Фауна Европейского северо-востока России. Веслоногие раки (Copepoda)

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ 
УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ 
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НАУЧНОГО ЦЕНТРА 
 
УРАЛЬСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК 
ФАУНА
ЕВРОПЕЙСКОГО 
СЕВЕРО-ВОСТОКА 
РОССИИ
ВЕСЛОНОГИЕ РАКИ
(COPEPODA)
Том XII
Е. Б. Фефилова
Товарищество научных изданий КМК
МОСКВА 2015

УДК 595.34(470.1)
ББК 28.691.8(235.1)
    Ф45
Ф е ф и л о в а Е. Б. Веслоногие раки (Copepoda). – М.: Товарищество 
научных изданий КМК, 2015. – 320 с. – (Фауна европейского СевероВостока России. Веслоногие раки. Т. XII). 
ISBN 978-5-9907572-2-6
В монографии приводятся сведения о фенологии, распространении, 
биологии 94 видов и подвидов свободноживущих веслоногих раков внутренних 
вод европейского Северо-Востока России. Систематическая часть содержит 
иллюстрированные определительные таблицы, описания внешней морфологии 
таксонов, аутэкологическую информацию. Дана краткая характеристика 
ареалогической структуры и биотопической приуроченности фауны. Книга 
предназначена для гидробиологов, зоологов, экологов, преподавателей и 
студентов биологических специальностей. Библ. 188, табл. 4, ил. 129 + 91 карта. 
F e f i l o v a E. B. Copepods (Copepoda). – Moscow: KMK Scientifi
 c 
Press, 2015. – 320 p. (Fauna of the European North-East of Russia. Copepods. 
Vol. XII). 
ISBN 978-5-9907572-2-6
The book presents the data on phenology, distribution, biology of 94 nonparasitic 
copepod species and subspecies found on the European North-East of Russia. The 
illustrated keys to identifi
 cation, taxa morfological description, information about 
species ecology are there in the systematic chapter. Short information about fauna 
zoogeographic structure and biothopic allocation are presented. The book is intended 
for hydrobiologists, zoologists, ecologist, and students. 
О т в е т с т в е н н ы й   р е д а к т о р 
д-р биол. наук, проф. В.Р. АЛЕКСЕЕВ
Р е ц е н з е н т ы: 
канд. биол. наук Л.А. ГАРЛИЦКАЯ,
канд. биол. наук В.А. ГУСАКОВ
ISBN 978-5-9907572-2-6

ПРЕДИСЛОВИЕ
Веслоногие раки, или копеподы (Copepoda), — мелкие ракообразные, роль которых в водных экосистемах значительна, а в морях 
сравнима с ролью насекомых в наземных сообществах: они также 
многочисленны, разнообразны и вездесущи (Huys, Boxshall, 1991). 
Веслоногие распространены в водах от ультрапресных до полигалинных, при различных температурных режимах: от полярных водоемов до горячих источников. Вертикальный диапазон мирового распространения копепод составляет от глубины 10 002 м (Филиппинский жёлоб) до высоты 5 540 м (Гималаи) (Huys, Boxshall, 
1991). Видовое богатство Copepoda исчисляется свыше 14 000 валидных видов (Suarez-Morales, 2015), причем, их количество благодаря успехам современной зоологии продолжает расти. В пресных водах веслоногие раки разделяют свое господство с другими низшими ракообразными, занимая все возможные для мелких 
организмов пространственные и экологические ниши, представляя 
планктонные и бентосные формы жизни. В планктоне пресных вод 
северного полушария преобладают копеподы четырех семейств отрядов Calaniformes и Cyclopiformes. Донные биотопы внутренних 
поверхностных вод и грунтовые воды населяют в основном веслоногие трех семейств Harpactiformes и одного — Cyclopiformes. Разнообразна и специфична фауна веслоногих раков эстуарных местообитаний, представленная видами морских семейств (Boxshall, 
Halsey, 2004; Suarez-Morales, 2015). Практическое значение копепод связывается с их существенной ролью в питании рыб и других 
водных животных, способностью некоторых видов служить промежуточными хозяевами паразитов человека, возможностью использования этих рачков для биоиндикации состояния природных 
экосистем и качества воды. 
В настоящей работе представлены сведения о фауне и биологии веслоногих раков внутренних поверхностных вод европейского Северо-Востока России. История исследования копепод в этом 
регионе началась с изучения островной фауны Баренцева моря. В 
1889 г. были опубликованы первые результаты обработки В. Лилльеборгом (W. Lilljeborg) гидробиологических проб из пресных водое3

