Состав и распространение энтомофаун земного шара

З О О Л О Г И Ч Е С К И Й  И Н С Т И Т У Т  Р А Н
О. Л. Крыжановский
Состав и распространение
энтомофаун земного шара
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2002

Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во
научных изданий КМК. 2002. 237 с., вкл.
Предлагаемая вниманию читателя работа недавно умершего крупного энтомолога, систематика и зоогеографа представляет собой в значительной мере итог зоогеографических исследований автора и крупную обобщающую сводку по зоогеографии насекомых. Данная книга основана на анализе нескольких наиболее равномерно изученных
на земном шаре отрядов насекомых, в первую очередь на отряде жуков, которым профессионально занимался автор. Это второй в истории опыт географического анализа
мировой фауны насекомых. Работа выполнена целиком в традициях классической фаунистической зоогеографии, приверженцем которой всегда был автор. Она написана в
облегчённой манере, без отягощения многочисленными частными ссылками, и рассчитана на восприятие широким кругом интересующихся зоогеографией энтомологов и
биологов других специальностей. Зоогеографическое деление суши, положенное в основу, традиционно во всех выделах (“хоронах”), кроме Палеарктики, где автором предложены изменения в проведении границ Средиземноморской подобласти и некоторых хоронов в пределах Казахстана и Центральной Азии. Нововведения в значительной мере
спорны и вместе с тем полезны, поскольку побуждают исследователей к переоценке и
уточнению критериев, полагаемых в основу зоогеографического деления.
Для зоологов, энтомологов, зоогеографов, преподавателей биологических и географических специальностей вузов, аспирантов и студентов.
Редактор Б. А. Коротяев
Рецензент А.Ф. Емельянов (Зоологический институт РАН)
На обложке: жужелица Callisthenes  fischeri, ориг. рис А.Е. Бринёва
ISBN 5-87317-116-5
© О. Л. Крыжановский , текст, 2002
© А. Б. Егоров, С. И. Медведев, А. Ю. Солодовников, Н.Н. Фузеева, ориг. рисунки, карты, 2002
© А. Е. Бринёв, рисунок на обложке, 2002
© К. В. Макаров, дизайн обложки, 2002

Состав и распространение энтомофаун земного шара
Содержание
От редактора...........................................................................................................................5
Предисловие ...........................................................................................................................6
Введение .................................................................................................................................7
1. НОТОГЕЙСКОЕ ЦАРСТВО ..........................................................................................25
1.1. Австралийская область ...........................................................................................28
1.2. Новозеландская область .........................................................................................36
1.3. Чилийско-Патагонская область..............................................................................39
2. НЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО ..................................................................................42
2.1. Неотропическая область.........................................................................................43
2.1.1. Гвиано-Бразильская подобласть ...................................................................56
2.1.2. Центральноамериканская подобласть ..........................................................56
2.1.3. Антильская подобласть ..................................................................................57
3. ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО.............................................................................58
3.1. Афротропическая область ......................................................................................59
3.1.1. Гвинейско-Конголезская (или Западноафриканская) подобласть..............67
3.1.2. Судано-Замбезийская подобласть .................................................................68
3.1.3. Южноафриканская подобласть .....................................................................70
3.1.4. Остров Святой Елены ....................................................................................70
3.2. Мадагаскарская область .........................................................................................71
3.2.1. Мадагаскарская подобласть ..........................................................................71
3.2.2. Маскаренская подобласть..............................................................................75
3.3. Индо-Малайская область........................................................................................75
3.3.1. Малайская подобласть ...................................................................................86
3.3.2. Индийская подобласть ...................................................................................86
3.3.3. Индокитайская подобласть............................................................................87
4. ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО ...................................................................................88
4.1. Бореальная область .................................................................................................91
4.1.1. Гиперборейская подобласть ..........................................................................92
4.1.2. Европейско-Канадская подобласть ...............................................................95
4.1.3. Скифская (Степная) подобласть .................................................................104
4.2. Область Древнего Средиземья............................................................................. 114
4.2.1. Гесперийская подобласть............................................................................. 115
4.2.1.1. Средиземноморская надпровинция ................................................... 115
4.2.1.2. Макаронезийская надпровинция........................................................123
4.2.2. Европейская горно-лесная подобласть.......................................................125
4.2.3. Сахаро-Гобийская подобласть.....................................................................136
4.2.3.1. Сахаро-Аравийская надпровинция ....................................................141
4.2.3.2. Ирано-Туранская надпровинция ........................................................143
4.2.3.2.1. Туранская провинция..................................................................144
4.2.3.2.2. Центральноиранская провинция ...............................................154
4.2.3.2.3. Туркмено-Хорасанская провинция............................................155
4.2.3.2.4. Туркестанская горная провинция ..............................................159
4.2.3.2.5. Центральноафганская (Гиндукушская) провинция .................169
4.2.3.3. Центральноазиатская надпровинция .................................................171

О. Л. Крыжановский.
