Темная лесная пчела (Apis mellifera mellifera L.) Республики Башкортостан

Óôèìñêèé íàó÷íûé öåíòð Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
ÔÃÁÓÍ «Èíñòèòóò áèîõèìèè è ãåíåòèêè» ÓÍÖ ÐÀÍ
ÔÃÁÓÍ «Óôèìñêèé èíñòèòóò õèìèè» ÐÀÍ
Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê «Øóëüãàí-Òàø»
ÔÃÁÎÓ ÂÎ «Áàøêèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò 
èì. Ì. Àêìóëëû»
ÔÃÁÎÓ ÂÎ «Áàøêèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò»
ÔÃÁÎÓ ÂÎ «Áàøêèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò»
ÒÅÌÍÀß ËÅÑÍÀß Ï×ÅËÀ 
APIS MELLIFERA MELLIFERA L.
ÐÅÑÏÓÁËÈÊÈ ÁÀØÊÎÐÒÎÑÒÀÍ
Товарищество научных изданий КМК
                                          Москва 2016 

УДК [595.799+638.123.52](470.57)
ББК 28.691.89(2Рос.Баш)+46.91-2(2Рос.Баш)
Т32 
Публикуется по решению Ученого совета института биохимии и генетики 
Уфимского научного центра Российской академии наук.
Темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L. Республики Башкортостан. 
Под ред. Р.А. Ильясова, А.Г. Николенко, Н.М. Сайфуллиной. Москва: Товарищество 
научных изданий КМК, 2016. 321 с., 20 вкл. 
Коллективная научная монография представляет собой собрание теоретических и экспериментальных работ сотрудников научных центров Республики Башкортостан, занимающихся решением задач по сохранению генофонда башкирской популяции темной лесной пчелы. Книга 
рекомендована для преподавателей, студентов, научных сотрудников, пчеловодов в качестве 
учебно-методического пособия, научно-практического руководства и справочника в области 
пчеловодства.
Редакторы: 
к.б.н. Р.А. Ильясов, д.б.н., проф. А.Г. Николенко, к.б.н. Н.М. Сайфуллина 
Авторы:
Н.М. Абдулгазина, М.Ф. Абдуллин, М.В. Бакалова, Г.В. Беньковская, В.А. Вахитов, 
В.А. Выдрина, Л.Р. Гайфуллина, А.М. Гареева, А.Р. Гатауллин, М.Г. Гиниятуллин, 
Н.Е. Земскова, Р.А. Ильясов, А.Р. Ишбирдин, Г.Ю. Ишмуратов, Н.М. Ишмуратова, 
А.А. Каримова, М.Н. Косарев, В.О. Кугейко, Р.Г. Курманов, Р.Т. Матниязов, 
Г.С. Мишуковская, А.Г. Николенко, М.С. Онучин, А.В. Петухов, А.В. Поскряков, 
Е.С. Салтыкова, В.Н. Саттаров, А.А. Саттарова,Г.Я. Суюндукова, Г.А. Толстиков, 
В.Р. Туктаров, Ю.В. Туктарова, Н.А. Уразбахтина, Р.Г. Фархутдинов, Р.Р. Хисамов, 
С.П. Циколенко, З.В. Шареева, А.Я. Шарипов, В.М. Шафикова, Д.В. Шелехов, 
Ф.Г. Юмагужин, М.П. Яковлева, Ю.А. Янбаев 
Рецензенты:
А.С. Лелей, д.б.н., проф., заведующий лабораторией энтомологии Биологопочвенного института ДВО РАН (Владивосток)
В.А. Книсс, д.б.н., проф. кафедры физиологии человека и зоологии Башкирского 
государственного университета (Уфа) 
 
                      
ISBN 978-5-9908416-0-4      
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2016
© Коллектив авторов, текст, иллюстрации, 2016

