Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения

Е.Н. Панов, Е.Ю. Павлова
Лебеди мира 
Структура 
и эволюция 
сигнального поведения
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2015

УДК [591.5:598.252.3](100)
ББК 28.680+28.693.35(0)
    П16
Панов Е.Н. Павлова Е.Ю. Лебеди мира. Структура и эволюция 
 
сигнального поведения. М.: Товарищество научных изданий КМК. 
2015. 164 c., табл. 14, библ.134 назв., 56 илл., 8 цветных вкладок
В книге на примере компактной группы птиц, подтрибы Cygninae (6-8 видов по разным оценкам) рассмотрены  методологические подходы в сравнительной этологии, а 
также   принципы аналитического описания сигнального поведения, пригодного для 
 
последующих таксономических построений. Приведены основные сведения по экологии и социальному поведению всех видов лебедей мировой фауны. Описана история их открытия орнитологами   и трансформаций в представлениях систематиков 
о структуре таксона. С использованием новых, нетривиальных данных по поведению 
лебедей проведена ревизия филогенетических отношений между  их видами. В частности, высказаны сомнения о принадлежности черношейного вида к роду Cygnus и о 
близком родстве к нему коскоробы. 
Panov E.N.  Pavlova E.Yu. Swans of the world. Structure and 
evolution of signal behavior. М.: KMK Scientifi c Press Ltd. 2015. 164 
p., табл. 14, ref. 134., 56 figs, 8 color plates. 
In the book, using materials on the biology  of  the compact group of birds, namely 
the subtribe   Cygninae (six to eight species, according to different taxonomic schemes), 
taken as an example, main methodological approaches in comparative ethology are discusses, as well as principles of an analytical description of the signal behavior  available 
for the subsequent taxonomical  reasoning. Principal information on the ecology and 
social behavior of all swan species of the world  are given. The history of their first scientific  description and subsequent transformations in views on the structure of the whole 
 
taxon are treated. On the base  of new, nontrivial ethological data obtained a revision of 
phylogenetic relationships  among species is offered. In particular, authors cast doubt on 
the affiliation  of the Black-necked Swan to the genus Cygnus, as well as on opinion of 
close relationship of the so-called Coscoroba Swan to the true swans.  
На передней обложке: церемония приветствия у лебедя шипуна (заповедник 
Аскания-Нова, фото Е.Н. Панова
ISBN  978-5-9906071-8-7
© Товарищество научных изданий 
КМК, издание, 2015
© Е.Н. Панов, Е.Ю. Павлова, текст, 
иллюстрации, 2015

Оглавление
Предисловие 
.......................................................................................................................................................6
Введение 
................................................................................................................................................................10
«Эффект черного лебедя» .............................................................................................................................10
Категоризация понятий и  зоологическая систематика 
........................12
Лебеди «типичные» и «нетипичные» 
............................................................................13
Таксономический род как категория 
...........................................................................15
Построение классификации как первый шаг 
к пониманию хода эволюционных    преобразований 
............................16
Что было известно о поведении лебедей, 
когда авторы приступили к его изучению ............................................... 18
Методологический подход, которому  следовали авторы ....................20
Сравнительно-этологический анализ 
как инструмент уточнения систематики   лебедей  
....................................21
Материал и методы исследования 
....................................................................................22
Глава 1. Общие сведения о лебедях ......................................................................................26
1.1. Место  лебедей в зоологической системе ...............................................26
1.2. Морфологические особенности лебедей  
.......................................................28
1.3. Географическое распространение 
..........................................................................32
1.4. Годовой цикл ....................................................................................................................................34
Период гнездования  
............................................................................34
Миграции и зимовки............................................................................40
Социальное поведение на пролете и во время зимовок ...........43
1.6. Питание 
..................................................................................................................................................44
1.7. Динамика численности популяций 
и их современное состояние  ......................................................................................................47
Рост популяций лебедей в отсутствие давления  
на них со стороны человека ............................................................47
Пример динамики естественной популяции лебедей .............48
Естественные и антропогенные  факторы регуляции 
численности лебедей 
..........................................................................49

