Рыбы морей России. Аннотированный каталог = Fishes of Russian Seas. Annotated Catalogue

                Зоологический музей МГУ





Zoological Museum of Moscow State University

РОССИЙСКАЯ
АКАДЕМИЯ НАУК

Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА Зоологический музей






            Н.В. Парин, С.А. Евсеенко, Е.Д. Васильева




            РЫБЫ МОРЕЙ РОССИИ
            Аннотированный каталог



















Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2014

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES P.P. Shirshov Institute of Oceanology

MOSCOW LOMONOSOV STATE UNIVERSITY

Zoological Museum






            N.V. Parin, S.A. Evseenko, E.D. Vasil’eva




            FISHES OF RUSSIAN SEAS Annotated Catalogue


















KMK Scientific Press Ltd.

Moscow ❖ 2014

СБОРНИК ТРУДОВ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ [SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU]


ARCHIVES OF THE ZOOLOGICAL MUSEUM OF MOSCOW LOMONOSOV STATE UNIVERSITY

Том I Vol. 53

Главный редактор: M.B. Калякин Editor-in-Chief: M.V. Kalyakin

Редактор тома: A.B. Сысоев
УДК 597.2/5(470:26)      Editₒᵣ  Of this vOlumₑ: AV   SvsOₑv
ББК 28.693.32(2Рос,2)    EdⁱtOr  Of thⁱS volume: A‘V‘ SySOeV
  П 18

Parin N.V., Evseenko S.A., Vasil’eva E.D. 2014. Fishes of Russian Seas: Annotated Catalogue. Moscow: KMK Scientific Press. 733 p.
A complete hierarchical classification as well as synonymy of all fishlike vertebrates and fish ever encountered within the territorial waters and the 200 mile exclusive economic zone of the Russian Federation, including the freshened areas of estuaries of rivers (and also Black Sea species not yet known for the coast of Russia, but recorded from Ukraine and Georgia, and the marine fish fauna of the Baltic States) is provided based primarily on Russian literature. The total list includes 1,404 species from 644 genera, 196 families, 42 orders, and 4 classes. The annotations to all taxa of the species group include the general geographical distribution, occurrence in Russian waters, the habitat, depth of occurrence, zoogeographical characteristic and the role in domestic commercial fishery. For the problematic taxa (species up to families), taxonomic and general remarks are provided. Bibl. 1958.

Reviewers:
Dr. Sci. A.N. Kotlyar (Institute of Oceanology RAS),
Dr. Sci. V.G. Sideleva (Zoological Institute RAS).

Парии H.B., Евсеенко C.A., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Товарищество научных изданий КМК. 733 с.
Представлена полная иерархическая классификация и базирующаяся преимущественно на отечественных публикациях синонимия всех таксонов рыбообразных и рыб, когда-либо встреченных в пределах территориальных вод и 200-мильной экономической зоны Российской Федерации, включая опреснённые участки эстуариев рек, а также черноморских видов, пока не известных для побережья России, но указанных для вод Украины или Грузии, а также морской ихтиофауны прибалтийских государств. Общий список включает 1404 вида из 644 родов, 196 семейств, 42 отрядов и 4 классов. В аннотациях ко всем таксонам видовой группы указаны общее географическое распространение, встречаемость в морях России и сопредельных стран, биотопичес-кая принадлежность, глубина обитания, зоогеографическая характеристика и значение в отечественном морском промысле. По проблемным таксонам (от вида до семейства) даны таксономические и общие комментарии.
Для ихтиологов, зоологов-систематиков, специалистов в области сохранения биологического разнообразия, студентов и преподавателей биологических специальностей высших учебных заведений. Библ. 1958.

Рецензенты:
д.б.н. А.Н. Котляр (Институт океанологии РАН),
д.б.н. В.Г. Сиделёва (Зоологический институт РАН).

                                           © Н.В. Парин, С.А. Евсеенко, Е.Д. Васильева, текст, 2014
                                           © Зоологический музей МГУ, оформление,
ISSN 0134-8647                                издание, 2014
ISBN 978-5-87317-967-1                     © Т-во научных изданий КМК, издание, 2014

                                         Светлой памяти Анатолия Петровича Андрияшева, выдающегося ученого и замечательного человека, посвящается


                                            Dedicated to the blessed memory of Anatoly Petrovitch Andriashev, an outstanding scientist and a splendid person

