Динамика численности лесных насекомых-филлофагов: модели и прогнозы




	
	 
!		
	

	
	

"	



	#$# #!
!% 
!	&'
	

#!#"	()# #*'(
$#+#!
'	(%#$#
	

	
	


		






	


	
 
 
 
 
 ,-./

34/5/#67/5.#/8
99,:#;5.#:5
4<;

 !" #$ !#$%!%&!'!( )*!
&!+#="	#!#(*')# #(!
'	$#+#(
	%#$##7

	

(,-./#,;,	#(;,
#(.<,	#
&>	>
(11	?
	
		?&&# 			

		?

	''@A


	?
	
		?&&	1
	>			
?
>
>2(	

	

>?
2	
'B		
>>(	>B	
'
>2
?
'	

>	>B	
'
>2
	'	

(>
	
	?
	

>2		
	@		B>	?

(		

	>	

>
	2?
	#
4
'	
>
>2		'?

		(	1
	>
2>>
	
?

>2
	@



1
	
'
>2#4>	?
>	
>	@		B>		?
B

	(		
	@		?
B>	
	>&
#
 	
	11
>2
		?&&B

?	
		


>2#
>(
(	2	
		

?



	
1	2		(
B>	



	

	2'	
>#
%

	

7#&#?##(&##+#C	
2
7?# (###(&#)#D#E	
#&#?##(&#!#"#92
 B7		B>		@>0!#	

FGHI56:?/?55-6./6?;?5
0#!#"	()# #*'(
$#+#!
'	(%#$#
	(

	
(1	
2(,-./
0
	

(
(,-./

ОГ
ЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................. 6
ГЛАВА 1. Динамика численности лесных насекомых: вспышки массового
размножения в лесных экосистемах ........................................................................ 10
1.1. Подходы к моделированию динамики численности  лесных
насекомых ............................................................................................................ 10
1.2. Роль насекомых в лесной экосистеме ........................................................ 13
1.3. Феноменологическая теория динамики численности лесных
насекомых: принцип стабильности подвижных экологических систем ....... 18
1.4. Классификация факторов динамики численности лесных насекомых ..... 20
1.5. Инерционные и безынерционные механизмы регуляции........................ 21
ГЛАВА 2. Способы представления данных по динамике численности лесных
насекомых................................................................................................................... 25
2.1. Форма представления данных о численности популяций ....................... 25
2.2. Представление данных через изменения плотности во времени............ 27
2.3. Представление данных в виде фазового портрета ................................... 33
2.4. Представление данных в виде потенциальной функции ......................... 45
ГЛАВА 3. Закономерности динамики численности популяций лесных
насекомых в стабильно разреженном состоянии............................................. 50
3.1. Изменения плотности популяции в стабильно разреженном
состоянии: осцилляторная модель .................................................................... 50
3.2. Вероятность выхода популяции из зоны стабильности и начала
вспышки массового размножения: модель одномерной потенциальной
ямы ....................................................................................................................... 60
ГЛАВА 4. Взаимодействие «фитофаг – энтомофаг» и особенности
популяционной динамики фитофагов в ходе вспышки массового размножения ..... 68
4.1. Энтомофаги как фактор регуляции динамики численности лесных
насекомых ............................................................................................................ 68
4.2. Модель «фитофаг – энтомофаг» с учетом запаздывание реакции
энтомофага .......................................................................................................... 72
ГЛАВА 5. Пространственно-временная когерентность динамики численности
популяций лесных насекомых .................................................................................. 79
5.1. Когерентность и синхронность популяционной динамики..................... 79
5.2. Пространственно-временная сопряженность динамики численности
комплекса насекомых-филлофагов в сосновых лесах Средней Сибири ....... 82
5.3. Пространственно-временная сопряженность динамики численности
насекомых-филлофагов в Альпах ..................................................................... 87

