Орхидные России (биология, экология и охрана)

	







 !"#$!"%%&

	


	



Y1#
9*$9W'
')%Z9)&
[[#

$*9W$)
$




,
$$

	









	









	
 
!"
##
$%&'
'()


'*
+
,
	
!-	
	!.
		
 	/
+		
! 	

0




! 
	



#"


1.	
,

#.
20

#!

!
	3
2		/
4	
! 	
2	0

-!


/5

		!


5+	
/!0
!	
	!"
/
2

	.
!/-	
!

0
" .

/
22+"
	+

! 	
5/
2	
!	"0

	


3
.6"
73/
	 		"

"
	0

8 		
	!.
	


	
6	
&$9

	/	"

	

/	 	
	


8		

	

+		
!-	
-

#
/-	
.
2	!
 	//
2	2	/
6
 	
!		"

2.!
2
!	
2 	
/	
2
	:


	/	"

 
!"#$%&
'
&(%)'


;<=>?@A
BC
DEAA?F

G?BHBIJ
K=BHBIJ
FL@
M<BNK=N?BL

OBA=BP
QOQ
R=?KLN?C?=
S<KAA
$%&'
'()
M
?H
'*
=BHB<
MH
	






	













	


 	 


 
!"

#
$ 


	

%
&


	

'



	

' 

(




 

)
(	

	


	

 	


 	


!
	








(




(



 	
	
	










 



 	*



 


	 



 



!
	



 


 



	
+,-
 	

 



(	
 




TRUV
W)*090*)(&)0WW)0*
X
#	

	
:0
+
$%&'
X
	
 
!"
##
!	
$%&'

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ
Предисловие ...................................................................................................................... 4
Глава 1. Основные направления изучения дикорастущих орхидных 
на территории  России 
................................................................................................ 6
Глава 2. Распространение 
............................................................................................... 11
Глава 3. Экология и фитоценология 
.............................................................................. 14
Глава 4. Морфология ...................................................................................................... 24
4.1. Морфология генеративных органов и особенности опыления 
цветков орхидных  .................................................................................................... 24
4.2. Морфология вегетативных органов ................................................................. 31
Ключ для определения родов сем. Orchidaceae на территории России 
............... 46
Глава 5. Онтогенез .......................................................................................................... 50
Глава 6. Ритм сезонного развития и особенности размножения ................................ 60
Глава 7. Микориза орхидных ......................................................................................... 69
Глава 8. Охрана орхидных в России.............................................................................. 79
Глава 9. Описание отдельных видов ............................................................................. 83
Список видов семейства орхидных, произрастающих на территории России 
........352
Список литературы ..................................................................................................... 356
Карты распространения отдельных видов орхидных на территории России 
.......... 406
Изображения видов (цветные фотографии и рисунки) ......................................Вклейка
Указатель латинских названий растений ............................................................... 430
Указатель русских названий растений .................................................................... 435