4
4.2.3.3.1. Казахстанская провинция...........................................................174
4.2.3.3.2. Джунгаро-Тяньшанская провинция ..........................................176
4.2.3.3.3. Центрально-Тяньшанская провинция .......................................180
4.2.3.3.4. Монгольская провинция .............................................................182
4.2.3.3.5. Тибетская провинция..................................................................185
4.3. Восточноазиатская область ..................................................................................187
4.3.1. Ортрийская подобласть ...............................................................................194
4.3.2. Стенопейская подобласть ............................................................................195
4.4. Сонорская область ................................................................................................199
4.4.1. Калифорнийская подобласть .......................................................................203
4.4.2. Подобласть Скалистых гор ..........................................................................204
4.4.3. Атлантическая подобласть...........................................................................205
Литература ..........................................................................................................................206
Алфавитный указатель родовых и видовых латинских названий насекомых ..............213

Состав и распространение энтомофаун земного шара
От редактора
Рукопись этой книги была подвергнута минимальному редактированию. Необходимость его вызвана главным образом изменениями номенклатуры и классификации
групп, рассматриваемых в работе, но при этом не ставилась цель привести их в полное
соответствие с принятыми сейчас. В ряде случаев, когда взгляды разных авторов на ранг
рассматриваемых групп расходятся или ранг групп часто меняется, как, например, среди высших чешуекрылых или долгоносикообразных жуков, эти группы иной раз трактуются в книге то как семейства, то как подсемейства. Основные изменения, которые
были внесены в книгу, касаются иллюстраций. Олег Леонидович планировал включить лишь несколько карт ареалов и схем зоогеографического районирования земного
шара и Палеарктики, но не оставил карт. На основе текста рукописи карта зоогеографического деления Палеарктики составлена А. Ф. Емельяновым, а карта земного шара —
Б. М. Катаевым. Карты отредактированы К. В. Макаровым.
Мы дополнили книгу также рисунками насекомых в надежде, что Олег Леонидович не возражал бы против этого. Как и в тексте, основное внимание при выборе рисунков уделено фауне Палеарктики, и в первую очередь нашей страны. Мы исходили главным образом из возможности использования оригинальных рисунков, большей частью
уже опубликованных в различных изданиях. Несколько экзотических насекомых нарисованы специально для этой книги А. Б. Егоровым (Владивосток) и А. Ю. Солодовниковым (С.-Петербург), за что все участники работы над ней глубоко им благодарны.
М. Г. Волкович (С.-Петербург) предоставил рисунки златок из собственного архива
и из материалов, опубликованных А. А. Рихтером в “Фауне СССР”. Рисунки прямокрылых
и родственных им отрядов подобраны А. В. Гороховым (С.-Петербург). Рисунки чернотелок предоставлены Г. С. Медведевым (С.-Петербург), как и рисунки пластинчатоусых из
архива С. И. Медведева; рисунки кравчиков, частью также выполненные С. И. Медведевым, а частью — из собственных работ, присланы Г. В. Николаевым (Алма-Ата). Часть
рисунков жужелиц предоставлена И. А. Белоусовым (С.-Петербург), И. И. Кабаком (АлмаАта) и А. С. Замотайловым (Краснодар), остальные подобраны Б. М. Катаевым; рисунки
усачей подобраны А. Л. Лобановым и частично предоставлены А. И. Мирошниковым (Краснодар) и Szcz. Ziarko, а сетчатокрылых — В. А. Кривохатским (все — С.-Петербург).
Многие разделы рукописи проверены сотрудниками Зоологического института РАН
(С.-Петербург) — Л. В. Анисюткиным, С. В. Барышниковой, М. Г. Волковичем, А. В. Гороховым, А. Ф. Емельяновым, Б. М. Катаевым, И. М. Кержнером, В. А. Кривохатским,
В. И. Кузнецовым, А. Л. Лобановым, А. Л. Львовским, Г. С. Медведевым, Э. П. Нарчук,
О. Г. Овчинниковой, Ю. А. Песенко, С. Ю. Синевым. Их помощь сделала более современными многие очерки и избавила рукопись от некоторых неточностей и опечаток.