        ПРЕДИСЛОВИЕ


     В наши дни оценка биологического разнообразия территорий, экосистем и групп организмов приобретает всё большее значение в связи с необходимостью мониторинга и защиты окружающей среды в условиях постоянно возрастающего антропогенного воздействия, а также для познания генезиса фаун и закономерностей формирования биоценозов. Для промысловых объектов корректная оценка видового состава и видовых ареалов лежит в основе рационального природопользования. Тем не менее, разнообразие морских рыб России до сих пор остаётся недостаточно изученным, несмотря на многолетние исследования российских ихтиологов. Причин тому много, часть из них связана с трудностью организации и проведения исследований на огромной акватории российских морских вод, протяжённость границ которой составляет около 40 тыс. км.
     Берега России омывают 12 краевых морей (не считая Каспийского, являющегося континентальным водоёмом, не связанным с Мировым океаном) и один океан. Из этих морей три (Чёрное, Азовское и Балтийское) принадлежат к бассейну Атлантического океана, шесть (Баренцево, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское) — к бассейну Северного Ледовитого океана и три (Берингово, Охотское и Японское) — к бассейну Тихого океана, который непосредственно омывает побережья юговосточной Камчатки и Курильских островов.
     Исследования морской ихтиофауны России и сопредельных стран имеют долгую историю, открывающуюся трудами П.С. Палласа (Pallas, 1814), но единственной попыткой её инвентаризации в полном виде, к сожалению, преждевременной и поэтому даже для своего времени неудачной, служит сводка Грацианова (1907). Классические фаунистические сводки по морским рыбам СССР, составленные для отдельных бассейнов — Охотского моря (Шмидт, 1950), северных морей (Андрияшев, 1954), Чёрного моря (Световидов, 1964), Японского моря и сопредельных вод (Линдберг, Легеза, 1955, 1959; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Фёдоров, 1993; Линдберг и др., 1997), не полностью соответствуют уровню современных знаний и к тому же включают виды, распространённые в этих бассейнах за пределами российских вод в их современных границах. То же относится и к более новым списочным работам по Чёрному морю (Расс, 1987), северным (Андрияшев, Чернова, 1994) и дальневосточным морям (Борец, 2000), тогда как другие сводки и каталоги рыб Дальнего Востока (Фёдоров, 1973; Фёдоров, Парин, 1998; Соколовская и др., 1998; Шейко, Фёдоров, 2000; Черешнев и др., 2001; Новиков и др., 2002; Фёдоров и др., 2003; Соколовский и др., 2011) касаются лишь отдельных его участков.
     Проект по созданию единого каталога морских рыб России, инициатором которого был Н.В. Парин, начат нами более 10 лет назад. За прошедшее время была опубликована серия аннотированных списков видов по всем группам морских рыб из российских вод и сопредельных стран (Parin, 2001,2003; Parin et al., 2002; Evseenko, 2003;

Предисловие

7

Vasil’eva, 2003; Fedorov, 2004). Они включали перечень видов (с основной синонимией) рыбообразных и рыб морских вод России и сопредельных стран (Украины, Грузии и государств Балтии), встречающихся в 12 краевых морях и Тихом океане в пределах 200-мильной экономической зоны Российской Федерации; в общей сложности были представлены данные по 1146 видам из 177 семейств.
     Следует отметить, что эти списки носили предварительный характер (Парин, 2004), к тому же в них были упущены некоторые виды из разных групп рыб. В последние годы данные материалы были нами критически проанализированы и существенно дополнены опубликованными после 2004 г. многими сообщениями о новых находках целого ряда видов морских рыб, ранее не отмеченных в российских водах и относящихся, в основном, к тропической морской фауне Дальнего Востока. К концу 2010 г. список таких рыб возрос на 108 таксонов, увеличив общее число видов рыб из морских вод России до 1254 видов, а интегральное значение этого показателя, с учётом потенциально возможных обитателей российских вод, по нашим оценкам, должно было превысить 1320 видов (Parin et al., 2011).
     В предлагаемом вниманию читателей «Каталоге» рассматривается вся совокупность видов рыб, когда-либо встреченных в пределах территориальных морских вод и 200-мильной экономической зоны Российской Федерации. Кроме них в список включены некоторые черноморские виды (в основном редкие средиземноморские вселенцы), пока не известные для участков Чёрного моря, находящихся в пределах современных границ России, но указанные для вод Украины или Грузии, и морская ихтиофауна Литвы, Латвии и Эстонии, побережья которых расположены между западным российским анклавом (Калининградская область) на западе и собственно Россией на востоке. Общий список рыбообразных и рыб включает 1405 видов из 196 семейств, из которых 1320 видов достоверно известны из морских вод России, а остальные 85 отнесены к категории потенциально возможных обитателей наших вод, пока ещё не найденных в морях России. По сравнению с нашими предварительными данными на 2004 г. (1146 видов) добавилось 259 видов; в «Каталоге» они помечены звёздочкой.
     Все категории включённых в «Каталог» таксонов имеют свою последовательную нумерацию. Порядок рассмотрения таксонов высших рангов (классов, отрядов и семейств) в основном соответствует системе, принятой Нельсоном (Nelson, 2006). В отличие от этой системы, в настоящей работе подсемейства семейства Stomiidae рассматриваются в ранге семейств (Chauliodontidae, Melanostomiidae и Malacosteidae), как это принималось до работы Финка (Fink, 1985). Также в статусе самостоятельных семейств рассматриваются Coregonidae и Thymallidae, которые Нельсон включает в ранге подсемейств в семейство Salmonidae. Подотряды, подсемейства и подроды в «Каталоге» не упоминаются. Роды и виды рассматриваются в алфавитном порядке, а подвиды политипических видов указываются также в алфавитном порядке вслед за номино-типическим и обозначаются последовательными буквами латинского алфавита под номером вида.
     Для названий всех упоминаемых таксонов родового и видового ранга, как валидных, так и включённых в синонимию, приводятся ссылки на их первоописания по оригинальным работам и/или по выдающемуся труду Эшмайера «Каталог рыб» (Eschmeyer, 1998) и его наиболее поздней электронной версии, размещённой в интернете (Eschmeyer, 2013). Для каждой ссылки приведены год публикации, номер страницы (или рисунка) и локалитет (для видов) или типовой вид (для родов); первоописания

