерации на регионы, принятая в настоящем издании, и терминологический словарь. 
В основу издания, кроме оригинальных данных, положена критическая ревизия 
современных и исторических литературных источников, как отечественных, так 
и зарубежных. К каждой главе приводится исчерпывающий список литературы. 
Книга иллюстрирована 90 оригинальным рисунком, фотографиями и картами.
Издание рассчитано на студентов, аспирантов и специалистов — биологов, 
ботаников и микологов, а также любителей, занимающихся изучением лишайников России.
В составлении выпуска приняли участие сотрудники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН М. П. Андреев, Л. В. Гагарина, Ю. В. Герасимова, 
И. В. Соколова, Санкт-Петербургского государственного университета и Ботанического института Д. Е. Гимельбрант, Е. С. Кузнецова, И. С. Степанчикова, Полярно-альпийсого ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН 
Л. А. Конорева, Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН Т. В. Макрый, Алтайского государственного университета Е. А. Давыдов, Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН Г. П. Урбанавичюс, Института 
ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины А. А. Войцехович и О. В. Надеина, 
Тартуского университета (Эстония) Т. Рандлане и А. Сааг, а также Хельсинкского 
университета (Финляндия) Т. Ахти.
Оригинальные рисунки к главам III и VIII и дизайн обложки выполнены 
Е. С. Кузнецовой, рисунки фотобионтов (глава IV) — А. А. Войцехович.
Книга подготовлена и опубликована при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, гранты № 08-04-00569, 11-04-00901, 
11-04-10017-к, 12-04-10076-к, 14-04-01411 и 13-04-07028.

Глава 1. Три века русской лихенологии. 
История изучения лишайников России
М. П. Андреев, Т. Ахти, 
Ю. В. Герасимова, Д. Е. Гимельбрант
Русское государство, Россия, Российская империя, Советский Союз и Российская Федерация в разные периоды своего существования объединяли разные 
территории, которые в различной степени были включены в сферу русской культуры. Период наиболее интенсивного развития лихенологической науки в России 
пришелся на годы существования Советского Союза, когда государственных и национальных границ внутри страны практически не было, а культурные различия 
в научной сфере были минимальны. Поэтому крайне сложно отделить русскую 
лихенологию от общесоветской, поскольку ученые, работавшие на территории 
собственно России в ее нынешних границах, и их коллеги в союзных республиках 
часто встречались и работали вместе в одних и тех же институтах и гербариях, собирали материал по всей территории Союза и публиковались, часто совместно, в 
одних и тех же журналах. Кроме того, почти все советские ученые-лихенологи — 
это работавшие на всем пространстве огромной страны выходцы из трех наиболее 
авторитетных лихенологических школ: ленинградской, киевской и тартуской.
Здесь мы постараемся ограничиться, насколько это возможно, описанием состояния лихенологической науки России в ее современных границах, тем не менее, обращаясь в тех случаях, когда это необходимо, к важнейшим событиям и 
явлениям, происходившим и в ныне независимых государствах. Вне предмета 
нашего исследования оказываются лишь Польша и Финляндия, поскольку они 
получили независимость и оказались вне российского и советского социумов на 
самой ранней стадии развития лихенологии в России, вследствие чего лихенологическая наука в них в дальнейшем развивалась самостоятельно. Кроме того, 
финская лихенология — это такое огромное и самобытное явление со своей собственной долгой и богатой историей, выдающимися учеными мирового уровня и 
грандиозными достижениями, что описание ее должно быть предметом самостоятельного исследования.
Что касается прибалтийских государств — Эстонии, Латвии и Литвы, то, несомненно являясь частью западноевропейской цивилизации, в том числе и в области науки, они после краткого двадцатилетия независимости в послевоенный период почти на 50 лет стали частью Советского Союза, и лихенологическая наука 
в Прибалтике, как и в других союзных республиках, развивалась в рамках общего 
культурного и научного пространства. В силу сказанного, в настоящем очерке мы 
не можем не упоминать о работах и достижениях прибалтийских ученых-лихенологов, равно как и об исследованиях ученых из других союзных республик бывшего СССР.

Флора лишайников России
Русская лихенология в XVIII веке
Русская ботаника как наука возникла в начале XVIII столетия. До этого систематического изучения ботанических объектов на территории России не было. 
Указом от 11 февраля 1714 года Пётр I повелел учредить на Вороньем острове, 
лежащем близ Санкт-Петербурга, Аптекарский огород. Этим было положено начало будущему Императорскому Ботаническому саду — нынешнему Ботаническому институту им. В. Л. Комарова Российской академии наук — и самому существованию ботанической науки в России.
Первым среди русских ботаников следует назвать академика Иоганна Христиана Буксбаума (1694–1730). Он прибыл в Россию в 1721 г. для работы в Медицинской коллегии и оказался в числе лиц, которые помогли Петру Великому 
основать Академию наук, был академиком и первым в ней ботаником. В 1724 г. 
в составе посольства А. И. Румянцева И. Х. Буксбаум был отправлен в Турцию 
с заданием «делать тщательные разыскания в трех царствах природы», в особенности по части лекарственных растений. Кроме Малой Азии, через которую 
следовала миссия, Буксбаум посетил Грецию и Армению, а на обратном пути в 
Петербург — Баку, Дербент и Астрахань, собирая при этом ботанические материалы, и среди прочего — лишайники. После возвращения в 1726 г. в Петербург он 
обрабатывал в Академии наук свои богатые ботанические коллекции, но болезнь 
и ранняя смерть в 1730 г. помешали ему закончить свое произведение «Plantarum 
minus cognitarum Centuria I–V, complectens plantas circa Byzantium et in Oriente 
observatas» (Buxbaum, 1728–1740), огромный для его времени труд, в котором 
было описано и изображено несколько сот растений, обнаруженных им не только 
в Турции и на Кавказе, но и в России. После смерти Буксбаума окончание его труда было издано И. Г. Гмелином. Готовилось и второе издание, для которого было 
приготовлено несколько сот уже раскрашенных рисунков, хранящихся сейчас 
в Архиве Академии наук в Санкт-Петербурге. В двух первых центуриях своего 
труда Буксбаум приводит соответственно 4 и 8 видов лишайников, сопровождая 
описания отлично выполненными рисунками, на которых некоторые виды легко 
узнаваемы (вкл., табл. I, 1). Кроме описаний лишайников в работе приводятся 
сведения об их распространении. В работе, посвященной флоре окрестностей Петербурга, Буксбаум описал новый вид лишайника Lichen arboreus membranaceus, 
nigricans (Buxbaum, 1732).
В 1739 г. впервые в европейской научной литературе профессор ботаники и 
натуральной истории Петербургской академии наук Иоганн Амман сообщил о небольшом кочующем напочвенном лишайнике, найденном на р. Яике (Урал) близ 
Оренбурга (Ammano, 1739) — лишайниковой манне, известной в настоящее время под названием Circinaria esculenta (Pall.) Sohrabi.
Организация первого гербария в Кунсткамере и создание ботанических садов 
сыграли важную роль в развитии ботаники в России, но среди ботанических исследований, проводившихся Академией наук в XVIII веке, первостепенное зна