Особенно большую и важную работу проделали А. Ф. Емельянов, прочитавший весь текст
и сделавший много уточнений, и Б. М. Катаев, на долю которого выпали подготовка карт
ареалов из литературных источников, дополнение и уточнение списка литературы и самые трудные последние этапы подготовки рукописи к печати. Большую помощь в работе
с корректурами и подготовке электронных версий иллюстраций оказали Д. А. Дмитриев
(С.-Петербург) и Н. Н. Юнаков (С.-Петербург). Компьютерный набор рукописи Олега
Леонидовича с большой аккуратностью выполнен И. А. Спасской (С.-Петербург), что
при обилии латинских названий было нелёгкой задачей. Огромный алфавитный указатель латинских названий насекомых составлен Г. М. Сулеймановой.
От имени всех участников подготовки рукописи книги к изданию я хочу также
выразить глубокую благодарность издателю К. Г. Михайлову (Москва), проявившему
необыкновенное терпение и много сделавшему для улучшения оформления книги.
Б. А. Коротяев, Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург)

О. Л. Крыжановский.
6
Предисловие
Предлагаемая книга — попытка дать очерк энтомофаун основных зоогеографических регионов земного шара. Она основана на многолетней работе автора — как полевой
во многих районах России и ряда других стран, так и камеральной — с богатейшими
коллекциями и библиотекой Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
Необычайное обилие видов насекомых и очень неравномерная изученность различных  групп и отдельных фаун делают невозможным сколько-нибудь стандартизованный
подход к их использованию в подобной работе. Поэтому в книге основное внимание
уделено нескольким семействам  жуков с разными типами экологических отношений со
средой, лучше известным автору или его ближайшим коллегам. Привлечены также некоторые другие хорошо изученные группы, в частности саранчовые, муравьи и др., а
также наиболее известные примеры узко локализованных эндемиков высокого таксономического ранга.
Зоогеографические области освещены с разной степенью подробности: Нотогея и тропические регионы — кратко, в самых общих чертах; Голарктика и её подразделения —
гораздо более подробно. Особое внимание уделено тем частям Евразии, которые знакомы автору по опыту собственной работы и по фауне которых накоплено больше сведений.
Считаю своим долгом вспомнить моих учителей и старших товарищей, которые способствовали возникновению замысла этой работы и его осуществлению: К. В. Арнольди, Г. Я. Бей-Биенко, В. Г. Гептнера, В. В. Попова, Ан. А. Федорова, А. А. Штакельберга.
Многие мои коллеги и друзья помогали её выполнению своими советами и замечаниями, в особенности О. Е. Агаханянц, И. М. Кержнер, Б. А. Коротяев, А. Л. Лобанов,
И. К. Лопатин, Г. С. Медведев, Э. П. Нарчук, Д. В. Панфилов, М. И. Фалькович и некоторые другие. Всем им я благодарен за помощь.
Книга написана при поддержке Международного научного фонда (фонд Дж. Сороса).
О. Л. Крыжановский

Состав и распространение энтомофаун земного шара
Введение
Географическое распространение насекомых подчиняется в основном тем же закономерностям, которые известны для других наземных организмов. Однако оно заметно более сходно с распространением цветковых растений, чем таких подвижных групп
высших позвоночных, как птицы и многие отряды млекопитающих, которые послужили
основным исходным материалом для классических схем зоогеографического районирования (Sclater, 1858, 1874; Wallace, 1876; Северцов, 1873, 1877).
Насекомые с давних пор успешно применялись в зоогеографических целях. Особо
нужно назвать классиков русской энтомологии. В. Ф. Ошанин (1844–1917) стал автором
одной из первых в России крупных зоогеографических работ, построенных на результатах энтомологических исследованний (Ошанин, 1891). А. П. Семёнов-Тян-Шанский
(1866–1942) создал детально разработанную схему зоогеографических подразделений
Палеарктической области (1936), предложил интересную гипотезу о происхождении альпийских фаун (1937), а в работах по систематике касался многих проблем исторической
зоогеографии (1898, 1900, 1934 и др.; Семёнов-Тян-Шанский, Щёголева-Баровская, 1935).