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ
Семейство орхидные (Orchidaceae Juss.) — одно из наиболее привлекательных среди растительного мира благодаря необычайной декоративности большинства представителей и удивительному своеобразию их биологии. Многие виды этого семейства 
относят к редким и исчезающим, требующим срочной охраны, и внесены в Красные 
книги государственные и региональные. В связи с этим необходимо иметь достаточно 
полное представление об особенностях биологии орхидных, их устойчивости к различным природным и антропогенным факторам. 
Авторы этой книги — выпускники и сотрудники МГУ
, более 30 лет изучали жизнь 
дикорастущих орхидных в различных регионах, как в России, так и за ее пределами. 
Нам посчастливилось работать на Кольском полуострове, в Прибалтике, в Крыму, на 
Карпатах, Кавказе, Урале, Копет-Даге, в центральных областях Украины и России, в 
Сибири и на Дальнем Востоке, включая и тихоокеанские острова. Изучение орхидных 
осуществляли как при маршрутных иследованях, так и на постоянных пробных площадях, на территориях охраняемых (заказниках, заповедниках, национальных парках), 
так и антропогенно трансформированных. Нас интересовали различные аспекты жизни орхидных — морфология и онтогенез, экология и фитоценология, микоризообразование, сезонный ритм, способы и интенсивность размножения, возрастная структура, 
устойчивость и динамика популяций, реакция на различные формы антропогенного 
воздействия и т.д. Нами также изучен и обобщен большой объем отечественной и 
иностранной литературы, включающий как старые классические работы, так и самые 
последние публикации.
Проведенная работа позволила уточнить распространение ряда видов, определить их 
экологическую и фитоценотическую приуроченность, способы и интенсивность размножения. Для многих видов установлены периодичность цветения, причины и продолжительность перехода в состояние вторичного покоя, длительность отдельных стадий онтогенеза и жизненного цикла в целом. Выявлена реакция видов орхидных на различные формы антропогенного воздействия и состояние их охраны. Полученные результаты легли в 
основу более или менее полных характеристик (в зависимости от степени их изученности 
на данный момент) свыше 125 видов семейства Orchidaceae, отмеченных на территории 
России к январю 2014 г. Приведены карты ареала и цветное изображение каждого вида.
В монографии представлено современное состояние знаний по биологии, распространению и охране видов семейства орхидных на территории России. Материалы, 
изложенные в книге, могут быть полезны ученым — ботаникам, преподавателям, студентам и аспирантам высших учебных заведений, а также деятелям охраны природы 
при составлении списков охраняемых видов и написании очерков для Красных книг 
государственных и региональных. Кроме того, материалы книги могут быть использованы при разработке практических мер по сохранению видов этого семейства на конкретных территориях. 

М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, И.В. Татаренко  Орхидные России (биология, экология и охрана)
Главы «Основные направления изучения орхидных России» и «Онтогенез» написаны М.Г. Вахрамеевой, главы «Распространение» и «Охрана» — Т.И. Варлыгиной, 
главы «Морфология», «Ритм сезонного развития и особенности размножения» и «Микориза» — И.В. Татаренко, глава «Экология и фитоценология» — М.Г. Вахрамеевой и 
Т.И. Варлыгиной.
ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ
В своей работе мы всегда встречали дружескую поддержку наших коллег. Во время наших многочисленных поездок и экспедиций большую помощь нам оказывали: 
на Дальнем Востоке — В.П. Верхолат, А.Б. Мельникова, М.В. Ракова, И.А. Флягина, 
А.А. Гончаров, в Прибалтике — В.В. Роост, O.M. Шмейдт, Г.Г. и. А.Е. Кученевы, на 
Кавказе — Г.К. Торосян, С.А. Литвинская, Ф.М. Воробьева, В.П. Черновол, на Карпатах — М.Н. Загульский, в Крыму — И.В. и В.Н. Голубевы, В.М. Косых, Л.Л. Попкова, Е.Н. Кучер, на Урале — О.И. и М.С. Князевы, П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов, на 
Алтае — С.В. Смирнов, в Забайкалье — Д.Г. Чимитов. Всем им мы выражаем самую 
глубокую благодарность. Огромную благодарность выражаем за неоценимую помощь 
в переводе некоторых труднодоступных книг Н.А. Асмус. Мы искренне признательны 
нашим коллегам Л.В. Денисовой, С.В. Никитиной, Н.К. Шведчиковой, В.В. Экзерцевой, Т.П. Переладовой, М.А. Голубевой, А.И. Сорокину, Г.Ю. Клинковой за дружескую 
помощь и участие в наших многочисленных экспедициях.
Авторы выражают глубокую признательность профессору K. Kondo, K. Karasawa, 
G. Ishida, H. Shimai, T. Yagame за ценные указания, помощь в проведении полевых исследований на территориях Японии и России, а также предоставленные иллюстрации. 
За содействие в получении специальной ботанической литературы и многочисленные консультации мы благодарим наших искренне уважаемых коллег — Е.В. Андронову, И.В. Блинову, Н.Б. Гапоненко, Т.В.  Жирнову, П.В. Куликова, О.А. Маракаева, 
А.Б. Мельникову, Л.Л. Попкову, Л.В. Семеренко, И.А. Тимченко, Т.С. Хмиль, Е.Г. Филиппова. 
Сердечно благодарим всех, кто предоставил нам изображения растений для иллюстрации книги (авторы иллюстраций приведены рядом с изображениями). Мы признательны И.О. Зеленцову за техническую помощь при подготовке карт ареалов к печати.
Мы глубоко благодарны члену-корреспонденту РАН профессору В.Н. Павлову и доценту Ю.Е. Алексееву (кафедра геоботаники Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова) за помощь и ценнейшие консультации по самым различным 
аспектам биологии. За полезные советы и постоянную поддержку искренне благодарны директору Ботанического сада МГУ
, профессору В.С. Новикову. 
Исследования проведены при финансовой поддержке гранта Президента РФ для государственной поддержки научных исследований, проводимых ведущими научными 
школами РФ № НШ-4243.208.4 и ФЦП Минобрнауки «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы» (Госконтракты № 14.740.11.0165 
и 16.740.111.0177).

