Система вида у лесных растений

	







 !"!#$

	









	


	





 !"#
$%&'&(&)*%+,*-*$'.
!/+01$+,%2'3456*21)*,


	





7+,18'9*%&,+$1(:$;<'=-1$'3!
!+%2,1



#olkim>lkpIlmJ
qqkliI4J
ri
+01$+,%2'3 !/46*21)*, 5 '%&*01 ,'-1 ( )*%$;< 81%&*$'3 !+%2,1>
7+,18'9*%&,+$1(:$;<'=-1$'3!%4')
5+&)':'*+&0+8?+)+@':*%2'<'A2+)+@+B?'='+)+@':*%2'<+C'%1$'3481%%01&8',1D9'<,'-212$*B
:&++-$+8+-$+*41+8@1$'=0;4*@+C8*-%&1,).D9'*4212%)(:13$;*8*1)'=1E''*-'$+@++F9*,'-+,+B
@+&'C140;C8*-)1@1*0+C'%1$'*,'-1,?+80*C81,')G$++8@1$'=+,1$$+3%'%&*0;4+FH*-'$.D9*3
0$+@+:'%)*$$;*-'%28*&$;*,18'1$&;%&8+*$'.'$-','-+,'&'C+,'<C+,*-*$'.!;%:'&1*0$*+FB
<+-'0;0-'??*8*$E'8+,1&G,18'1$&;I212+F81&'0;*4&12'$*+F81&'0;*J0+8?+)+@':*%2+3'=0*$B
:',+%&'IC+)'0+8?'=0J')''=0*$:',+%&'C+,*-*$'.IC+)'8*12&',$+%&GJ+%+F*3+-$+@+,'-15C*8B
,+3@)1,*(&,*8K-1D&%.0*&+-':*%2'*C8'$E'C;'%&1&'%&':*%2'*C+-<+-;2'=(:*$'D$*+-$+=$1:B
$+340$+@+0*8$+3,$(&8','-+,+3%&8(2&(8;5+,&+8+3@)1,*,C*8,+081=-*)*81%%0+&8*$;%*8''
?+804+C8*-*).D9'<10C)'&(-(,$(&8','-+,+3'=0*$:',+%&'+%+F*3'C+C().E'341$1)'='8(*&%.
C+)'0+8?'=00*&10*8$;<+8@1$+,'&+4212+$%+:*&1*&%.%C+)'0+8?'=0+0'$-','-((0+,5+,&+B
8+0L$*+-$+=$1:$+%&G8*12E'3IC+)'8*12&',$+%&GJ'$-','-((0+,'C+C().E'3$1'-*$&':$;*81=B
-81K1D9'*?12&+8;5&8*&G*3@)1,*+F%(K-1D&%.,+C8+%;1-1C&1E'''A,+)DE'+$$+@+81=,'&'.
C+)'&'C':*%2+@+,'-14,'-++F81=+,1$'.
%$+,$;*C8'0*8;4C8',*-*$$;*$10'4,C+-1,).D9*0F+)GM'$%&,*21%1D&%.)*%$;<-8*,*%$;<
81%&*$'34$+81%%01&8',1*0;*=12+$+0*8$+%&'%&8(2&(8;,'-+,C8')+K'0;'2'$;0F'+)+@':*%B
2'<+FH*2&10$'@1C8*-$1=$1:*$1-).$1(:$;<81F+&$'2+,41%C'81$&+,'%&(-*$&+,4)*%+,+-+,4A2+B
?'='+)+@+,81%&*$'34'%%)*-+,1&*)*3C+C().E'+$$+3%&8(2&(8;4%*)*2E'+$*8+,'A,+)DE'+$'%&+,
&,*&%&,*$$;38*-12&+8
-+2&+8F'+)+@':*%2'<$1(255(FE+,
*E*$=*$&;>
-+2&+8F'+)+@':*%2'<$1(255+8+,'$
-+2&+8F'+)+@':*%2'<$1(25/&+8+K*$2+
NOPQ
RST4UURPVQNWX
	YVP	
Y
QPP	
S
	O
>


	