Е.Н. Панов, Е.Ю. Павлова Лебеди мира
4
Восстановление популяций лебедя трубача 
в Канаде и США 
....................................................................................50
Современная численность других видов лебедей 
.......................51
1.8. Межвидовые отношения  
.....................................................................................................52
Конкуренция между парами разных видов лебедей 
из-за пространства 
............................................................................52
Гибридизация ........................................................................................53
Глава 2. Взаимодействия ....................................................................................................................56
2.1. Общая  схема поведения лебедей в условиях зоопарка 
...............56
Кормовая площадка как организатор активности .................58
2.2. Принципы описания социальных взаимодействий, 
используемые авторами  
...............................................................................................................59
2.3. Классификация взаимодействий  ...........................................................................62
2.4. Территориальное поведение  
.......................................................................................67
2.5. «Ритуализованы» ли коммуникативные сигналы? 
.............................70
Глава 3. Моторные  компоненты  поведения, 
выступающие в качестве оптических  сигналов 
......................................................72
3.1. Автономные ЭДА, выполняющие 
сигнальную функцию в рутинных взаимодействиях 
.................................74
3.2. Сигналы, генерируемые движениями головы и шеи......................76
3.3. Сигналы,  генерируемые движениями  крыльев 
..................................79
Глава 4. Структура ключевых взаимодействий при копуляции ........81
4.1. Межвидовые различия в организации поведения 
при спаривании у лебедей  
.........................................................................................................83
Черношейный лебедь ..........................................................................83
Черный лебедь 
.......................................................................................88
Шипун 
.....................................................................................................89
Кликун ....................................................................................................91
Тундровый лебедь  ...............................................................................92
Трубач .....................................................................................................92
Коскороба ..............................................................................................93
4.2. Уровни дивергенции сигналов, обслуживающих половые 
взаимодействия у лебедей  
...........................................................................................................94

Оглавление
5
Глава 5. Акустические  компоненты  поведения 
..................................................96
5.1. Частотно-временные параметры 
видоспецифических сигналов лебедей  .......................................................................98
Простые тоновые сигналы 
..............................................................98
Простые сигналы иной природы ..................................................101
Составные сигналы ..........................................................................102
Компактные конструкции, основанные 
на дублировании простых сигналов 
............................................105
Серии 
.....................................................................................................106
Ансамбли .............................................................................................109
5.2. Видоспецифические репертуары звуков и ситуационная 
приуроченность сигналов разных структурных типов 
.........................109
Черношейный лебедь ........................................................................109
Черный лебедь 
.....................................................................................113
Шипун 
...................................................................................................114
Кликун ..................................................................................................117
Тундровый лебедь  .............................................................................124
Трубач ...................................................................................................127
Коскороба ............................................................................................129
5.3. Ситуационная приуроченность сигналов 
разных категорий 
...............................................................................................................................131
5.4. Резюме 
...................................................................................................................................................132
Эволюционный и таксономический аспекты ........................................134
Глава 6. Наблюдения над гибридом лебедей 
кликуна (Cygnus cygnus) и шипуна (C. olor) .............................................................136
6.1. Фенотипические особенности гибрида 
........................................................137
6.2. Моторные компоненты поведения гибрида 
..........................................138
6.3. Акустические компоненты поведения гибрида ................................140
Глава 7. Дивергенция поведения  на фоне представлений 
о филогенетических связях рассмотренных видов 
...........................................146
7.1. Черношейный лебедь 
..........................................................................................................146
7.2. Другие виды подтрибы Cygninae  
.......................................................................150
7.3. Коскороба .........................................................................................................................................151
7.4. Общие тенденции в эволюции коммуникативного 
поведения лебедей 
.............................................................................................................................153
7.5. Эпилог  
..................................................................................................................................................154
Литература 
.....................................................................................................................................................156

Предисловие
Наверное, нет нужды представлять Евгения Николаевича Панова читателям, интересующимся животными и их поведением, системами коммуникаций в природе и человеческом социуме. Его научные 
и научно-популярные книги и статьи давно стали классикой отечественной биологической литературы, получили широкое признание 
на международном уровне.
Ещё со времен работы на Дальнем Востоке Евгений Николаевич 
изучал не просто фауну и биологию птиц юга Приморья, а концентрировался на тех особенностях жизни пернатых, их поведения и взаимодействий, которые обычно лишь вскользь упоминали и обсуждали маститые отечественные орнитологи. Несомненный талант наблюдателя вкупе с даром верно оценивать и описывать наблюдения, вдобавок 
и зарисовывать увиденное в форме необычайно точных и изящных 
графических «скетчей», принесли плоды. Региональная сводка «Птицы Южного Приморья» (1973) уже имеет тот неповторимый авторский стиль, отличающий все работы Е.Н. Панова. Потом были фундаментальные «Механизмы коммуникации у птиц» (1978), «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц» (1989), «Каменки Палеарктики» (1999), «Сорокопуты мировой фауны. Экология, поведение, эволюция» (2008), вошедшие в «золотой фонд» нашей орнитологии.
Однако Евгений Николаевич — не только и не столько орнитолог, 
фаунист и систематик птиц! Конечно птицы — благодатная модельная группа для поиска закономерностей поведения животных и движущих сил биологической эволюции. Но широта взглядов глобально 
мыслящего этолога, эколога и эволюциониста, коим без сомнения является Панов, не должна и не может ограничиваться одной группой. 
Бактерии и шимпанзе, агамы и стрекозы, и, конечно, человек – самые разные объекты попали в поле исследований учёного. Сделаны 
блестящие переводы на русский язык книг нобелевских лауреатовэтологов – Конрада Лоренца и Нико Тинбергена. Ещё в 1980 г. выходит тоненькая книжка Панова «Знаки, символы, языки», превратив