мов Новой Земли и Вайгача, которые были собраны А.Э. Норденшёлдом (A.E. Nordenskjöld) в ходе экспедиции 1875–1876 гг. В этих 
пробах В. Лилльеборг обнаружил семь видов каляноид, из которых 
четыре вида описал как новые для науки (цит. по: Рылов, 1917, стр. 
254). В 1902 г. также из проб с Новой Земли В. Лилльеборг описал 
три новых для науки вида гарпактикоид (один из которых, как оказалось, к тому времени уже был описан) (Рылов, 1917). Из наиболее ранних работ, посвященных фауне ракообразных островов Баренцева моря, известна публикация 1905 года В.П. Зыкова, в которой приведен аннотированный список из восьми видов Calaniformes 
и Cyclopiformes внутренних водоемов о. Колгуев (цит. по: Рылов, 
1917, стр. 258). Первые сведения о фауне и биологии веслоногих раков водоемов материковой части Северо-Востока европейской части 
России опубликованы В.М. Рыловым (1917, 1918). В них приведены описания шести видов Calaniformes, 15 видов Cyclopiformes и 
трех видов Harpactiformes из коллекций планктонных проб А.В. Журавского из Большеземельской тундры, бассейна р. Цильма и одного 
вида Cyclopiformes из проб Л.А. Молчанова с Новой Земли. 
После организации в г. Сыктывкаре в 1941 г. Северной базы Академии наук СССР началось систематическое гидробиологическое 
обследование поверхностных вод европейского Северо-Востока 
России. Оно осуществлялось в комплексе с ихтиологическими и рыбохозяйственными работами под руководством и при участии О.С. 
Зверевой. С этого периода и по настоящее время Copepoda учитывались в пробах зоопланктона, зообентоса и питания рыб, причем 
Calaniformes и Cyclopiformes — часто с указанием видов (например, Изъюрова, 1966; Зверева, 1969; Сидоров, 1974; Барановская, 
1971, 1976, 1978, 1991, 1995; Шубина, 1986, 2006; Лоскутова, 2007; 
Лоскутова и др., 2010). В то же время, в большинстве списков донных беспозвоночных только гарпактикоид выделяли в отдельную 
группу, представителей остальных отрядов (включая планктонных 
Calaniformes) объединяли в группу «другие Copepoda» (например, 
Зверева, 1969; Шубина, 1986, 1995; Шубина, Шубин, 2002). Немногочисленные специальные фаунистические работы, выполненные в 
1960-е гг., касались отрядов Calaniformes и Harpactiformes (Боруцкий, 1962) или только Harpactiformes (Боруцкий, 1966). 
Существенный вклад в формирование знаний о веслоногих раках европейского Cеверо-Востока России внесли труды Н.В. Вехова, посвященные экологии и биологии этих ракообразных в составе зоопланктона разнотипных вод Большеземельской тундры 
(Вехов, 1974, 1979, 1980, 1982, 1988 и др.) и островов Баренцева 
моря (Вехов, 1997, 1998, 2000). 
4