А. В. Мартынов (1879–1938) предложил интересную систему зоогеографического районирования для пресноводных и амфибиотических насекомых. Из публикаций последних
десятилетий хотелось бы выделить труды Емельянова (1974), Куренцова (1974, 1977 и
др.), Леванидовой (1982), Лопатина (1977, 1980 и др.), Панфилова (1962, 1980 и др.),
Чернова (1975), автора настоящих строк (Крыжановский, 1965, 1971, 1976, 1980, 1983,
1987) и других учёных.
Среди зарубежных энтомогеографов назовём лишь нескольких, на чьих трудах целесообразно остановиться. Все они были и крупными систематиками.
Француз Рене Жаннель (R. Jeannel, 1879–1965) в многочисленных трудах по систематике и фаунистике (Jeannel, 1927–1928, 1938, 1940, 1946–1949) уделял большое внимание зоогеографическим проблемам. Опубликовал он также ряд работ, специально посвящённых зоогеографии (Jeannel, 1942, 1961 и др.). Р. Жаннель проявил себя как увлеченный сторонник теории дрейфа континентов, значение которого порой переоценивал.
Австриец Рихард Хольдхауз (R. Holdhaus, 1883–1975) предложил единственный в
мировой литературе подробный обзор географического распространения насекомых в
планетарном масштабе (Holdhaus, 1929) и выполнил основательные зоогеографические
исследования по энтомофауне Европы (Holdhaus, 1923, 1954; Holdhaus, Lindroth, 1939).
Швед Карл Линдрот (C. Lindroth, 1905–1978) занимался главным образом энтомофауной севера Европы и Северной Америки и историей её формирования в плейстоцене
и голоцене, а также был очень крупным систематиком. К. Линдрот в своих исследованиях сумел поднять зоогеографию до уровня почти точной науки. Основные его труды
посвящены фаунам Фенноскандии, Ньюфаундленда, Канады и Аляски, но были у него
также работы по становлению фауны Азорских островов, Новой Зеландии и других регионов (Lindroth, 1945–1949, 1955, 1957, 1961–1969, 1976, 1979 и др.).
Американец Филип Дарлингтон (P. Darlington, 1904–1988), напротив, работал главным образом по фауне тропических областей и южной умеренной зоны. Ему принадлежат важные работы по Антильским островам, Новой Гвинее, Австралии (Darlington, 1943,
1950, 1952–1971); он написал интересную книгу о биогеографии умеренной зоны Южного полушария (1965). На русский язык переведён его большой, насыщенный фактами
курс биогеографии (Darlington, 1957, русский перевод — 1966), в котором он, однако,
использовал исключительно позвоночных.

О. Л. Крыжановский.
8
Наконец, американец Джадсон Гресситт (J. L. Gressitt) выполнил, главным образом на материале по Cerambycidae и Chrysomelidae, ряд важных исследований по энтомофауне Восточной и Юго-Восточной Азии и Папуасской области и дал краткий, но
содержательный обзор по общей зоогеографии насекомых (Gressitt, 1974).
Насекомые населяют почти всю сушу, их нет только на ледниковых щитах Антарктиды, Гренландии и некоторых арктических островов и в нивальной зоне высокогорий. Однако, например, в Гималаях они встречаются ещё на высоте 6000 м, а на Памире — выше
4500 м. Насекомые многочисленны в пещерах всех исследованных карстовых районов.
Населены ими также пресные и другие внутренние водоёмы (кроме содержащих чрезмерно высокие концентрации солей). Зато в морях насекомых практически нет; лишь немногие виды живут в литоральной зоне (в том числе на участках, затопляемых приливами), а
клопы-водомерки семейства Halobatidae обитают на поверхности тропических морей.
Гигантское обилие видов насекомых, разнообразие образа их жизни, глубокая древность многих отрядов (вплоть до каменноугольного периода) и семейств (нередко с триаса), интенсивная адаптивная радиация в большинстве отрядов, шедшая на протяжении
кайнозоя, сложность геологической истории и другие факторы обусловили исключительное многообразие типов ареалов Insecta. Это сильно затрудняет установление основных закономерностей их географического распространения.
Вероятно, поэтому существующие обзоры распространения насекомых на земном
шаре либо очень сжаты и схематичны, либо, наоборот, так перегружены подробностями,
что их трудно использовать (например, Holdhaus, 1929). Относительно удачен был зоогеографический раздел в труде Кузнецова (1951), однако он слишком краток (всего 8
книжных страниц) и в нём едва затронуты фауны таких, например, интересных регионов, как Мадагаскар и Новая Гвинея, а многие данные сильно устарели. Фауна нашей
страны охарактеризована схематично и поверхностно.