Ufa Scientific Center of the Russian Academy of Sciences
Institute of Biochemistry and Genetics
Ufa Institute of Chemistry
Nature Reserve “Shulgan-Tash”
Bashkir State Pedagogical University
Bashkir State Agrarian University
Bashkir State University
DARK FOREST BEE
APIS MELLIFERA MELLIFERA L.
OF THE REPUBLIC 
OF BASHKORTOSTAN
KMK Scientifi
 c Press
 Moscow 2016 

UDC 638.123.52
Published by the decision of the Academic Council of the Institute of Biochemistry 
and Genetics of the Ufa Scientifi
 c Center of the Russian Academy of Sciences
Dark forest bee Apis mellifera mellifera L. of the Republic of Bashkortostan. R.A. 
Ilyasov, A.G. Nikolenko, N.M. Saifullina (eds.). Moscow: KMK Scientifi
 c Press, 2016. 
320 p., 20 color inserts. 
The collective monograph is a collection of theoretical and experimental studies of the scientists of 
different scientifi
 c centers of the Republic of Bashkortostan involved in problems of the gene pool 
preservation of the dark forest bee of Bashkir population. This book recommended for teachers, students, researchers, beekeepers as scientifi
 c and practical manual, guide and reference book in the fi
 eld 
of the beekeeping.
Editors:
Ph.D. R.A. Ilyasov, Dr., Prof. A.G. Nikolenko, Ph.D. N.M. Saifullina
Authors:
N.M. Abdulgazina, M.F. Abdullin, M.V. Bakalova, G.V. Benkovskaya, V.A. Vahitov, V.A. Vydrina, 
L.R. Gaifullina, A.M. Gareeva, A.R. Gataullin, M.G. Giniyatullin, N.E. Zemskova, R.A. Ilyasov, 
A.R. Ishbirdin, G.Y. Ishmuratov, N.M. Ishmuratova, A.A. Karimova, M.N. Kosarev, V.O. Kugeiko, R.G. Kurmanov, R.T. Matniyazov, G.S. Mishukovskaya, A.G. Nikolenko, M.S. Onuchin, 
A.V. Petukhov, A.V. Poskryakov, E.S. Saltykova, V.N. Sattarov, A.A. Sattarova, G.Y. Suyundukova, 
G.A. Tolstikov, V.R. Tuktarov, Y.V.Tuktarova, N.A. Urazbakhtina, R.G. Farkhutdinov, R.R. Khisamov, 
S.P. Tsikolenko, Z.V. Shareeva, A.Y. Sharipov, V.M. Shafi
 kova, D.V. Shelekhov, F.G. Yumaguzhin, 
M.P. Yakovlev, Y.A. Yanbaev
Reviewers:
A.S. Lelej, Dr., Prof., Head of the Laboratory of Entomology, Biology and Soil Institute, FEB RAS 
(Vladivostok)
V.A. Kniss, Dr., Prof. of the Department of Human Physiology and Zoology of the Bashkir State 
University (Ufa)
ISBN 978-5-9908416-0-4      
© KMK Scientifi
 c Press, edition, 2016
© Group of authors, text, illustrations, 2016