Наши исследования Copepoda основывались на изучении как 
собственных сборов зоопланктона и зообентоса, а также специальных фаунистических сборов, так и коллекций гидробиологических проб, созданных другими сотрудниками Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 
Основная цель настоящей работы — инвентаризация фауны 
веслоногих раков на европейском Северо-Востоке России. Поскольку современные исследователи ракообразных признают необходимость тщательного морфологического описания видов и 
форм, повышающего его ценность как материала для последующего изучения внутривидовой изменчивости, филогении крупных таксонов и т.п., в книге много внимания уделено иллюстрациям, из которых подавляющее большинство — авторские и оригинальные. В некоторых случаях сделаны комментарии по поводу морфологических особенностей обнаруженных особей. Большинство рисунков и фотографий в эколого-фаунистических обзорах отрядов выполнены с экземпляров животных, найденных 
в регионе исследований, в большинстве случаев — с привязкой к 
месту и времени нахождения. В книге дается зоогеографическая 
характеристика фауны веслоногих раков европейского СевероВостока России, намечаются новые направления ее изучения.
Автор выражает глубокую благодарность за предоставленный 
материал сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН: 
В.Н. Шубиной, О.А. Лоскутовой, М.А. Батуриной, О.Н. Кононовой, Ю.В. Лешко, О.С. Цембер , Я.С. Кузьминой, а также А.Б. Захарову, В.И. Пономареву, Ю.П. Шубину — за организацию и проведение экспедиционных выездов и остальным коллегам, принимавшим участие в сборе или обработке проб. Особую благодарность автор выражает О.Н. Кононовой за предоставленную возможность использовать ее коллекцию видов планктонных ракообразных, Е.С. Кочановой и сотрудникам Центра коллективного пользования «Молекулярная биология» Института биологии 
Коми НЦ УрО РАН — за участие в совместном изучении морфологической и генетической изменчивости веслоногих раков.
Автор искренне признательна В.Р. Алексееву (Зоологический 
институт РАН) за консультативную помощь и многолетнее сотрудничество в исследованиях Copepoda. 
Представленные в книге результаты исследований получены 
в рамках ряда проектов, финансируемых РФФИ: 07-04-00006-а, 
10-04-90420-Укр_а, 11-05-00246-a, 14-04-00932; грантами Уральского отделения Российской академии наук: 09-С-4-1017, 12С4-1011, 
12-4-7-004-АРКТИКА; грантом Президиума РАН: 15-12-4-43.
5

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, 
ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 
РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Материковая часть региона исследований (площадь около 592 600 
км2) ограничена с севера побережьем Баренцева моря, с востока — 
Уральскими горами. Южные и западные его пределы совпадают с 
административными границами Республики Коми и Ненецкого национального округа и проходят по Мезенско-Вычегодской равнине и Северным Увалам. К изученной территории относятся и острова Баренцева моря: Южный остров архипелага Новая Земля, Вайгач, Долгий, Колгуев (рис. 1). Большая протяженность региона исследований в широтном и долготном направлениях, его неоднородность по геологическому строению и рельефу определяют значительное разнообразие в нем природных условий. В соответствии 
с особенностями ландшафта на территории Республики Коми выделяется восемь географических областей. Печорская, Тиманская, 
Мезенско-Вычегодская и область Северных Увалов расположены 
на Русской равнине. Уральская горная страна представлена областями Полярного, Приполярного и Северного Урала (Исаченко, 1964). 
Наиболее северная часть низменной территории известна как Большеземельская и Малоземельская тундры (рис. 1). Хорошо выраженными водоразделами исследованной территории являются Уральские горы и Тиманский кряж. Абсолютные отметки Уральского водораздела лежат преимущественно в пределах от 700 до 1000 м над 
уровнем моря. Абсолютные отметки Тиманского кряжа колеблются от 200 до 300 м. По Большеземельской и Малоземельской тундре 
по моренным грядам проходят соответственно две водораздельные 
линии, выраженные значительно менее резко остальных водоразделов Северо-Востока европейской части России (Производительные 
силы…, 1955). На побережье Южного острова Новой Земли и структурно близких ему островах Вайгач и Долгий преобладает горный 
или полугорный рельеф с гольцовыми обнажениями коренных пород (Вехов, 1998; Алейников и др., 2014).
Регион исследований расположен в природно-климатических 
зонах тайги и тундры. До 66° с.ш. распространены леса, севернее 
6