В предлагаемой работе сделана попытка кратко рассмотреть основные факторы,
обусловливающие современное распространение насекомых, важнейшие типы их ареалов и принципы зоогеографического районирования, а также охарактеризовать энтомофауны крупных зоогеографических регионов — царств (доминионов) и областей, а в
Палеарктике — также подобластей и провинций.
Насекомых часто используют как основу для решения вопроса об истории фаун
основных континентов — одного из принципиальных в исторической зоогеографии. Существуют две альтернативных школы биогеографов: сторонники постоянства континентов (фиксисты) и сторонники их дрейфа (мобилисты). Представителями первых были
Ф. Дарлингтон и К. Линдрот, считавшие континенты, во всяком случае в кайнозое, относительно стабильными. Ко вторым принадлежал Р. Жаннель, который рассматривал состав и историю современных фаун как результат движения континентальных масс и взаимодействия фаунистических комплексов, сформировавшихся на древних праконтинентах — северном (Лавразии) и южном (Гондване). При этом он, по выражению Дарлингтона (Darlington, 1949), считал жуков более постоянными, чем континенты.
Хотя в настоящее время бесспорно доказано, что за последние 300 млн. лет континенты прошли сложные пути дрейфа, в ходе которого отдельные континентальные плиты расходились, перемещались и соединялись, этот фактор нельзя считать решающим в
истории фаун, поскольку уже к началу палеогена общая картина расположения континентов приближалась к современной.
Между тем, именно в позднем мелу и кайнозое в основном сформировались современные климаты и биоты современного типа с господством покрытосеменных рас

Состав и распространение энтомофаун земного шара
тений и связанных с ними насекомых. Этим же или даже более поздним временем датируется возникновение экваториального климата и обусловленное им появление тропических дождевых лесов, которые вызвали почти во всех отрядах насекомых интенсивную адаптивную радиацию и формирование огромного числа родов, триб, а в отдельных
случаях — и таксонов более высоких рангов. Жерихин (1978) считает временем формирования основного состава современной энтомофауны миоцен, когда уже возникли все
современные семейства и часть родов.
Нужно ещё учитывать, что хотя многие современные таксоны уже сформировались в палеогене, а в неогене, по-видимому, существовали почти все ныне живущие крупные группы, их современное распространение стало результатом плиоценовых и плейстоценовых изменений климата и ландшафтов и связанных с ними перемещений биотических комплексов. Особую роль в этом сыграли альпийский орогенез и последние оледенения. В итоге сложилась существующая картина распространения животных.
Таким образом, процессы перемещения континентов сыграли относительно небольшую роль в становлении современной энтомофауны. Зато очень важным было влияние таких факторов, как способы и возможности расселения отдельных групп животных, вымирание и конкуренция, ограничение ареалов неблагоприятными климатическими и биотическими условиями, различия между умеренными и тропическими фаунами, между континентальным и островным распространением видов и высших таксонов,
взаимодействие миграционных процессов и автохтонного формообразования и, наконец, эффективность биогеографических барьеров и мостов.
Как примеры важнейших современных барьеров можно привести Сахару, гигантскую стену Гималаев, Мозамбикский и Торресов проливы. Из континентальных мостов
назовем Центральноамериканский — между разобщёнными ранее Североамериканским
и Южноамериканским континентами; раннеплейстоценовые связи между островами
Индо-Австралийского архипелага; неоднократно возникавший Берингийский перешеек
между северо-востоком Азии и Аляской. Нужно подчеркнуть, что некоторые мосты, которые реконструировали зоогеографы прошлого, оказались умозрительными построениями, не подкреплёнными фактами.
Основой всех зоогеографических построений являются ареалы видов, родов и высших таксонов. У насекомых видовые ареалы бесконечно разнообразны и с трудом поддаются классификации. Поэтому было предложено брать за основу ареалы высших таксонов — подродов, родов, триб, семейств — и на их фоне рассматривать ареалы видов.
Некоторые типы видовых ареалов целесообразно рассмотреть. Многие виды расселились практически по всему свету при участии человека. Это, прежде всего, его сожители — обитатели жилищ и запасов, паразиты человека и важнейших домашних животных. Почти так же широко расселились многие вредители сельскохозяйственных культур, например, хлопковая совка, однако их ареалы ограничены распространением повреждаемых ими культур и климатическими границами. Наряду с ними человек активно
расселяет некоторые виды для биологического подавления вредителей или сорных растений, а также немногих других полезных насекомых.