Ãëàâà 1. 
Ãëàâà 1. 
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÍÀÏÐÀÂËÅÍÈß ÈÇÓ×ÅÍÈß 
ÄÈÊÎÐÀÑÒÓÙÈÕ ÎÐÕÈÄÍÛÕ 
ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÐÎÑÑÈÈ
Самые ранние из известных работ, посвященных дикорастущим орхидным России, 
относятся к середине 19-го века. В этих работах орхидные характеризуются в основном как объекты для введения в культуру. В 1855 г. в «Вестнике естественных наук», 
издававшемся Московским обществом испытателей природы, напечатана небольшая 
заметка С.Н. Рачинского — «Ятрышники (орхидеи)». В 1856 г. в «Журнале садоводства» опубликована анонимная статья «Русская флора. Русские ятрышники», в которой 
охарактеризованы 15 видов подмосковных орхидей в связи с возможностью их введения в культуру. Этому же посвящены статьи Н.Д. Никитина (1864) и Э. Регеля (1866) 
в «Вестнике российского общества садоводов». Э. Регель сообщал об успешном культивировании в Санкт-Петербургском Императорском Ботаническом саду наземных орхидей и писал: «красивые виды Orchis, благовонные Gymnadenia и Platanthera, своеобразные Ophrys и Cypripedium (займут) достойно почетное место в наших садах…» и 
дал рекомендации по их выращиванию. О культивировании грунтовых орхидей в саду 
написана и статья И.И. Трояновского (1912). 
В конце 19-го века появляются флористические работы, посвященные Orchidaceae. 
Особенно интересны работы I. Klinge (1898, 1899a,b,c,d) в «Трудах Санкт-Петербургского Ботанического сада», где он дает характеристику подрода Dactylorchidis 
(Dactylorhiza (Nevski) Soó), а также приводит список известных ему природных гибридов, внутриродовых и межродовых, в том числе Ophrys apifera × Cephalanthera 
rubra, Aceras anthropophorum × Orchis militaris, Perularia (Tulotis) fuscescens × Orchis 
(Dactylorhiza) aristata. Большая часть списка представляет собой гибриды внутри рода 
Orchis, понимаемого в широком смысле (включая род Dactylorhiza). В том же номере 
им опубликована статья об Dactylorchis-Arten. Здесь и далее по тексту в скобках даны 
названия родов и видов по С.К. Черепанову (1995). 
Примерно в это же время появляются статьи Б.А. Федченко (1899, 1900; 
Fedtschenko, 1899) об орхидных Московской губернии. Несколько позже А.Н. 
Криштофович (1907) пишет «заметки по русским орхидеям», а затем (1908) об 
Orchis comperiana и отмечает, что этот вид следует относить к роду Соmperia 
C. Koch. В 1909 г. А. Finet сообщает о 12 видах орхидных острова Сахалин. В эти 
же годы печатается серия статей о находках орхидных в других регионах: в Московской области (Петунников, 1912), на Кавказе (Воронов, 1909; Угринский 1912, 
1913). F. Kranzlin (1913) опубликовал «Orchidaceae Sibiraea», где дан ключ для определения сибирских орхидных. Позже (1931) он публикует работу на эту же тему 
в «Repertorium Sp. nov. Fedde. Beih.» .