Рис. 1. Карта-схема региона исследований. 
I — зона тундры, II — зона тайги. I A — Малоземельская и Большеземельская 
тундра; географические области на территории Республики Коми по 
(Исаченко, 1964): I B — Полярный Урал, II C — Приполярный Урал, 
II D — Северный Урал, II E — Печорская, II F — Тиманская, II G — МезенскоВычегодская, II H — Северные Увалы. I A, II E, II F, II G  и II H — области 
Русской равнины, I B, II C, II D — Уральские горы. 
7

они постепенно редеют, разбиваются на обособленные острова 
и сменяются зарослями кустарников (Производительные силы…, 
1955). Основная часть региона расположена в умеренном поясе, 
и только северная часть тундр заходит в арктический пояс (Север европейской части СССР, 1966). Климат побережья Баренцева моря – субарктический, а на островах — морской арктический 
(Прик, 1971). В климате Большеземельской тундры и областях 
таежной зоны преобладают континентальные черты. Продолжительность холодного периода в регионе исследований возрастает 
с юго-запада на северо-восток. Устойчивый переход температуры 
воздуха через 0 °С весной на юге наблюдается в среднем 10 апреля, на крайнем севере таежной зоны — около 1 июня. Осенью 
переход средней суточной температуры воздуха через 0 °С происходит на северо-востоке региона в сентябре, а на юге — около 20 октября. Зимний период на северо-востоке продолжается 
230–280 дней в году, на юге — 170–180. Продолжительность лета 
составляет, соответственно, около 30 и 100 дней. В июле средняя месячная температура воздуха понижается с юга на северовосток от 11 до 6–8 °С. В горах Урала в течение всего года основным фактором, определяющим распределение температуры воздуха по территории, является рельеф (Атлас Республики Коми по 
климату и гидрологии, 1997). На западе Большеземельской тундры устойчивый снежный покров сохраняется с середины ноября до середины мая, средняя годовая температура воздуха равна 
–4 °С. На востоке снежный покров устанавливается в конце октября, а таяние его начинается в середине июня. Лето в восточной 
части Большеземельской тундры короткое, средняя температура 
воздуха в июле равна 12–13 °С, средняя годовая температура воздуха составляет –7 °С (Горбацкий, 1967). 
Климат Малоземельской части тундры менее суров по сравнению с Большеземельской. Средняя годовая температура воздуха 
здесь равна –1…–3 °С (Горбацкий, 1967). В прибрежных районах Нижней Печоры в осенний период наблюдается повышение 
температуры воздуха за счет поступления с юга больших масс теплой воды, «отепляющих» прилегающие к реке местности (Атлас 
Республики Коми по климату и гидрологии, 1997). 
Согласно опубликованным данным (Гудованый, 2011), динамика среднемесячных температур воздуха в восточной части 
Большеземельской тундры (г. Воркута) за период 1960–2009 гг. 
имела положительный тренд. Повышение этого показателя составило 2,3 °C. По данным О.А. Гудованого (2011), за этот период 
были получены положительные тренды динамики среднемесяч8