	Y4V
Z	P	[
[PVOYUV\PVPYUS
V\PV
Y	

P
Y
Y
	\	UOP
1OB
OYU]^	
P	
Q[PV\P
O
QPP	P
P
PVPV_P	

P		PVY\PO4

U[V
P
Y
P
P\[VP
S
	O
VP	\
OQ
	S
PV	P	QQPP	
IOYU
4
	SY
J
Q[PV
	[	[P]UPQ`VPVS
VP


	P	
]	UQ
]VP
Q
]V[OPVQPP	
IOYU
4	SY
J
	P
Y
Q
	SOYUV\SIYVSOYU
OJP
]UPQIYVS	Y
OJZ	U

	UPY	
	P		UO	UPVYYV
P
	P	
	PVPYYPU
	

	[SYVS	SY]^	
	UPO[V	YVaU	\[

	[	[Z	U

	Q

	U
UPY	

OYUV\PV
I


OYU
J
OP	\	UVO	

	P
Y
QPP	
Q[PVPYY[VP	UPP	
b	UYVSOYU
O
O	PO
PU	O]
	UQ[PV
YVSOYU
OPPPVS_Z	U
Q

	UUPY	L
	P		UU	\	S
Q[PV
PYY[VP	]UPQIYVS	Y
OJV[\YUS
V\PVP	
	U
PO	P	\
P	Z	U
	UUPY	
[

	UY[VP	

PPY	P	4QV[	P
Y

OP	PYVS	SY

S
	O
	P
Y
Q
	S
`\		UOPaPOYV
P

	YVP	
Y
][	P		U
PO	O
	UYY	[	S
PYYVP	

	U
POP

PPYYPU
		U]V\PV]^	
c[]R
P

	
	
	
4P
YP	
P

	[	
4

	
4YVP	YUS
V\
	
4YY[VP	
	[	[Q
	\P	
4YVP	B]
PQV[	
	

d	
eU
f
IgV\SJWWN[]	
Q
NQ]S>
f
IgV\SJWW
Q
f
IgV\SJWT	_UR
ZghijkBlBkjmjBikB
n+%%'3%21.21-*0'.$1(24
n7+,18'9*%&,+$1(:$;<'=-1$'3
!4'=-1$'*4
n+01$+,%2'3!/46*21)*,54
&*2%&4'))D%&81E''4

Введение
Ежегодно в ходе полевых исследований регистрируется море информации о морфологии и физиологии лесных растений. Лишь незначительная ее часть оседает 
в базы данных, и ничтожная часть отражается в публикациях. От многих многолетних эколого-физиологических исследований вообще не осталось следа. Собрав 
многотысячные массивы данных, исследователи не смогли их проанализировать 
и реализовать. Спустя годы о них забыли. В туне часто остаются и многотрудные 
перечеты и описания постоянных пробных площадей. В публикациях и дальнейших исследованиях реализуется от силы 10% информации полученной «в поле» 
при наблюдениях и в активных экспериментах.
Эта книга родилась из боли утрат человеко-лет высококвалифицированных исследователей и уникальных данных, выброшенных на свалку и забытых. Между тем 
любые натурные наблюдения, если они не жульничество, заслуживают внимания 
и обсуждения. Мы убеждены, что можно найти правила, в рамках которых хаотические груды информации превращаются в упорядоченные стройные системы. Надеемся, что наша книга откроет дорогу более полному использованию и хранению 
объемной биологической информации. Увидеть пути дифференциации свального 
биологического объекта на отдельности и сохранять обретенную информацию 
в форме системы вариантов морфологии или типов поведения — такова «сверхзадача» нашей книги.