Предисловие
7
шаяся к шестому изданию в солидный том под тем же названием с 
подзаголовком «Коммуникация в царстве животных и в мире людей» 
(2010). Не только биологи, но и психологи, социологи, лингвисты 
высоко оценивают это исследование. В 2001 г. увидела свет поистине одна из лучших научно-популярных книг последнего времени — 
«Бегство от одиночества. Индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе». Понятным, образным и доходчивым 
языком в ней рассказывается о роли социальности в природе и человеческом обществе. Почти сразу после издания эта книга, рассчитанная на широкий круг читателей, стала библиографической редкостью. 
Совсем недавно, в 2012 г., в издательстве «Языки славянских культур» опубликован «Парадокс непрерывности: Языковый рубикон: О 
непреодолимой пропасти между коммуникацией у животных и языком человека». Эта объемистая работа, представляющая собой продолжение, а в чем-то и творческое переосмысление «Знаков, символов, языков», имеет острый полемический характер. Завершает этот 
ряд выпущенная в 2014 году в издательстве КМК книга, посвященная 
фундаментальной проблеме биологии: «Половой отбор: теория или 
миф? Полевая зоология против кабинетного знания». Здесь автор подвергает критическому анализу основания «теории полового отбора» 
и соответствие ее предсказаний эмпирическим результатам, исходно 
направленным на ее обоснование. 
Ныне Евгений Николаевич — профессор, доктор биологических 
наук, главный научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова, лауреат Государственной премии 
Российской Федерации и многих других премий — отнюдь не почивает на вполне заслуженных лаврах. Вместе со своими соратниками и 
учениками он продолжает развивать созданную им школу этологии и 
зоопсихологии. За последние годы опубликованы циклы работ, посвященные поведению, сравнительной экологии, систематике отдельных 
групп животных — чаек и журавлей, овсянок и славок, агам и скальных ящериц. В этих циклах всё больше внимания посвящается акустическим взаимодействиям изучаемых объектов.
Вы держите в руках новую книгу Евгения Николаевича Панова, написанную в соавторстве с Екатериной Юрьевной Павловой — «Лебеди мира: структура и эволюция сигнального поведения». Казалось 
бы, она посвящена достаточно частной теме: особенностям коммуникативного поведения небольшой (до 8 видов) группы водоплавающих 
птиц — лебедей. Однако лебеди здесь — опять лишь удобная модельная группа — авторы на этом примере затрагивают широчайший круг 
животрепещущих вопросов, относящихся к разным областям биологической науки. Это аспекты изучения коммуникации у животных, 

Е.Н. Панов, Е.Ю. Павлова Лебеди мира
8
проблемы использования этологических признаков в систематике животных и реконструкциях филогенетических взаимоотношений внутри таксонов, вопросы, связанные с гибридизацией, поиск закономерностей и тенденций в эволюции акустических и социальных систем, 
и поведения животных в целом. Для решения этих вопросов привлечены как интереснейшие оригинальные данные, так и весомый пласт 
«классических» и современных литературных источников из разных 
областей биологических знаний.
Книга написана хорошим, лёгким для восприятия (даже не специалисту) языком. Помимо поведения (и в органичной связке с ним) 
освещены практически все основные аспекты биологии лебедей и их 
родственников, включая экологию, морфологию, демографию, биогеографию, особенности репродуктивного цикла, онтогенеза и многие 
другие. Кроме анализа обширного фактологического материала большое внимание уделено методологическим подходам, без понимания 
которых в подобных исследованиях не обойтись. В то же время настоящая работа очерчивает новый круг вопросов, которые следует решить, оставляет обширное поле для дискуссий.
Приведу пример. Таксономический статус и взаимоотношения 
двух форм тундрового лебедя — американского Cygnus (columbianus) 
columbianus и палеарктического малого Cygnus (columbianus) bewickii — 
уже несколько десятилетий является предметом споров систематиков. 
Обе формы гнездятся на Чукотке, но оценить степень их репродуктивной изоляции здесь сложно ввиду мозаичности распространения особей 
и весьма слабых различий в признаках. Они с трудом выявляются в полевых условиях и даже при осмотре в руках. Фактически речь идет только 
о соотношении черного и желтого полей в окраске клюва. Птицы с промежуточной окраской клюва могут расцениваться и как крайние случаи 
вариабельности внутри каждой из форм, и как гибриды. Кстати, наличие 
гибридизации также не является абсолютным критерием — у представителей отряда гусеобразных известны природные гибриды даже между 
очень далёкими филогенетически видами. 
А вот поведение, вокализация как раз могут служить весомыми 
критериями, ведь именно поведенческие реакции в брачный период — важный механизм видовой изоляции. Исследование Е.Н. Панова и Е.Ю. Павловой показало, что по этим критериям американский и малый лебеди не являются самостоятельными видами (кстати, в пику сложившимся в отечественной литературе таксономическим трактовкам). Возможно, ставить точку в этом вопросе ещё 
рано, но то же исследование надёжно подтвердило видовой статус 
членов другой близкородственной пары — лебедя-трубача (Cygnus 
buccinator) и лебедя-кликуна (Cygnus cygnus).