Динамика численности лесных насекомых-филлофагов
5.4. Глобальная сопряженность популяционной динамики сосновой
пяденицы на территории Евразии ..................................................................... 92
5.5. Синхронизация временных рядов популяционной динамики непарного
шелкопряда на Южном Урале ........................................................................... 93
ГЛАВА 6.  Влияние погодных факторов на динамику численности популяций
лесных насекомых-филлофагов ............................................................................... 97
6.1. Необходимые и достаточные погодные условия для возникновения
вспышек массового размножения насекомых-филлофагов Сибири .............. 97
6.2. Влияние погоды на развитие вспышек массового размножения
сосновой пяденицы Bupalus piniarius L. .......................................................... 98
6.3.  Особенности популяционной динамики сибирского шелкопряда
Dendrolimus sibiricum Tschtv. в зависимости от погодных условий............. 104
6.4. Синхронизация погодных условий на обширных территориях как
фактор возникновения панзональных вспышек массового размножения ..... 108
ГЛАВА 7.  Освоение и потребление корма лесными насекомыми ..................... 121
7.1. Энергетический баланс потребления корма насекомыми:
оптимизационная модель ................................................................................. 121
7.2. Популяционно-энергетическая модель вспышек массового
размножения насекомых .................................................................................. 134
ГЛАВА 8.  ARMA-модели динамики численности популяций лесных
насекомых.................................................................................................................. 143
8.1. Модели динамики численности насекомых ............................................ 143
8.2. Авторегрессионная модель динамики численности насекомых ........... 144
8.3. Модель динамики численности непарного шелкопряда
на Южном Урале............................................................................................... 148
8.4. Моделирование динамики численности серой лиственничной
листовертки в Альпах....................................................................................... 158
8.5. Имитационное моделирование динамики численности популяций
насекомых-филлофагов в Краснотуранском бору ......................................... 168
8.6. Моделирование и прогноз динамики численности зеленой дубовой
листовертки ....................................................................................................... 173
8.7. Запас по устойчивости AR-моделей популяционной динамики
лесных насекомых ............................................................................................ 178
ГЛАВА 9. Моделирование динамики численности и вспышек массового
размножения популяций лесных насекомых как фазовых переходов ................ 184
9.1. Модели фазовых переходов для описания критических явлений
в сложных системах ......................................................................................... 184
9.2. Рост численности популяции лесных насекомых и развитие вспышки
массового размножения как фазовые переходы первого рода ..................... 186
9.3. Освоение деревьев в насаждении лесными насекомыми как фазовый
переход второго рода ........................................................................................ 193
9.4. Риски вытеснения популяции насекомых из сообщества...................... 199

Оглавление
5
Глава 10. Прогноз динамики численности и оценка риска повреждений
насаждений при вспышках массового размножения лесных
насекомых-филлофагов ........................................................................................... 206
10.1. Риск повреждений насаждений при вспышках массового
размножения лесных насекомых-филлофагов ............................................... 206
10.2. Методы прогнозировании популяционной динамики лесных
насекомых .......................................................................................................... 207
10.3. Долгосрочный прогноз динамики численности популяций
насекомых-филлофагов .................................................................................... 215
10.4. Оценка максимальной плотности популяций насекомых-филлофагов
на фазе максимума вспышки ........................................................................... 222
10.5. Модель и прогноз динамики численности елового почкоеда ............. 224
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ........................................................................................................ 232
ЛИТЕРАТУРА ........................................................................................................... 236
ПРИЛОЖЕНИЕ........................................................................................................ 253

ВВЕДЕНИЕ
Вспышка массового размножения насекомых – одно из первых критических
явлений в экологических системах, описанных в мировой литературе (Исход 10:12).
Однако и до настоящего времени задача прогнозирования и контроля численности
насекомых – вредителей лесных насаждений и сельскохозяйственных культур полностью не решена. Ситуацию со вспышками массового размножения насекомых
все еще можно описать словами Библии: «…настало утро и восточный ветер нанес
саранчу…».
Проблема динамики численности насекомых важна не только в связи с необходимостью защиты растительных сообществ от атак насекомых. Популяции насекомых являются одним из основных экологических объектов, рассматриваемых
при анализе устойчивости экологических систем. И новые методы анализа устойчивости популяций и сообществ удобно тестировать именно на данных о насекомых в связи с тем, что к настоящему времени экологами и энтомологами накоплен
большой объем таких данных.
Представляемая вниманию читателей книга посвящена анализу динамики численности достаточно узкой группы насекомых – лесных насекомых-филлофагов.
Однако мы надеемся, что методы, предлагаемые нами для анализа динамики численности этих видов, окажутся полезными и эффективными при анализе динамики численности других видов животных.
Изложим вкратце структуру книги.
Глава 1 достаточно традиционна для больших монографий и посвящена обзору
работ в области моделирования динамики численности лесных насекомых, в том
числе краткому изложению феноменологической теории динамики численности
(Исаев и др., 1984; Исаев и др., 2001).
Глава 2 посвящена обсуждению проблемы, которой в подавляющем большинстве работ обычно не уделяется особого внимания – выбору способа описания динамики численности насекомых. Нам представляется, что для каждой конкретной
задачи, возникающей при анализе популяционной динамики насекомых, существует
определенный способ представления данных – в форме временного ряда, фазового портрета, лестницы Ламерея или потенциальной функции. В связи с этим мы
рассматриваем различные способы представления данных учетов в зависимости
от задач, поставленных в ходе анализа.
Следует отметить, что, с нашей точки зрения, необходимым условием для успешного анализа процессов в лесных экосистемах должна быть некоторая непочтительность к собранным натурным данным. Как полевые экологи, мы хорошо знаем, каких усилий стоило нам в течение многих лет (с 1978 г. по настоящее время)