ной температуры воздуха в мае и июне. За период 1960–2009 гг. 
среднемесячная температура воздуха в г. Воркуте в мае повысилась на 2,5 °C, в июне — на 3,5 °C. Потепление этих месяцев может означать, что сроки наступления биологического лета в воркутинской тундре к концу 20-го, началу 21-го веков стали более 
ранними. Есть сведения об углублении сезонного протаивания 
грунта на этой территории в последние десятилетия (Мажитова, 
Каверин, 2007). 
Северо-Восток европейской части России отличается обилием 
поверхностных вод, представленных водоемами самого разного 
характера. Гидрографическая сеть региона относится к бассейнам Белого, Баренцева и Карского морей (приложение). Распределение речной сети, ее густота, строение речных долин изменяются в пределах изученной территории в зависимости от климата, геологического строения, рельефа и других факторов. На Урале и местами на Тимане реки имеют большие уклоны, часто порожисты, нередко с каньонообразными долинами. В равнинной 
части водотоки отличаются обычно спокойным течением, широкими долинами с обширными поймами, в пределах которых русла сильно меандрируют, образуя многочисленные протоки и старицы (Филенко, 1964). 
Крупнейшая река европейского Северо-Востока России — Печора (бассейн Баренцева моря). В границах региона находятся 
все 1809 км ее длины и 322 тыс. км2 площади водосбора. Средняя 
густота речной сети в бассейне р. Печора составляет 0,48 км/км2. 
Самый крупный приток р. Печора — р. Уса (663 км и 93,6 тыс. 
км2) — берет начало в горах Полярного Урала (Атлас Республики Коми по климату и гидрологии, 1997). На основании геоморфологических, геоботанических, гидрографических и гидробиологических особенностей долины и русла р. Печора принято делить на Верхнюю Печору (от истока до впадения р. Волосница, 
234 км), Среднюю Печору (от устья р. Волосница до устья р. Уса, 
825 км) и Нижнюю Печору (от устья р. Уса до впадения в море, 
750 км) (Зверева, 1969). Немалая часть исследованных нами водоемов относится к бассейну р. Печора (приложение).
Некоторые другие обследованные нами водные объекты принадлежат к бассейнам малых и средних рек, впадающих в Баренцево море: рр. Рыбная, Индига, Черная, Коротаиха, Песчанка, 
Море-ю и др. (приложение).
Бассейн Белого моря в регионе исследований представлен реками: Вычегда, Луза и Мезень. Общая длина р. Вычегда — 1130 
км, площадь водосбора — 121 тыс. км2. В пределах изученного 
9

региона протяженность реки составляет 914 км, а площадь водосбора — 99,3 тыс. км2. Главные притоки Вычегды — рр. Сысола и 
Вымь. Река Сысола берет начало в Северных Увалах, р. Вымь стекает со склонов Среднего Тимана. Средняя густота речной сети в 
бассейне р. Вычегда — 0,62 км/ км2 (Атлас Республики Коми по 
климату и гидрологии, 1997). К бассейну р. Вычегда принадлежат исследованные малые реки и стоячие водоемы (приложение). 
Река Мезень берет начало также на Среднем Тимане и впадает в Мезенскую губу Белого моря. В границах региона длина и 
площадь водосбора водотока составляют соответственно 538 км 
и 17,3 тыс км2. Средняя густота речной сети в бассейне р. Мезень — 0,64 км/ км2 (Атлас Республики Коми по климату и гидрологии, 1997). 
К бассейну Карского моря относится р. Кара, берущая начало 
на Полярном Урале. К бассейну р. Кара принадлежат озера Большой Нгосавей и Кома-ты (приложение). 
Водораздельные пространства Большеземельской и Малоземельской тундр представляют собой слабохолмистую заболоченную равнину, испещренную множеством мелких безрыбных водоемов и водотоков. Образованию их способствует, в том числе, 
наличие в почве на небольшой глубине многолетней мерзлоты, 
которая препятствует просачиванию в подпочвенные слои атмосферных осадков и ограничивает сток с водосбора в озера, образуя 
криогенные барьеры (Струкова, 1994; Максимова, Оспенников, 
2012; Осадчая, Зенгина, 2012). Характерной чертой ландшафта тундровой зоны является обилие озер. Среди них лишь 1,3% 
приходится на крупные озера площадью 1 км2 и более (Голдина, 
1972; Сидоров, 1974). 
В областях таежной зоны региона исследований озера развиты слабо. Наибольшее их число сосредоточено в горах Урала и 
поймах крупных рек. Общая площадь озер в Республике Коми 
составляет 4,3 тыс. км2, что менее 0,5% площади ее территории. 
Преобладают (98,7–99,5%) небольшие озера преимущественно 
пойменного происхождения с площадью водного зеркала до 0,5 
км2 (Атлас Республики Коми по климату и гидрологии, 1997). 
Большое место в регионе по занимаемой площади принадлежит болотам (в Республике Коми они занимают 48 тыс. км2 или 
около 12% территории). Наиболее широко распространены олиготрофные (верховые), несколько меньше — мезотрофные (переходные) болота (Производительные силы…, 1955). 
Реки и озера Северо-Востока европейской части России имеют 
смешанное питание с преобладанием снегового или, как на Но10