Содержание
Пояснение к употреблению унифицированных терминов 
и варианты их перевода на английский язык ..................................................................13
Введение 
.............................................................................................................................15
Глава 1. История бортничества и пчеловодства Республики Башкортостан ..............18
1.1. Формирование пчеловодства республики 
(М.Г. Гиниятуллин, В.Р. Туктаров, Г.С. Мишуковская) ..............................................18
1.2. Возникновение и развитие добортевого пчеловодства республики 
(М.Н. Косарев) ...............................................................................................................21
1.3. Развитие бортничества республики (Ф.Г. Юмагужин)........................................22
1.4. Традиции бортничества республики (М.Н. Косарев) 
..........................................23
1.5. Современная популяция бурзянской бортевой темной лесной пчелы 
на Южном Урале (Р.А. Ильясов, М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин) ............................26
Глава 2. Особенности климата и медосбора в Республике Башкортостан ..................30
2.1. Природно-климатические и медосборные условия 
Республики Башкортостан 
(М.Г. Гиниятуллин, Г.С. Мишуковская, В.Р. Туктаров) ..............................................30
2.2. Нектароносные ресурсы заказника «Алтын Солок» и перспективы 
расширения ареала бурзянской бортевой темной лесной пчелы 
(Р.Г. Фархутдинов, Ф.Г. Юмагужин, Р.Р. Хисамов) .....................................................34
2.3. Оценка содержания фитогормонов в нектаре, пыльце 
и меде темной лесной пчелы башкирской популяции 
(Р.Г. Фархутдинов, Ю.В. Туктарова) ............................................................................39
2.4. Нектароносно-пыльценосная флора горно-лесной зоны заповедника 
«Шульган-Таш» (Р.Г. Курманов, А.Р. Ишбирдин) 
.......................................................48
2.5. Особенности пыльцевого состава липовых медов горно-лесной 
и лесостепной зон республики (Р.Г. Курманов, А.Р. Ишбирдин) ..............................54
2.6. Особенности бурзянского бортевого меда (М.Н. Косарев) ................................56
2.7. Характеристика меда бурзянской бортевой темной лесной пчелы 
и его качества (Ф.Г. Юмагужин) 
...................................................................................57
2.8. Медоносные ресурсы Бугульминско-Белебеевской возвышенности 
(Р.Г. Фархутдинов, Р.Р. Хисамов) ..................................................................................59
2.9. Медоносные ресурсы горно-лесной зоны Республики Башкортостан 
(Р.Г. Фархутдинов, Р.Р. Хисамов) ..................................................................................66
2.10. Медоносные ресурсы Уфимского плато и Северо-восточной 
лесостепи в пределах Республики Башкортостан 
(Р.Г. Фархутдинов, Р.Р. Хисамов, М.С. Онучин) .........................................................76

Темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L. Республики Башкортостан
2.11. Медопродуктивность и зимостойкость 
разных групп пчел в горно-лесной зоне Республики Башкортостан 
(Ф.Г. Юмагужин, Н.М. Абдулгазина) 
...........................................................................85
2.12. Сравнительный анализ флороспециализации 
и содержания фитогормонов в нектаре и меде, 
собранном разными подвидами пчел (Ф.Г. Юмагужин, Н.М. Абдулгазина) ...........89
Глава 3. Разведение темной лесной пчелы в Республике Башкортостан.....................95
3.1. Особенности бурзянской бортевой темной лесной пчелы (М.Н. Косарев) ......95
3.2. Племенная работа в пчеловодстве республики 
(М.Г. Гиниятуллин, В.Р. Туктаров) ...............................................................................96
3.3. Получение плодных маток в условиях заповедника «Шульган-Таш» 
(А.Я. Шарипов) ............................................................................................................104
3.4. Изготовление и заселение бортей в заповеднике «Шульган-Таш» 
(М.Н. Косарев) .............................................................................................................106
3.5. Динамика численности и продуктивности 
бурзянской бортевой темной лесной пчелы (М.Н. Косарев) ...................................108
3.6. Особенности разведения бортевой темной лесной пчелы 
в заповеднике «Шульган-Таш» (М.Н. Косарев) 
........................................................110
3.7. Экологическая связь нуклеусов с компонентами экосистем 
в заповеднике «Шульган-Таш» (А.Я. Шарипов) 
.......................................................111
3.8. Изучение полетов маток в естественных условиях обитания 
темной лесной пчелы (А.Я. Шарипов) ......................................................................113
3.9. Годовой жизненный цикл бурзянской бортевой 
темной лесной пчелы (А.Я. Шарипов) ......................................................................115
3.10. К вопросу о сохранении темной лесной пчелы 
(В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров) 
....................................................................................119
3.11. Вывод и содержание трутней темной лесной пчелы (В.О. Кугейко) .............124
3.12. Испытание нуклеусов с учетом обитания 
аборигенной темной лесной пчелы в дуплах деревьев (А.Я. Шарипов) 
................128
Глава 4. Болезни и иммунитет темной лесной пчелы Республики Башкортостан ...133
4.1. Влияние степени заклещенности пчелиных семей 
на экстерьерные показатели рабочих пчел (В.Р. Туктаров, Г.С. Мишуковская) ....133
4.2. Трофические и топические конкуренты 
бурзянской бортевой темной лесной пчелы (А.Я. Шарипов) 
..................................136
4.3. Ветеринарно-санитарная характеристика 
башкирской популяции темной лесной пчелы при европейском гнильце 
(В.Р. Туктаров, Г.Я. Суюндукова) ...............................................................................140
4.4. Симбионты бортевой темной лесной пчелы 
в заповеднике «Шульган-Таш» (М.В. Бакалова).......................................................154
4.5. Применение гомогената трутневого расплода в пчеловодстве 
для повышения продуктивности темной лесной пчелы 
башкирской популяции (М.Г. Гиниятуллин, А.А. Саттарова) .................................157