Глава 1  
Вопросы методологии и методики анализа
Главное свойство биологической информации — ее неповторимость. Уникальные погодные условия сезона. Уникальные особенности места сбора материала. 
Уникальные особенности вида и конкретного растения, с которым работает исследователь.
Многолетние, а потому повторяющиеся, черты морфологии (габитуса) деревьев 
в связи с длительностью их жизни, сопоставимой с длительностью жизни человека, иногда видятся нам «вечными» и воспроизводимыми. На самом же деле они 
уникальны. Многие эколого-физиологические процессы протекают мгновенно, 
и, кажется, вообще никогда не повторяются, особенно если ограничено время 
исследования.
Обычно биологическую информацию нельзя охватить, сохранить или представить всю. Поэтому традиционный путь — отобрать из нее показательные легко 
интерпретируемые кусочки, опубликовать их и забыть об остальном необъясненном материале.
Второй путь, если разброс данных не слишком велик или если мы не в состоянии оценить величину варьирования, — рассчитать уравнения регрессии. Причем, 
часто исследователь ожидает, — чем больше факторов он введет в регрессионное 
уравнение, тем точнее выйдет описание. И почти всегда исследователь воспринимает организм и представляемый им вид как монотип с единой нормой реакции, 
искажаемой бесконечным разнообразием внешних условий. О возможных альтернативных вариантах ответа на стандартное воздействие почти всегда забывают.
Мы же пойдем по пути, основанном на идее многозначности возможных ответов при достаточно жесткой повторяемости параметров каждого из них (Вавилов, 
1967; Серебровский, 1970; Филипченко, 1978; Романовский и др., 2008). И хотя 
применительно к растениям не принято обычно говорить о поведении, мы будем 
обсуждать именно поведенческие проблемы: многообразие вариантов ответа 
и правила выбора одного из них.
На уровне организмов, представляющих один и тот же вид, мы ожидаем увидеть 
разнообразные формы индивидуумов — полиморфизм.
На уровне отдельной особи — разнообразие реакций («политропизм»).
Морфологические характеристики организма, олицетворяющего некоторое 
множество, изображают в виде распределений. Среднее значение признака у представителя вида или популяции, вокруг которого конкретные результаты измерения 
параметров рассеиваются (диспергируют) под действием случайных «возмущений». 
Если для монотипического вида средняя величина признака — одна, то при политипической картине вида средних — много (по крайней мере, несколько). Статус 
моды (доминанты) переходит со временем от одного среднего значения к другому. 
Из набора модальных значений признака, свойственных виду, популяции, или 

Глава 1  Вопросы методологии и методики анализа 
7
же единичному организму, объект выбирает наиболее подходящее для данной 
ситуации. У вида или популяции нет единого типа, лица. Нередко нет единого 
образа и у индивидуума. Биологические объекты политипичны.
Идеи неоднозначности поведения и неоднозначности формы организма (идеи 
«политропизма» и «полиморфизма») трудно приживаются в нашем сознании. 
Мы охотно допускаем очень сложные модели с фазовыми переходами молекул 
физиологически активных веществ, но выбор новой линии поведения в ответ 
на изменившиеся условия, диктуемый перестройкой структуры молчащих и экспрессируемых (работающих) участков генома, многим биологам представляется 
не реальным.
Между тем, только многообразное описание объекта способно помочь нам 
систематизировать не только морфометрические показатели, но и львиную долю 
эколого-физиологической информации, хранить и накапливать ее с минимальными потерями. Задача нашей книги — попытаться убедить в этом искушенного 
читателя.
Постановка наблюдений, с помощью которых мы желаем обнаружить неоднозначность морфологических признаков и реакций, с самого начала работы должна, 
как минимум, допускать такую возможность. К примеру, исследуя квантовые явления в динамике годичных колец (Щекалев, Тарханов, 2006), мы с самого начала 
должны отказаться от данных, усредненных по многим особям, и использовать 
только индивидуальные ряды. Далее, если мы предполагаем наличие вариантов 
в поведении разных участков камбия, — следует опираться только на ряды наблюдений по отельным радиусам, радиальным сериям клеток, отложенным одной 
меристематической площадкой, или даже одной материнской клеткой, без усреднений по нескольким радиусам, или по всему поперечному спилу. Каждый шаг 
обобщения, усреднения данных сужает возможности дальнейших исследований 
неоднозначности структур и реакций.
При описании политипического объекта иным становится критерий истинности 
суждений: исчезает обязательное требование строгой повторяемости результата 
в разных опытах, которое, кстати сказать, никогда не соблюдалось строго в целом 
ряде разделов биологии. Например, в эколого-физиологических исследованиях, 
по своей методологии ближе всего стоящих к точным естественным наукам, повторяемость средней величины параметра обеспечивается с большим трудом 
(с длинным перечнем условий и оговорок). В политипическом описании объекта 
критерием истинности результата становится воспроизводимость (повторяемость) 
набора типов или ответов, из числа существующих у объекта. Для данного конкретного типа морфологии или реакции объекта, если удалось его выделить из общей 
«кучи» и найти рецепт многократных повторных выделений, о реальности его 
существования будет свидетельствовать повторяемость его характеристик. Для политропизмов при этом характеристикой служит регрессия, описывающая реакцию 
объекта на градации определенного воздействия (зависимость «доза–эффект»).
Поскольку о наличии альтернативных вариантов формы и поведения мы будем 
судить по групповой изменчивости морфометрических и физиологических показателей, то важно не спутать естественные группы с проявлениями артефактной 
дискретности. Поэтому рассмотрим некоторые распространенные случаи появления псевдо дискретных событий.