М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, И.В. Татаренко  Орхидные России (биология, экология и охрана)
В 20-е годы XX века продолжается дальнейшее изучение орхидных в различных регионах Средней России (Гаркави, 1924), Урала (Сюзев, 1926), Сибири (Сергиевская, 1929; 
Некрасова, 1929). Начиная с 1930-х гг., результатом целенаправленного флористического 
изучения территории Советского Союза стали публикации фундаментальных «Флор» и 
«Определителей», где даны полные (на момент издания) списки орхидных как для СССР 
в целом (Невский, 1935), так и для отдельных республик (государств), в том числе и для 
России и ее регионов (европейская часть, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток).
В течение последних четырех десятилетий работа по изучению орхидных заметно оживилась, чему в значительной мере способствовала необходимость принятия 
срочных мер по охране этого семейства, поскольку численность и ареал многих видов заметно сократились. Между тем, сведения по биологии, экологии, численности 
и динамике популяций, устойчивости к антропогенному воздействию и т.д., были недостаточны. Требовались дополнительные исследования. Положительную роль сыграло проведение трех Всесоюзных совещаний «Охрана и культивирование орхидей» 
(Таллинн, 1980; Киев, 1983; Москва, 1987), Международного симпозиума «Популяции 
орхидей: изучение и охрана» (Рахов, 1994) и пяти Международных конференций «Охрана и культивирование орхидей» в Краснодаре (1998), Киеве (1999), Харькове (2003), 
Твери (2007), Санкт-Петербурге (2011), в которых российские орхидологи принимали 
самое активное участие. В опубликованных материалах этих конференций содержится много ценной информации по различным аспектам изучения орхидных. Эти совещания, с одной стороны, подвели итоги сделанной работе, а с другой, — показали 
необходимость дальнейшего изучения орхидей в определенных направлениях. Одним 
из последствий такого внимания к семейству Orchidaceae было написание свыше 30 
диссертаций (в том числе Аверьянов, 1983; Андронова, 1988; Татаренко, 1991, 2007; 
Быченко, 1992; Блинова, 1995, 2009; Куликов, 1995, Фардеева, 1997; Филиппов, 1997; 
Баталов, 1998; Виноградова, 1999; Брагина, 2001; Маракаев, 2002; Плотникова, 2006; 
Пушай, 2006; Ефимов, 2007; Железная, 2008; Хомутовский, 2012; и др.), посвященных 
разным аспектам изучения российских дикорастущих орхидных. За этот же период 
опубликованы некоторые обобщающие работы по орхидным как отдельных регионов 
России (Мамаев и др., 2004; Иванов, Ковалева, 2005; Марковская и др., 2007; Пушай, 
Дементьева, 2008; Кириллова, 2010; Ефимов, 2011; Герасимович, 2012; и др.), так и 
России в целом (Вахрамеева и др., 1991; Татаренко, 1996; Vakhrameeva et al., 2008). 
Ценные сведения по биологии и экологии, распространению, культивированию, видов орхидных, встречающихся также и в России, содержится в работах наших коллег 
из Ближнего Зарубежья. Эти сведения (с указанием авторов публикаций) мы цитируем 
в нашей книге. Библиографическе данные о большей части этих работ приведены в 
нашем обзоре литературы, опубликованном в Бюллетене Московского общества испытателей природы (2004, т.109, вып.2, с.37–56).
Пути изучения орхидных в России в значительной мере были определены успехами активно развивающихся в последние десятилетия ботанических школ — в области биоморфологии (школа И.Г. и Т.И. Серебряковых), эмбриологии и репродуктивной 
биологии (школа Т.Б. Батыгиной), популяционной биологии (школы Т.А. Работнова и 
А.А. Уранова), микоризообразования (школа И.А. Селиванова).
В настоящее время можно выделить несколько главных направлений изучения дикорастущих орхидных в нашей стране. Мы кратко остановимся на некоторых наиболее 
существенных с нашей точки зрения исследованиях. 