Предисловие

не включены в общий библиографический список, поскольку они доступны на упомянутом сайте (Eschmeyer, 2013). Учтены только те синонимы родов и видов, которые когда-либо употреблялись в литературе для морей России. Для таксонов рангом выше родового авторы не указаны, эти сведения могут быть получены из специальной работы (Sheiko, 2013).
     В списке литературы упоминаются в основном публикации обзорного или списочного характера, работы, вводящие новые биноминальные комбинации, и работы, содержащие оригинальные сведения о нахождениях редких видов. Для работ, фиксирующих документированное присутствие видов в водах России или обнаружение их на новых, ранее не отмеченных акваториях, а также находки генеративно пресноводных видов в морских или солоноватых водах, после цитирования приводится локали-тет находки (в скобках). Выбор цитируемых работ даёт возможность отождествления всех устаревших невалидных названий, некоторые из которых имели в своё время широкое применение, с современными родовыми и видовыми названиями.
     В аннотациях ко всем таксонам видовой группы (видам и подвидам) указаны общее географическое распространение, биотопическая принадлежность, глубина обитания и зоогеографическая характеристика. Биотопическая принадлежность видов дана с подразделением на пелагическую, бентопелагическую (придонную в самом широком понимании этого термина) и бентальную (донную) группировки (Parin, 2001). Глубина обитания обозначается приставками «эпи-» (0-200 м), «мезо-» (200-1500 м), «бати-» (1500-3000 м) и «абиссо-» (глубже 3000 м); в составе верхней, мелководной группировки донных и придонных рыб во многих случаях выделяются литоральная (приливно-отливная зона), сублиторальная (узкоприбрежная зона материковой отмели) и шельфовая (= элиторальная), а у пелагических рыб — неритическая, неритооке-аническая и океаническая категории. Следует сказать, что приводимые нами сведения по глубине обитания того или иного вида зачастую основаны на обобщённых, неполных и требующих проверки данных о крайних значениях батиметрического диапазона этого вида, полученных из разных районов ареала. Поэтому даётся усредненная, наиболее типичная для вида характеристика, а при наличии данных — общий диапазон глубин лова (в скобках). Особо выделены проходные (анадромные и катадромные) и полупроходные рыбы, а также пресноводные рыбы, постоянно или случайно встречающиеся в солоноватых водах (как правило, вблизи устьев больших рек, впадающих в моря).
     Зоогеографические характеристики видов и подвидов (даны по Андрияшеву, 1939; Парину, 1984; Парину, Несису, 1986; Шейко, Фёдорову, 2000; с изменениями и дополнениями) приводятся с выделением следующих категорий: арктической, арктоборе-альной, бореальной (с выделением высокобореальной и низкобореальной, а для населяющих обе подзоны — широкобореальной), низкобореально-субтропической, субтропическо-тропической (широкотропической) и тропической. Пелагические виды, характерные для Переходной зоны северной Пацифики, рассматриваются в «Каталоге» как субтропические. Широко распространённые глубоководные виды, встречающиеся во всех океанах, обозначаются как космополитические. Данная виду характеристика основывается на типичном для него распространении, несмотря на возможные заходы в нехарактерные географические широты.
     Встречаемость вида в морях России и сопредельных стран дана в аннотации после знака отбивки (//); пресноводная часть ареалов анадромных или случайно выходя

