Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна)

 
Проект ПРООН/ГЭФ "Сохранение 
биоразнообразия лососевых Камчатки 
и их устойчивое использование" 
 
 
 
 
 
Всероссийский научно-исследовательский 
институт рыбного хозяйства и океанографии 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Е.В. Есин, В.В. Чебанова, В.Н. Леман 
 
Экосистема малой лососевой 
реки Западной Камчатки 
(среда обитания, донное население и ихтиофауна) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Москва 
Товарищество научных изданий КМК 
2009

 
УДК  597.553.2:597-15 
 
 
 
 
 
 
Е.В. Есин, В.В. Чебанова, В.Н. Леман 
 
Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население 
и ихтиофауна).  —  М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. — 170 с. 
 
 
 
 
Впервые для Камчатки представлены количественные данные по видовому составу, численности, 
биомассе и разнообразию мест обитания рыб, а также их закономерные изменения по длине малой 
реки от истоков до устья. Приводится комплексная иерархическая классификация речных 
местообитаний (зоны и биотопы в их составе) на основе четких количественных критериев. Показана 
зависимость структуры, численности населения и морфологии молоди лососевых рыб от 
разнообразия типов и морфологии русел малой реки. Выявлена связь между обилием зообентоса и 
дрифта и особенностями питания рыб вдоль продольного профиля реки. Разработаны 
методические рекомендации по проведению оценки численности лососевых рыб с учетом 
разнообразия типов и морфологии русел рек. 
Книга предназначена для специалистов в области ихтиологии и экологии. Результаты работы могут 
быть использованы для обоснования выбора ключевых участков камчатских рек, важных для 
поддержания биоразнообразия и требующих приоритетной охраны. 
 
 
Рецензент: 
к.б.н.,  Э.Л. Бакштанский   (Всероссийский НИИ рыбного хозяйства и океанографии) 
 
 
 
Мнение авторов необязательно отражает точку зрения ПРООН, других учреждений 
системы ООН и организаций, сотрудниками которых они являются. 
Программа развития Организации Объединенных наций (ПРООН) является глобальной 
сетью ООН в области развития, выступающей за позитивные изменения в жизни людей путем 
предоставления странам-участницам доступа к источникам знаний, опыта и ресурсов. 
 
 
          Издание  осуществлено  при 
          финансовой поддержке Проекта 
          ПРООН/ГЭФ  "Сохранение био- 
          разнообразия лососевых Камчатки 
          их  устойчивое  использование" 
 
 
 
 
 
 
ISBN  978-5-87317-546-8 
 
 
© Программа развития ООН, 2009
                                                                                                        © То-во научных изданий КМК, 2009
 

 
ВВЕДЕНИЕ 
 
 
 
Западное побережье полуострова Камчатка на участке от р. Морошечная на севере до 
р. Озерная на юге представляет собой уникальный регион Северной Пацифики, где на фоне 
постоянно растущего техногенного воздействия сохраняются условия для одновременного массового нереста диких популяций тихоокеанских лососей, форелей и гольцов родов 
Oncorhynchus, Parasalmo и Salvelinus. Основой воспроизводственного потенциала лососей 
остаются речные нерестилища, находящиеся в естественном состоянии. 
Высокая густота речной сети и небольшая длина пробега вод в регионе предопределяют 
то, что более 95 % общего количества водотоков на Западной Камчатке составляют реки короче 100 км и ручьи. Верхние звенья речных систем представлены склоновыми потоками без 
русел. По лощинам, оврагам и балкам протекают постоянные или временные потоки в слабовыраженных руслах, длина которых обычно не превышает 2 км, а площадь водосбора 1,5 км2. 
Склоновые потоки и водотоки овражно-балочной сети впадают в ручьи длиной до 10 км, постоянно протекающие в пределах собственных неглубоких долин площадью до 50 км2. Ручьи 
впадают в малые реки длиной до 100 км и площадью водосбора менее 2000 км2 
(классификация по [Маккавеев, 1955; Кондратьев и др., 1982]). 
Экологическая значимость малых водотоков огромна, т.к. они определяют гидрологическую, гидрохимическую и биологическую специфику крупнейших пресноводных бассейнов; 
доказана высокая значимость малых водотоков в формировании и поддержании биологического разнообразия гидробионтов (Авакян, Широков, 1994; Богатов, 1994; Hynes, 1970; Hartman 
et al., 1982; Barnes et al, 1983; The ecology…, 1986). В Северной Пацифике малые реки и ручьи 
используются лососевыми рыбами для нереста, а также нагула и зимовки жилых форм и молоди проходных лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни (кижуч O. kisutch, 
чавыча O. tshawytscha, мальма S. malma и др.). Плотность обитания молоди лососей в небольших реках часто значительно выше, чем в руслах крупных рек (Hartman et al., 1982; Pacific 
salmon, 1995; Cote, 2007 и др.), а условия обитания в притоках во многом определяют численность не только жилых, но и проходных рыб (Bradford et al., 2001; Sharma, Hilborn, 2001). 
В течение речного периода жизни лососи включаются в состав упорядоченных и длительно существующих комплексов, или сообществ (Odum, 1957; Cummins, 1974; Waters, 
1977)  — взаимосвязанных групп организмов всех экологических групп, обитающих на определенном участке водотока и обладающих характерной структурой трофических связей (Одум, 
1986). Предполагается, что сообщества обладают функцией самоорганизации, т.к. между всеми 
их компонентами имеются внутренние потоки вещества, энергии и информации (Одум, 1986; 
Бигон и др., 1989). При этом основные потоки вещества и энергии в малых водотоках сосредоточены в низших звеньях трофических сетей, занимаемых беспозвоночными животными 
(Богатов, 1995), а структурно-функциональная стабильность систем достигается за счет аккумуляции вещества и энергии в высших звеньях (Смит, 1976; Gerking, 1950), занимаемых 
рыбами. 
Длина речных участков, на которых функционируют обособленные сообщества гидробионтов, определяется длиной "пробега" взвешенного органического вещества и дистанцией 
миграций гидробионтов низших трофических уровней (Богатов, 1994; 1995). В малых водотоках 
при стабильных абиотических условиях длина таких участков обычно не превышает нескольких 
сотен метров (Богатов, 1994), максимум 1—1,5 км (Mclay, 1970). В результате, в формировании 
каждого конкретного сообщества все вышележащие звенья водотока участвуют лишь опосредованно, через систему взаимодействий следующих друг за другом сообществ. На 
относительно высокую автономность речных сообществ также указывает способность ассоциаций гидробионтов длительное время самостоятельно функционировать на отшнуровавшихся 
(изолированных) отрезках русел. 
Неразрывность связи компонентов особенно высока именно в сообществах малых водотоков. 
Во-первых, 
на 
небольших 
акваториях 
возможно 
быстрое 
пространственное 
перераспределение вещества и энергии с телами мигрирующих гидробионтов (Богатов, 1994; 
Scarlett, Cederholm, 1984) и "добегающими" водными массами (Underwood, 1986; Stanford et al., 
2005); во-вторых, на внутренние потоки вещества и энергии в небольших водотоках существенную стабилизирующую роль оказывают аллохтонные материалы наземного происхождения 
(Cummins et al., 1989; Pearson et al., 1989). Сообщества малых водотоков Северной Пацифики 
 