Глава 1. Основные направления изучения дикорастущих орхидных на территории России
1. Важнейшие направления изучения орхидных — систематика и таксономия. Не 
всегда легко определить систематическую принадлежность изучаемых растений, особенно это касается видов рода Dactylorhiza Nevski, которому справедливо уделено много внимания в трудах Л.В. Аверьянова (1982, 1983а, б, 2000, 2006; и др.), а также и 
других ученых (Филиппов 1989, 1998а, б; Куликов, Филиппов, 1999а, б; и др.). Опубликованы ревизии и других родов орхидных во флоре России Cypripedium L. (Аверьянов, 
1998б, 1999, 2000), Spiranthes Rich. (Аверьянов, 1998а), Epipactis Zinn. (Ефимов, 2004; 
и др.), Platanthera Rich. s.l. (Ефимов, 2006, 2007а, б), Liparis Rich. (Ефимов, 2011). 
В последние годы получило распространение молекулярно-генетическое изучение 
орхидных, в частности, представителей родов Cypripedium, Dactylorhiza, Orchis, что 
позволило выявить на территории России наличие гибридогенных комплексов в зонах 
совместного произрастания видов (Филиппов, 2008; Андронова, 2009; Филиппов, Андронова, 2010, 2011; и др.). Показано, что ареалы некоторых таксонов содержат зоны 
интрогрессивной гибридизации (Андронова, 2011). 
2. Изучением особенностей морфологии орхидных занимались и занимаются многие российские исследователи. Е.С. Смирнова (1983, 1986а, б, 1990; и др.) разработала единую морфологическую классификацию побеговых систем орхидных (включая 
субтропические и тропические виды). И.В. Татаренко на основе многолетних исследований разработала систему жизненных форм орхидных России, ею также показаны пути эволюционного преобразования побеговых систем орхидных России (1996, 
2000, 2007). Ряд интересных морфологических особенностей наземных орхидных , 
касающихся внутри- и внепочечного развития побегов, интенсивности вегетативного 
размножения освещены в работах М.Н. Тихоновой (1972, 1981, 1983), И.В. Татаренко 
(1996, 2003 и др.), И.В. Блиновой (1995а, б, 2000, 2009 и др.), Баталова (1998 и др.). 
П.В. Куликов (1994) рассмотрел особенности вторично наземных жизненных форм некоторых орхидных.
3. Онтогенез многих наших наземных орхидных до сих пор недостаточно изучен. 
Однако, в последние годы работа в этом направлении оживилась — охарактеризован c 
большей или меньшей степенью подробности онтогенез около 30 видов в серии статей 
по орхидным в «Биологический флоре Московской области» (вып. 1–17, 1975–2014), 
в «Онтогенетическом атласе лекарственных растений» (вып. 3, 4, 5, 6 за 2002, 2004, 
2007, 2011 гг., соответственно), а также в некоторых статьях (Вахрамеева, Денисова, 
1980а, б, 1983а, 1988б; Татаренко, 1996, 1998а, 2002; Блинова, 1998б; Tatarenko, Kondo, 
2003а, б) и диссертационных работах (Татаренко, 1991; Быченко, 1992; Блинова, 1995; 
Баталов, 1998; Виноградова, 1999б и др.). Серьезный вклад в изучение начальных 
этапов онтогенеза орхидных in vitro внесли Т.Б. Батыгина, ее сотрудники и ученики 
(Батыгина и др., 1980, 1998; Андронова, 1988, 1997; Batygina, Bragina, 1997; Брагина, 
1999, 2001; Андронова и др., 2000а; Batygina, Andronova, 2000; и др.). Ценные сведения 
о первых этапах развития орхидей в природе содержатся в работах Т.Н. Виноградовой (Виноградова, Филин, 1993; Виноградова, 1996, 1999г; и др.). Ею же совместно с 
Е.В. Андроновой опубликована обобщающая работа по начальным этапам онтогенеза 
орхидных (Vinogradova, Andronova, 2002).
4. Репродуктивной биологии орхидных посвящены работы Т.Б.Батыгиной, ее учеников и сотрудников (Батыгина, Васильева, 1980; Батыгина, 1998; Bragina, 1998; Брагина, 
2001; Андронова и др., 2000б; Куликов, Филиппов, 2000; Bragina, Batygina, 2007; и др.). 
Т.Б.Батыгина, Е.А. Брагина (2011) предложили технологию тиражирования ряда видов 