Введение
7
вести на одном месте учеты численности насекомых в лесу. Но мы отдаем себе
отчет и в неточности полученных данных, и в неизбежных ошибках при оценке
плотности популяции, разбросанной по обширной территории. Данные учетов –
все же не догма, а лишь руководство к действию. А действие должно состоять в
«ремонте» и трансформации полевых данных на основе развиваемых теоретических представлений. Прежде чем использовать данные учетов для анализа, их необходимо в максимальной мере «очистить» от неизбежных ошибок учетов, не допуская, конечно, при этом существенных искажений временных рядов. Наш опыт показал, что важно не просто собрать данные, но и правильно их «приготовить». В
связи с этим в главе 2 детально рассматривается процедура «ремонта» и трансформации натурных данных. Основное внимание уделяется методам обработки данных учетов, позволяющим трансформировать произвольный временной ряд в стационарный временной ряд, который затем может исследоваться с помощью стандартных методов корреляционного и спектрального анализа.
Глава 3 посвящена анализу динамики численности популяций лесных насекомых в стабильно разреженном состоянии. Важность описания этого состояния связана с тем, что абсолютное большинство видов лесных насекомых всегда существует в этом состоянии и определяет стабильность экосистемы. Предлагаемое в
главе 3 описание фазовых траекторий позволяет оценить для отдельных популяций насекомых риски выхода из стабильно разреженного состояния – как риски
реализации вспышки массового размножения, так и риски выпадения вида из сообщества.
В Главе 4 описаны особенности взаимодействия «паразит – хозяин» для популяций лесных насекомых и их паразитов на разных фазах градации.
В главе 5 анализируется пространственная сопряженность динамики численности одного вида насекомых в различных местообитаниях и временная сопряженность динамики численности нескольких видов в одном и том же местообитании.
Такой анализ позволяет выявить взаимодействия между видами, связанные, например, с конкуренцией за доступный корм, и оценить возможную реакцию разных видов на внешние воздействия, такие, как изменения погоды и геофизических
характеристик.
Глава 6 посвящена анализу влияния погодных условий на развитие вспышек
массового размножения таежных насекомых-филлофагов. На эту тему очень много написано разными авторами, особенно в последние десятилетия в связи с проблемой возможного глобального изменения климата, но, как нам представляется,
осталось место и для анализа в рамках наших представлений об этих процессах.
В главе 7 рассматривается модель потребления корма насекомыми, позволяющая связать динамику численности со свойствами корма. В этой главе предложен
квазиэкономический подход к описанию потребления корма и введены показатели
потребления корма – аналоги цен в экономике. Это позволяет связать энергетический и популяционный подходы к описанию процессов в системе «лес – насекомые» и подойти к оценке плодовитости особей – крайне важному показателю при
анализе и прогнозе динамики численности насекомых.