М.Г. Романовский, Р.В. Щекалев  Система вида у лесных растений
8
Регулярно повторяющиеся колебания частот объекта в классах распределения 
бывают связаны с привычкой преимущественного округления до четных величин. Это порождает повторяющиеся в выборках преобладания четных чисел. При 
измерении диаметров ствола с приближением 1-см таксаторами, привыкшими 
к 2-см шкалам, выражено преобладание варианс в четных классах. Примером 
такого псевдо дискретного распределения могут служить результаты измерения 
диаметров стволов березы на лесосеменной плантации студентами МГУЛ после 
прохождения практики по лесной таксации (рис. 1.1). Максимумы плотности 2, 4, 
6, …, 24 см не отражают естественной дискретности объекта.
К появлению артефактной дискретности нередко приводит работа с измерительными шкалами, на которых выделены риски кратные 5. Часто, особенно при 
быстром считывании результатов, появляются систематически повторяющиеся 
и статистически достоверные колебания частот измеряемой величины (рис. 1.2), 
которые можно принять за проявления квантованности объекта. В классах распределения, включающих выделенные риски, и в классах, расположенных посредине между ними, накапливаются избыточные частоты. Классы же, прилежащие 
к кратным 10, искусственно обедняются вариансами.
Аналогичный эффект дают измерения, точность которых не оправдано завышена с точки зрения исполнителей. Так, измерение высоты саженцев при выкопке 
с приближением 1 мм, тогда как положение начла отсчета, корневой шейки, определяется с точностью ±3 мм, явно излишне. При спешке или усталости измерителей, отсчеты снимаются с приближением 5 или 10 мм. Тогда вместо номинальной 
точности 1 мм, получается смесь измерений, выполненных с приближениями 1, 
5 и 10 мм. В больших выборках возникают выраженные, статистически значимые 
и повторяющиеся колебания частот.
Поэтому для обнаружения групповой изменчивости объекта, измерения следует 
выполнять с приближением более грубым, чем номинальная приборная точность. 
Темп измерений должен обеспечивать спокойное считывание результатов. Отсутствие артефактной дискретности, как правило, обеспечивают современные 
автоматизированные методы измерения физиологических и некоторых морфологических параметров.
При обработке и представлении исходных данных, если мы рассчитываем 
увидеть в них нечто неординарное, некий «образ», который еще предстоит 
распознать, следует как можно полнее сохранять первичные данные. Нужно 
как можно дольше не переходить к обобщающим характеристикам, таким как 
дисперсии, коэффициенты вариации, коэффициенты корреляции и др., как 
можно дольше избегать признаков соотношений (Х:У) и уравнений регрессии. Основным отображением объекта мы считаем распределение измеренной 
величины (Х) или двух величин (Х; У). Эти простейшие случаи легко анализировать зрительно. Трехмерные распределения — сложнее (можно в виде 
послойной томограммы). Многомерные распределения поддаются уже только 
аналитическому исследованию и наглядность «образа» утрачивается. Многомерный анализ с выделением главных 3–4 компонент, если он срабатывает, 
чаще всего свидетельствует о методической беспомощности автора, который 
не сумел отыскать «ведущие» дифференцирующие признаки с помощью более 
простых методов.