Содержание
4.6. Применение препаратов на основании хитозана против варроатоза 
темной лесной пчелы башкирской популяции 
(Е.С. Салтыкова, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко)..................................................160
4.7. Применение фитосбора для лечения аскосфероза 
темной лесной пчелы башкирской популяции 
(Р.Г. Фархутдинов, Р.А. Ильясов, Ф.Г. Юмагужин, Н.А. 
Уразбахтина, Ю.В. Туктарова, В.М. Шафикова, М.Ф. Абдуллин) ..........................162
4.8. Реализация защитного ответа на действие 
бактериального препарата у темной лесной пчелы 
башкирской популяции (Е.С. Салтыкова, Л.Р. Гайфуллина, 
А.В. Поскряков, А.Г. Николенко) ...............................................................................172
4.9. Различия в формировании клеточного иммунного ответа 
у разных подвидов пчел республики 
(Л.Р. Гайфуллина, Е.С. Салтыкова, А.Г. Николенко) ................................................176
4.10. Применение пробиотиков для повышения продуктивности темной 
лесной пчелы башкирской популяции (Г.С. Мишуковская) ....................................185
4.11. Поиск новых методов борьбы с варроатозом медоносных пчел 
(М.Г. Гиниятуллин, Д.В. Шелехов, А.М. Гареева, 
Н.М. Ишмуратова, Г.Ю. Ишмуратов) ........................................................................188
4.12. Вклад уфимских ученых в создание феромонных препаратов 
для пчеловодства (Н.М. Ишмуратова, М.П. Яковлева, Г.А. Толстиков, 
Г.Ю. Ишмуратов) .........................................................................................................194
4.13. Неизвестные свойства компонента маточного молочка 
медоносной пчелы Apis mellifera — 10-гидрокси-2Е-деценовой кислоты 
(Н.М. Ишмуратова, С.П. Циколенко, Г.В. Беньковская, В.А. Выдрина, 
М.П. Яковлева, Г.Ю. Ишмуратов) ..............................................................................201
4.14. Экспрессия гена вителлогенина и регуляция продолжительности 
жизни рабочих особей темной лесной пчелы (А.А. Каримова, 
Е.С. Салтыкова, Л.Р. Гайфуллина, Р.Т. Матниязов, 
А.В. Поскряков, А.Г. Николенко) ...............................................................................217
Глава 5. Идентификация темной лесной пчелы в Республике Башкортостан ..........221
5.1. Тарзальный индекс при идентификации 
темной лесной пчелы башкирской популяции (Ф.Г. Юмагужин) 
...........................221
5.2. Морфометрические показатели 
темной лесной пчелы башкирской популяции в Зауралье (Ф.Г. Юмагужин) ........223
5.3. Кластерный анализ морфологических признаков 
бурзянской бортевой темной лесной пчелы (Ф.Г. Юмагужин) ...............................226
5.4. Сезонные изменения активности каталазы ректальных желез 
у темной лесной пчелы башкирской популяции (Ф.Г. Юмагужин) 
........................228
5.5. Оценка генофонда бурзянской бортевой темной лесной пчелы 
с использованием изоферментных маркеров (Ф.Г. Юмагужин, Ю.А. Янбаев) .....231
5.6. Ареал бурзянской популяции темной лесной пчелы 
(А.Г. Николенко, Р.А. Ильясов, А.В. Поскряков) ......................................................236
5.7. Полиморфизм митохондриальной ДНК темной лесной пчелы 
(А.Г. Николенко, А.В. Поскряков) 
..............................................................................243

Темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L. Республики Башкортостан
5.8. Молекулярно-генетическая идентификация темной лесной пчелы 
в заповеднике «Шульган-Таш» (В.Н. Саттаров, А.В. Поскряков, 
А.Г. Николенко, В.А. Вахитов) ...................................................................................249
5.9. Морфотипы медоносной пчелы на территории 
Республики Башкортостан (В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров, Н.Е. Земскова) 
............251
5.10. Генетическая структура северной башкирской популяции 
темной лесной пчелы (Р.А. Ильясов, З.В. Шареева, А.Г. Николенко) ....................254
5.11. Генетическая дифференциация уральской популяции темной 
лесной пчелы (Р.А. Ильясов, А.В. Поскряков, А.В. Петухов, А.Г. Николенко) 
.....263
5.12. Диагностика темной лесной пчелы башкирской популяции 
на основе полиморфизма гена вителлогенина VG 
(Р.А. Ильясов, А.В. Поскряков, Е.С. Салтыкова, А.Г. Николенко) 
..........................271
5.13. Пять сохранившихся резерватов темной лесной пчелы 
Apis mellifera mellifera Урала и Поволжья (Р.А. Ильясов, 
А.В. Поскряков, А.В. Петухов, А.Г. Николенко) 
.......................................................278
5.14. Генетическая структура уральской популяционной системы 
темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera 
(А.Р. Гатауллин, А.А. Каримова, А.Г. Николенко) ....................................................289
Заключение 
......................................................................................................................292
Список литературы .......................................................................................................295
Сведения об авторах ......................................................................................................318

Contents
Explanation of the use of the terms and their translations into English .............................13
Introduction 
........................................................................................................................15
Chapter 1. History of apiculture and the wild-hive bees 
in the Republic of Bashkortostan 
.........................................................................................18
1.1. Formation of the beekeeping community in the republic 
(Marat G. Giniyatullin, Galina S. Mishukovskaya, Varis R. Tuktarov) ..........................18
1.2. Emergence and development of the early beekeeping community 
(Michail N. Kosarev) .......................................................................................................21
1.3. Development of the wild bee apiculture community (Fitrat G. Yumaguzhin) .........22
1.4. Traditions of the wild bee apiculture community (Michail N. Kosarev) 
..................23
1.5. The modern population of Burzyan wild-hive dark forest bees 
in the southern Urals (Rustem A. Ilyasov, Michail N. Kosarev, 
Fitrat G. Yumaguzhin) .....................................................................................................26
Chapter 2. Particular features of the climate and honey collection in the Republic of 
Bashkortostan 
.......................................................................................................................30
2.1. Natural and climatic conditions and nectar fl
 ows of the region 
of the Bashkir population of dark forest bees (Marat G. Giniyatullin, 
Galina S. Mishukovskaya, Varis R. Tuktarov) 
.................................................................30
2.2. Nectar resources of the «Altyn Solok» reserve and the prospects 
for expanding the range of the Burzyan wild dark forest bees 
(Rashit G. Farkhutdinov, Fitrat G. Yumaguzhin, Rail R. Khisamov) ..............................34
2.3. Evaluation of the content of phytohormones in nectar, pollen and honey 
of the Bashkir population of dark forest bees (Rashit G. Farkhutdinov, 
Yuliya V. Tuktarova) ........................................................................................................39
2.4. Nectar- and pollen-bearing fl
 ora of the mountain forest reserve zone 
«Shulgan-Tash» (Ravil G. Kurmanov, Airat R. Ishbirdin) ..............................................48
2.5. Pollen features of linden honey of the mountain forest and forest-steppe 
zones of the republic (Ravil G. Kurmanov, Airat R. Ishbirdin) 
.......................................54
2.6. Features of Burzyansky wild-hive honey (Michail N. Kosarev) ..............................56
2.7. Characteristics and quality of wild-hive honey of Burzyan 
dark forest bees (Fitrat G. Yumaguzhin) 
..........................................................................57
2.8. Honey resources of the Bugulma-Bebeley hill 
(Rashit G. Farkhutdinov, Rail R. Hisamov) 
.....................................................................59
2.9. Honey resources of the mountain and forest areas of the Republic 
of Bashkortostan (Rashit G. Farkhutdinov, Rail R. Hisamov) ........................................66

Темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L. Республики Башкортостан
2.10. Honey resources of the plateau of Ufa and the North-eastern forest steppe 
in the Republic of Bashkortostan (Rashit G. Farkhutdinov, Rail R. Hisamov, 
Michail S. Onuchin) 
.........................................................................................................76
2.11. The honey productivity and winter hardiness of different groups 
of bees in the mountain-forest zone of the Republic of Bashkortostan 
(Fitrat G. Yumaguzhin, Nurida M. Abdulgazina) ............................................................85
2.12. Comparative analysis of the fl
 oral specialization and the contents 
of the plant hormones in the nectar and honey collected by different 
subspecies of honey bees 
(Fitrat G. Yumaguzhin, Nurida M. Abdulgazina) ............................................................89
Chapter 3. Breeding dark forest bees in the Republic of Bashkortostan  ............................95
3.1. Characteristics of the Burzyan dark forest wild-hive bees (Michail N. Kosarev) 
....95
3.2. Breeding work in the beekeeping community 
(Marat G. Giniyatullin, Varis R. Tuktarov) 
......................................................................96
3.3. Obtaining fertilized queens in the «Shulgan-Tash» nature reserve 
(Aglyam Y. Sharipov) ....................................................................................................104
3.4. Manufacturing the tree trunk hollow nests and their settlement 
in the «Shulgan-Tash» nature reserve (Michail N. Kosarev) 
.........................................106
3.5. The dynamics of abundance and productivity of wild-hive 
Burzyan dark forest bees (Michail N. Kosarev) ............................................................108
3.6. Breeding features of the dark forest wild-hive bees 
in the «Shulgan-Tash» nature reserve (Michail N. Kosarev) 
......................................... 110
3.7. Environmental communication of nucleus colonies with components 
of ecosystems in the «Shulgan-Tash» nature reserve (Aglyam Y. Sharipov) ................ 111
3.8. Studies on queen fl
 ights of dark forest bees in their natural habitat 
(Aglyam Y. Sharipov) .................................................................................................... 113
3.9. The annual life cycle of the Burzyan wild-hive dark forest bees 
(Aglyam Y. Sharipov) .................................................................................................... 115
3.10. A comprehensive strategy to preserve dark forest bees 
(Vener N. Sattorov, Varis R. Tuktarov) .......................................................................... 119
3.11. Breeding and rearing the drones of the dark forest bees (Vladimir O. Kugeiko) .............124
3.12. The test of nucleus colonies of the dark forest bees inhabiting 
in the tree trunk hollows (Aglyam Y. Sharipov) ............................................................128
Chapter 4. Diseases and immunity of dark forest bees 
in the Republic of Bashkortostan 
.......................................................................................133
4.1. The infl
 uence of degree of varroa infestation on exterior features 
of dark forest bees (Varis R. Tuktarov, Galina S. Mishukovskaya) 
...............................133
4.2. Trophic and topical competitors of the Burzyan dark forest wild-hive bee 
(Aglyam Y. Sharipov) ....................................................................................................136
4.3. Veterinary and sanitary characteristics of the native population 
of dark forest bees with regard to European foulbrood 
(Melissococcus plutonius) (Varis R. Tuktarov, Gulshat Y. Suyundukova) ....................140
4.4. Symbionts of wild-hive dark forest bees in the «Shulgan-Tash» reserve 
(Marina V. Bakalova) 
.....................................................................................................154