М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, И.В. Татаренко  Орхидные России (биология, экология и охрана)
орхидных умеренной зоны с целью сохранения естественного генофонда орхидных.
В последние годы начали активно изучать морфологию семян орхидных и их жизнеспособность (Андронова, 2007; Широков и др., 2007; Ивасенко, Андронова, 2011; 
Кривошеев, Ишмуратова, .2011; Фардеева, Кириллова, 2011, Коломейцева и др., 2012; 
и др.).
5. Важную роль в жизни орхидных играют консортивные связи. Их изучение позволяет точнее оценить перспективы выживания популяций орхидных в тех или иных 
условиях местообитания. Более подробно исследованы взаимоотношения орхидных с 
микоризообразующими грибами (Крюгер, Шардакова, 1980; Сизова и др., 1983, 1987; 
Куликов, 1995; Куликов, Филиппов, 2001; Tatarenko, 2002; Varivdina, Tatarenko, 2007; 
Воронина, 2007). Связь микоризообразования с интенсивностью фотосинтеза показана 
в работах О.А. Маракаева (Маракаев, 1998; Маракаев, Титова, 2000а, Маракаев и др., 
2007, 2011). В последнее время начаты исследования ризосферы орхидных, включающей помимо грибов, микромицеты, бактерии и другие организмы, играющие оргромную роль в жизни орхидных (Цавкелова, 2003, Шеховцева, Маракаев, 2011; Минеева, 
Воронина, 2011). 
Изучением консортивных отношений орхидных с насекомыми (часто определяющих возможность выживания орхидных в природе) российские ученые начали более 
активно заниматься лишь в последнее время (Верещагина, Шибанова, 1995, 1997; 
Ишмуратова и др., 2002; Блинова, 2008; Кривошеев, 2011, 2012; Хомутовский, 2011, 
2012).
6. Географическое распространение многих орхидных на территории России изучено 
более или менее подробно. Краткие обобщенные сведения представлены в вышеупомянутых «Флорах» и «Определителях» (Флора СССР, Флора европейской части СССР, 
Флора Сибири, Флора средней полосы европейской части России П.Ф.Маевского, Сосудистые растения Дальнего Востока и др.). Разумеется, в настоящее время по распространению ряда видов внесены существенные уточнения и дополнения (Ракова, 
1990; Литвинская, 2006, 2011; Шибнева, 2008, 2011; и др.). Основная часть этих сведений внесена в последние издания государственной и региональных Красных книг. За 
последние годы выявлено несколько новых для территории России видов — Comperia 
comperiana (Steven) Asch. et Graen. (Макарова, Шулаков, 2011), Listera convallarioides 
(Sw.) Torr. (Мочалова, 2002). 
7. Экологические и фитоценотические (нередко включающие и популяционные) исследования орхидных проводятся почти во всех регионах нашей страны — на севере 
европейской части России (И.В. Блинова, А.Е. Баталов, Н.В. Марковская, Т.Ю. Дьячкова; Л.В. Пучнина), в Средней России (Т.И. Варлыгина, М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, С.М. Дементьева, Е.Л. Железная, Е.С. Пушай, М.И. Хомутовский), на Кавказе (С.А. Литвинская, Е.А. Перебора), на Урале (О.И. и М.С. Князевы, Т.В. Жирнова, 
П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов, И.А. Кириллова (Плотникова), Л.В. Пояркова (Бурганова), И.В. Суюндуков, М.Б. Фардеева), в Сибири (Т.М. Быченко, В.П. Амельченко, 
Е.А. Афанасьева Н.А. Полынцева), на Дальнем Востоке (И.В. Татаренко, А.Б. Мельникова, Д.Л. Врищ, А.А. Таран, В.П. Верхолат, М.В. Ракова). Обобщенные эколого-ценотические характеристики орхидных даны в работе М.Г. Вахрамеевой с соавторами 
(Вахрамеева и др., 1994; Vakhrameeva, Tatarenko, 2001, Vakhrameeva et al., 2008). 
Большую ценность для понимания процессов, происходящих в жизни популяций 
наших орхидных, а также перспектив их сохранения, имеют многолетние эколого-фи