Глава 1  Вопросы методологии и методики анализа 
9
Рис. 1.1. Распределение 14-летних берез Betula pendula Roth. var. carelica Merkl. 
по диметру ствола на высоте 0,2 м (Семенная плантация Катварского лесничества 
Лимбажского лесхоза, Латвия, 1976 г.)
Рис. 1.2. Распределения измерений, выполненных шкалами с выделенными рисками кратными 5, по классам j, соответствующим числу делений 10 i + j, где i = N, N +1, 
N + 2, … ; j = 0, 1, … , 9.
А — рост мужчин, измерения военной призывной комиссии, см;
Б — длина сосновой хвои, мм (Прохоров, Романовский, 1990).
Ожидаемые средние частоты Е(n), экземпляр на 1 класс.
Заштрихован доверительный интервал Р = 0,95.
Для выявления «образа», в особенности если он сложный, требуется очень 
большой объем данных. Поэтому частоты распределений одномерных параметров 
(признаков) мы обычно усредняли на скользящем интервале значений Х, а поверхности распределений по двумерным признакам сглаживали в скользящем 
прямоугольнике (Х; У).
Выбор интервала осреднения поверхности распределения определяет возможности дальнейшего исследования многозначного «образа». На первых этапах работы 

М.Г. Романовский, Р.В. Щекалев  Система вида у лесных растений
10
можно подбирать величину интервала сглаживания так, чтобы неоднородности 
распределения, повторяющиеся в разных выборках, при сглаживании не исчезали.
Основной критерий реальности существования групп (подгрупп) и связанных 
с ними неоднородностей (максимумов плотности распределения) — их повторяемость в разных выборках при относительном сходстве условий. В самом общем 
виде требование повторяемости приобретает смысл возможности интерпретации 
всех частных распределений (подвыборок) как частных реализаций одной общей 
модели распределения, в которой определены возможные параметры отдельных 
групп и переменна только групповая структура отдельных выборок.
Понятие «модель» трактуется нами в самом широком смысле, как отображение 
свойств реального объекта на некоторое математическое описание (геометрический 
образ, функция, график и т.п.). Многие модели задают нам не только отображения 
объектов, но предполагают также определенные механизмы варьирования параметров. Например Гауссовская модель нормального распределения (G-модель) предполагает случайное варьирование признака под действием бесконечного многообразия 
модифицирующих условий, особенностей опыта («экофон») и внутренней среды 
индивидуума, его генетической обстановки («генофон»). Симпсоновская модель 
(S-модель) предусматривает активную генерацию изменчивости самим объектом; 
итоговое распределение — сумма двух независимых величин, определенных двумя 
независимыми генераторами случайных чисел.
Особый класс математических моделей составляют динамические модели, 
описывающие процессы, происходящие при развитии древостоя: дифференциация 
деревьев, отпад, формирование размножающейся части популяции и пр.
1.1. Дискретность, шаговая настройка физиологических 
реакций и морфологических структур. Генетическая регуляция, 
связанная с избирательной активностью генов
Традиционно реакции организма на изменения внешних условий мыслимы 
как плавные и однозначные функции параметров среды. Очевидно, однако, что 
они не таковы. Форма организма, его габитус меняются в соответствии с окружающими условиями не только за счет прямых «деформационных» модификаций, 
но и за счет выбора должного решения из индивидуального, популяционного или 
видового арсенала. На каждый внешний раздражитель организм держит в запасе, 
как правило, не один, а несколько возможных ответов. Выбор среди них определенной реакции зависит от состояния организма, от стечения обстоятельств или 
от случайности (Романовский, 1994). Нередко характер работы организма кардинально меняется в ответ на изменение интенсивности фактора, определяющего 
поведение. Нередко поведение определяется случайно избранным, но устойчиво 
сохраняемым, вариантом онтогенеза.
В море факторов, воздействующих на растительный организм, можно выделить 
немногочисленные наиболее важные группы. Это, прежде всего, свет, световой 
режим. Затем, химическая среда обитания корневых систем. Метеорологические 
факторы: температура воздушных и почвенных горизонтов, влажность: осадки, 
почвенная влага, влага воздуха. В качестве детерминант поведения огромное 
значение имеют градиенты факторов и скорость их изменения.