Динамика численности лесных насекомых-филлофагов
В главе 8 описаны методы моделирования временных рядов динамики численности популяций лесных насекомых с помощью авторегрессионных моделей. В
этой главе представлены модели динамики численности серой лиственничной листовертки и других видов комплекса насекомых-филлофагов в горных лесах Альп,
сосновой пяденицы в Европе, насекомых комплекса филлофагов в сосновых лесах
Сибири, зеленой дубовой листовертки в европейской части России, непарного шелкопряда на Южной Урале. Для авторегрессионных моделей вводятся показатели
устойчивости, позволяющие оценить риски «выпадения» вида из сообществ. Предложенные модели служат основой для разработки адаптивных методов краткосрочного прогнозирования динамики численности лесных насекомых.
Глава 9 посвящена развитию нового метода описания и моделирования динамики численности лесных насекомых, основанного на представлении критических явлений в популяции как фазовых переходов первого и второго рода. Использование моделей фазовых переходов позволило ввести условия возникновения вспышек массового размножения лесных насекомых, описать закономерности расселения насекомых в лесу в ходе вспышки, охарактеризовать восприимчивость популяций к погодным воздействиям.
Заключительная глава 10 будет, как мы надеемся, интересна для практиков лесозащиты. В этой главе рассматриваются методы кратко-, средне- и долгосрочного
прогнозирования динамики численности насекомых, основанные на описанных в
предыдущих главах различных методиках, методы оценки рисков повреждений и
гибели насаждений в результате развития вспышек массового размножения. Также
в главе 10 вкратце обсуждаются задачи управления рисками нападения насекомых
на древостои и особенности принятия решений в задачах лесоэнтомологического
мониторинга и планирования истребительных мероприятий. Эта тема освещена
нами, возможно, слишком кратко и, по всей видимости, заслуживает отдельного
рассмотрения в будущем.
Мы надеемся, что предлагаемая монография окажется полезной для специалистов в области экологии, энтомологии, экологического моделирования, для специалистов по лесозащите, студентов и аспирантов – экологов и энтомологов.
Авторы выражают благодарности коллегам – Р.Г. Хлебопросу, Л.В. Недорезову,
В.В. Киселеву, Т.М. Овчинниковой, В.И. Пономареву, Г.И. Соколову, с которыми
мы в течение длительного времени работали и работаем над проблемами динамики
численности лесных насекомых.
Благодарим наших бывших и настоящих аспирантов: С.А. Астапенко, Ю.В. Беккер, О.С. Буланову, П.Е. Волкову, Т.Р. Исхакова, П.А. Красноперову, А.В. Ковалева,
В.В. Кузнецову, М.К. Метелеву за помощь на разных этапах работы. В частности,
М.К. Метелева участвовала в написании главы 6, посвященной анализу влияния
погоды на динамику численности насекомых-филлофагов; Т.Р. Исхаков – в написании п.7.2, где рассмотрена энергопопуляционная модель динамики численности
насекомых-филлофагов, А.В. Ковалев оказал существенную помощь в модельных
расчетах и оформлении монографии.

Введение
Особо хочется вспомнить уже ушедших от нас Юрия Павловича Кондакова, Виктора Михайловича Яновского и Евгения Семеновича Петренко, вместе с которыми
авторы в течение длительного времени работали над проблемами динамики численности лесных насекомых.
Наша работа была поддержана многочисленными грантами РФФИ: № 96-0448340, 99-04-49450, 00-04-48990, 02-04-48769, 02-04-62038, 03-04-49723, 03-0462037, 04-04-49821, 08-04-00217, 08-04-07052, 09-04-00412, 10-04-08236, 11-0400173, 11-04-08064, 15-04-01192. На определенных этапах исследований эти небольшие деньги нас очень выручали.

ГЛАВА 1. Динамика численности лесных насекомых:
вспышки массового размножения в лесных экосистемах
1.1. Подходы к моделированию динамики численности  лесных
насекомых
Популяции лесных насекомых являются одним из компонентов сообщества,
включающего интересующий нас вид лесных насекомых, виды-конкуренты за ресурсы, паразитов и хищников, кормовых растений. На все эти виды, входящие в
состав экосистемы, оказывают влияние погода и другие внешние факторы. Согласно базовым положения системного анализа, некорректно изучать лишь один экологический объект – в данном случае популяцию лесных насекомых; анализ процессов, происходящих в сложной системе, должен быть основан на системном подходе и исследовании всех компонентов экосистемы.
Однако догмы системного анализа рушатся уже при первой встрече исследователя с изучаемым объектом – популяцией некоторого вида лесных насекомых-филлофагов. При долгосрочных измерениях в лесу обычно удается регистрировать только характеристики плотности популяции в локальном участке. Иногда можно оценить массу особей, их окраску и плодовитость самок, степень зараженности паразитами. А, например, с учетами хищников совсем плохо. И далеко не на всех стадиях сезонного развития особей отдельного вида насекомых удается провести учеты численности. Таким образом, возможности экспериментов и натурных исследований динамики численности лесных насекомых ограничены и в целом система
«ускользает» от исследователя. В этой ситуации модели популяционной динамики
выполняют роль своеобразного интегратора, с помощью которого вводятся в общую систему отдельные наблюдения и локальные эксперименты, что позволяет
описать как индивидуальные особенности отдельных видов лесных насекомых (тип
многолетней динамики численности, особенности внутрипопуляционных взаимодействий и взаимодействий с паразитами и хищниками, восприимчивость к влиянию внешних факторов на популяционную динамику), так и общие закономерности популяционной динамики экологических групп насекомых.
В связи с этим при построении математических моделей динамики численности отдельного вида лесных насекомых можно рассматривать два предельных способа моделирования.
Если при моделировании динамики численности вида учитывать все особенности его биологии и экологии, влияния разнообразных внешних факторов в конкретных условиях среды, то такой предельно детализированный подход не будет эффективным, так как потребует от модельера слишком детального знания объекта.