Глава 1. Основные направления изучения дикорастущих орхидных на территории России
тоценотические, популяционные и фенологические наблюдения, проводимые на постоянных пробных площадях в заповедниках и на других особо охраняемых территориях (Мельникова, 1987, Пояркова (Бурганова), 1987, 1992, 1996; Ракова, 1987, 1992; 
Жирнова, 1998, 2003, 2011; Мельникова и др., 1998, 2000; Пучнина, 1998, 2003, Вахрамеева, 2006, 2007; Железная, 2007, 2009, 2011; Вахрамеева и др., 2011; Кириллова, 
2011). 
Перспективный подход к оценке популяций орхидных с учетом подземной части 
(гемипопуляции) осуществил А.Е. Баталов (1998а, 2000, 2007). В этом же направлении 
работала и Т.Н. Виноградова (1999а, б, г), изучившая подземную часть популяций 5 
видов. Безусловно, это возможно только для видов с высокой численностью.
8. В последние десятилетия в связи со все усиливающимся влиянием человека на 
природу изучают реакцию орхидных (особенно редких видов) на различные формы 
антропогенного воздействия (Смирнов, 1969; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Вахрамеева и др.,1997). Следует отметить, что представление об устойчивости орхидных 
претерпело некоторые изменения. Оказалось, что многие виды более устойчивы к некоторым формам антропогенного воздействия, чем полагали прежде (Варлыгина, Вахрамеева,1998; Быченко,1998; Пушай, 2007; Чиркова, Егошина, 2011; и др.). 
9. Важным аспектом исследований, связанным с проблемой сохранения биоразнообразия дикорастущих орхидных, следует считать их культивирование. Эта работа проводится во многих ботанических садах (Лукс, 1961, 1980, 1987; Андреев, 1983; Князева, 1986; Князев, Князева, 1988; Варлыгина, 1998; Широков и др., 2005; Орленко, 
Горбунов, 2007; Клюйкова, 2007, 2011; Коновалова, Шевырева, 2007, 2011). 
Культивирование природных орхидных представляет значительные трудности, в 
связи с чем особо ценны работы Т.Б. Батыгиной с сотрудниками по проращиванию семян на среде с последующим перенесением растений в грунт (Андронова, 1986, 1988; 
Батыгина и др., 1988; Batygina et al., 2000; Батыгина, Брагина, 2011 и др.). Е.В. Андронова с сотрудникамим изучает перспективы выживания Dactylorhiza maculata s.l. после 
высадки из культуры в природные условия (Ивасенко, Андронова, 2011; Андронова и 
др., 2011).
Таким образом, изучение дикорастущих орхидных на территории Роcсии охватывает различные стороны жизни этих растений. Несомненно, получено много новых и интересных для науки сведений, касающихся семейства Orchidaceae. Необходимо и дальше расширять и углублять исследования во всех вышеназванных аспектах. Однако, на 
наш взгляд, следует обратить большее внимание на некоторые направления, которым 
до сих пор (в силу различных причин) уделяли недостаточное внимание — изучению 
онтогенеза (особенно редких и исчезающих видов), интенсивности и цикличности микоризообразования, особенностей опыления, мониторингу динамики численности и 
онтогенетической структуры популяций в различных условиях местообитания и при 
различных формах антропогенного воздействия, а также разработке конкретных мер 
по сохранению отдельных видов в природе. Все это поможет выполнить одну из важнейших задач, стоящих перед орхидологами — сохранение биологического разнообразия этого уникального семейства.