Предисловие
9
Начав с достаточно популярного стиля изложения, авторы постепенно погружают читателя во всё более сложную научную проблематику. Традиционно Е.Н. Панов и Е.Ю. Павлова уделяют большое внимание наглядности своей работы — книга снабжена большим количеством таблиц, диаграмм, сонограмм, цветных и черно-белых рисунков и фотографий. Обилие иллюстраций позволяет читателю лучше 
ориентироваться в богатом разноплановом материале. 
Столь разнообразный, репрезентативный и прекрасно изложенный 
материал делает монографию интересной и важной не только для 
узких специалистов по гусеобразным птицам, но и для широкого круга орнитологов, этологов, биологов разных специальностей, просто 
любителей природы. 
Для тех же, кто только приступает к изучению разнообразия систем коммуникации и особенностей поведения в той или иной систематической группе птиц (и не только птиц!), эта небольшая по объему книга представляет собой бесценное практическое руководство: с 
чего начать, какие задачи ставить, как правильно выстроить методику 
наблюдений и обработать факты, как можно осмыслить полученные 
данные. Именно в этом, по мысли авторов, состоит главная прикладная задача монографии. Думаю, что, воспользовавшись этой книгой, 
как руководством к действию, исследователи должны получить замечательные результаты!
Е.А. Коблик, кандидат биологических наук, 
старший научный сотрудник
Научно-исследовательского 
Зоологического музея МГУ

Введение
Лебеди относятся к числу сравнительно немногих птиц, о которых 
известно каждому из нас с самого раннего детства. Сначала это была 
сказочная царевна-лебедь из пушкинской «Сказки о Царе Салтане»: «Бьется лебедь средь зыбей, коршун носится над ней...». Этот же, 
по сути дела, сюжет стал основой ничуть не менее известного балета «Лебединое озеро» на музыку П.И. Чайковского. Предполагается, 
что композитор написал ее после посещения имения своих друзей на 
Украине. Здесь он провел несколько дней на берегу живописного озера, наблюдая за белоснежными птицами1.
С того самого момента как ребенок услышит «…Глядь — поверх текучих вод лебедь белая плывет», в его сознании устанавливается неразрывная связь между словами «лебедь» и «белый». Каково же должно быть его удивление, когда при первом посещении зоопарка он видит среди множества водоплавающих птиц, помимо белых лебедей, 
еще и лебедя черного!
«Эффект черного лебедя»
Точно такое же изумление испытали европейцы, впервые оказавшись 
в Австралии и увидев, что там все лебеди черные. Свое научное (латинское) название черный лебедь получил в 1790 году. В список научных 
наименований птиц его внес английский орнитолог Джон Летем. Он 
ознакомился с экземпляром этой птицы, который привезли в Англию 
натуралисты — члены экспедиции Джона Кука, нанесшего материк 
Австралия на карту мира как раз в том же году. 
До этого европейцам были известны два вида лебедей, и оба — белые. Одного из них, лебедя кликуна, описал основатель зоологической 
систематики Карл Линней в 1758 г. Другой вид, лебедь шипун, оказался в перечне птиц Старого Света годом позже. Экземпляр, по которому название птицы ввел в научный обиход немецкий естествоиспытатель Иоганн Георг Гмелин, работавший в Петербургской Академии Наук, был добыт во время его путешествий по Сибири. Значи1 О том, какую роль образ лебедя играл в культурах разных народов, см.: Price, 1994.