Предисловие

9

щих в солоноватые воды видов и подвидов не рассматривается, а для редких видов, как правило, приводится точное место обнаружения пойманных особей. В конце каждой видовой аннотации указывается обилие или частота встречаемости вида (массовый, обычный, редкий, случайный) и его рыбохозяйственное значение в российских водах. Отсутствие ссылки на использование промыслом означает, что вид не имеет в настоящее время хозяйственной ценности.
     По целому ряду проблемных групп рыб разного уровня (от вида до семейства) с неясным объёмом и/или статусом, даны комментарии, цель которых состояла в знакомстве читателя с существующими альтернативными взглядами на их таксономию. В ряде случаев в замечания вошли указания на неточности или ошибки в предшествующих публикациях.
     В указатель латинских названий включены только названия родов и принятые валидными названия видов и подвидов.
     Авторы глубоко признательны А.В. Балушкину, Б.А. Шейко, Е.П. Ворониной, Н.В. Черновой, В.Г. Сиделёвой (ЗИН РАН), А.М. Орлову (ВНИРО), А.Н. Котляру, Д.А. Астахову, Э.С. Кармовской, А.Н. Миронову, Я.С. Щегловой (ИО РАН), А.С. Соколовскому, А.А. Баланову (ИБМ ДВ РАН), П. Миллеру (Р. Miller) и К. Мекленбург (С. Mecklenburg) за содействие в выполнении данного проекта. Особую благодарность мы выражаем А.В. Сысоеву за его неоценимый труд по редактированию работы и важные замечания.
     Настоящая работа выполнена в рамках Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», при частичной финансовой поддержке подготовки и публикации книги грантами РФФИ № 13-04-00328-а и № 13-04-00279-а.


С.А. Евсеенко, Е.Д. Васильева

        FOREWORD


      Nowadays evaluation of biological diversity of different areas, ecosystems or groups of organisms is becoming increasingly important due to the need to control and protect the environment at the ever-increasing human impact, as well as for understanding the origin of faunas and regularities of formation of biocoenoses. In the case of commercial objects, the correct assessment of the species composition and species ranges is the basis of efficient environmental management. However, the diversity of marine fishes of Russia is still poorly known, despite many years of studies by Russian ichthyologists. There are many reasons for such situation; some of them are related to the difficulty of organizing and conducting the researches within a huge area of Russian marine waters, with their border length of about 40,000 km.
      The shores of Russia are washed by 12 bordering seas (excluding the Caspian Sea, which is a continental basin not connected with the World Ocean) and one ocean. Three of these seas (the Black, Baltic and Sea of Azov) belong to the Atlantic basin, six (Barents, White, Kara, Laptev, East Siberian, and Chukchi seas) - to the Arctic, and three (Bering Sea, Sea of Okhotsk, and Sea of Japan) — to the Pacific, which washes only coasts of southeastern Kamchatka and the Kuril Islands.
      The studies on marine ichthyofauna of Russia and neighboring countries have a long history started by the works ofP.S. Pallas (1814). However, the only attempt of its complete inventory was, unfortunately, premature and therefore unaccepted, even in that time, a compendium of Gratzianow (1907). The classic faunistic monographs on marine fishes of the USSR prepared for separate basins — Sea of Okhotsk (Schmidt, 1950), the northern seas (Andriashev, 1954), the Black Sea (Svetovidov, 1964), the Japan Sea and adjacent waters (Lindberg, Legeza, 1955, 1959; Lindberg, Krasyukova, 1969, 1975, 1987; Lindberg, Fedorov, 1993; Lindberg et al., 1997) — are not fully compliant with current knowledge and also include species distributed in these basins outside Russian waters in their present boundaries. The same applies to the newer checklists for the Black Sea (Rass, 1987) and both the northern (Andriashev, Chernova, 1994) and the Far Eastern seas (Borets, 2000), whereas other checklists and catalogues of marine fishes from the Far East (Fedorov, 1973; Fedorov, Parin, 1998; Sokolovskaya et al., 1998; Sheiko, Fedorov, 2000; Chereshnev et al., 2001; Novikov et al., 2002; Fedorov et al., 2003; Sokolovsky et al., 2011) relate only to local parts of this area.
      The project of creation a unified catalogue of marine fishes of Russia was initiated by N.V. Parin and has been started by us more than 10 years ago. Since that time, a series of annotated lists of species for all groups of marine fishes from Russian waters and adjacent countries were published (Parin, 2001, 2003; Parin et al., 2002; Evseenko, 2003; Vasil’eva, 2003; Fedorov, 2004). They included checklists of agnathan and fish species (with basic synonymy) from marine waters of Russia and adjacent countries (Ukraine, Georgia and the Baltic States), found in12 bordering seas and in the Pacific within the 200-mile commercial zone of the Russian Federation; in total 1146 species from 177 families were recorded.
      It should be noted that these lists were preliminary (Parin, 2004). Besides, they lacked some species from various groups of fishes. In recent years, these materials were critically