Чрезвычайно широко распространённые виды нередки и среди насекомых, не связанных с человеком. Такова, например, бабочка-репейница Vanessa cardui, известная из
тропических и умеренных областей всех континентов, кроме Южной Америки; её расселение обусловлено способностью вида к дальним перелётам. Массовые миграции способствуют широкому распространению некоторых других бабочек, стрекоз, саранчовых
(например, перелётной саранчи Locusta migratoria).

О. Л. Крыжановский.
10
Многие мелкие виды могут переноситься на большие расстояния потоками воздуха. По-видимому, этим путём были занесены пассатными ветрами на Антильские острова некоторые роды, свойственные Восточному полушарию, но отсутствующие на Американском континенте, например, мелкие жужелицы Perileptus и Limnastis. Особую роль
играет ветровой занос в заселении океанических островов. Участвуют в их заселении
также морские течения, которые переносят стволы деревьев, служащие транспортным
средством для многих насекомых. В частности, очень заметную часть фауны таких островов (особенно в тропических частях Тихого океана) нередко составляют живущие в
древесине долгоносики подсемейства Cossoninae, жужелицы рода Morion, в особенности же — жуки семейства Rhysodidae (Bell, 1979 и др.).
Нередки случаи обширных зональных ареалов. Например, всю таёжную зону Голарктики населяют жужелица Nebria rufescens и чернотелка Upis ceramboides. Ряд видов
распространён мультирегионально в субтропических и тропических областях, среди них
жужелицы Cicindela melanholica и Zuphium olens, которые населяют Средиземноморье,
Переднюю, Среднюю, Южную и Юго-Восточную Азию, бульшую часть Африки и Мадагаскар.
Многие роды также обладают гигантскими ареалами — иногда почти всесветными, например, навозники Onthophagus и листоеды Cryptocephalus (впрочем, отсутствующие в Новой Зеландии), иногда голарктическими, часто — палеотропическими, т. е. охватывающими как минимум тропические и субтропические части Африки и Азии. Из последних можно назвать жужелиц Abacetus, которые кроме субтропиков и тропиков Азии и
Африки живут ещё в Средиземноморье, Папуасской области и северной Австралии. Немногим меньше ареалы пластинчатоусых родов Popillia и Apogonia, листоедов Colasposoma и Aspidimorpha и десятков других родов, как правило, очень богатых видами.
Наряду с этим множество видов и таксонов более высоких рангов локализовано
чрезвычайно узко. К их числу относятся прежде всего бесчисленные горные и островные формы. Как примеры можно привести близкое к долгоносикам семейство Proterhinidae, почти точно ограниченное Гавайскими островами, причём, за немногими исключениями, каждый из примерно сотни видов живет только на отдельных участках одного
из островов. Среди жужелиц рода Carabus подрод Archiplectes ограничен лишь западной частью Большого Кавказа; он включает около 30 видов, из которых лишь один доходит на восток до района Эльбруса, а большинство локализовано в очень ограниченных
участках этой горной страны, преимущественно в Абхазии, Сванетии, Мегрелии, часто
лишь на одном горном массиве или отроге. Столь же узкими ареалами обладают многие
чернотелки, листоеды, долгоносики и другие бескрылые жуки. Ещё меньше ареалы пещерных обитателей, которые часто известны лишь из одной пещеры, а их роды — из
одного карстового района; примеры этого хорошо известны.
Ареалы хорошо летающих видов, как правило (хотя и далеко не всегда), гораздо больше, чем у родственных им форм с редуцированными крыльями. Яркий пример этого —
жужелицы рода Curtonotus из Средней Азии и Южного Казахстана. Среди них все крылатые виды широко распространены в пределах этого региона (C. kinitzi — в Восточном и
Южном Казахстане, Узбекистане, Таджикистане; C. armeniacus — в полупустынях Казахстана и в долине Аракса) или же обладают ещё более обширными ареалами (C. aulicus, C.
brevicollis, C. castaneus, C. propinquus). Напротив, все виды с редуцированными крыльями
распространены в горных районах и сравнительно узко локализованы, например, C. andreae из Заилийского Алатау, C. beybienkoi из западной части Зеравшанского хребта, C.
kiritshenkoi из района перевала Анзоб на Гиссарском хребте, и многие другие эндемики.