3 

отличаются особой прочностью связей за счет простоты пищевых отношений (Леванидов, 1981) 
и наличия общего источника энергии в виде органики "морского происхождения" от тел умирающих после нереста лососей (Кольцов, 1995; Золотухин, 2001). 
Важной причиной разнообразия сообществ гидробионтов в речных системах является 
неоднородность условий обитания (Angermeier, Schlosser, 1989; Tockner et al., 2006). Для описания различающихся чем-либо элементов среды используют понятие биотоп — пространство 
(участок реки или ручья) с более или менее однородными экологическими факторами (по 
[Одум, 1986]). Критерии однородности принимаются условно и могут быть оценены с произвольной точностью. Биотоп является местом обитания неслучайной группы взаимодействующих организмов (Новиков, 1949). В зависимости от его размера совокупность населяющих 
биотоп организмов может сохранять относительно постоянный состав и функционировать на 
протяжении длительного времени, т.е. образовывать упорядоченное сообщество, либо образовывать временные комплексы в составе сообщества. Таким образом, речное сообщество 
населяет биотоп или комплекс биотопов меньшего ранга. 
Сообщество гидробионтов, находящееся в закономерной связи с окружающей средой в 
пределах участка реки с характерным диапазоном условий (биотоп или комплекс биотопов), 
принято называть экосистемой (по [Одум, 1986]). Системы, образованные совокупностью организмов и средой их обитания, характеризуются устойчивостью структуры и наличием 
многочисленных стабилизирующих внутренних связей, за счет чего способны сохраняться и 
функционировать на протяжении длительного периода времени. Нижняя и верхняя границы 
речных экосистем могут быть приняты только условно — каждый участок реки сообщается с 
нижележащими участками посредством стока органических и неорганических материалов, 
а также привнесения органики вместе с телами мигрирующих вверх и вниз по течению гидробионтов (Одум, 1986). Экосистемы малых водотоков также тесно связаны со своей водосборной 
территорией, т.к. материалы наземного происхождения играют важную роль в их трофических 
сетях (Титов, 1952). На примере малых рек Северной Америки показано, что более половины 
органического вещества, усваиваемого молодью лососей, может иметь сухопутное происхождение и поступать в водоток напрямую с телами наземных организмов или с листвой, которую в 
дальнейшем перерабатывают бентосные организмы, (Husler, 1975; Davies, Walker, 1986). Таким 
образом, зависимость экосистем малых рек и ручьев от местных условий проявляется намного 
отчетливее, чем в средних и больших реках (Михайлов и др., 2005). В силу тесноты и простоты 
связи со своей водосборной территорией малые водотоки быстро реагируют на изменения природных и техногенных факторов, причем влияние последних по масштабу может быть 
сопоставимо с влиянием естественных процессов. Это позволяет рассматривать экосистемы 
малых рек как надежные имитационные модели при тех или иных антропогенных преобразованиях (Алексеевский и др., 1999). 
Развитие представлений об устройстве экосистем водотоков имеет длительную 
историю. Впервые комплексное деление рек и ручьев Северной Пацифики на зоны со 
специфическими условиями обитания рыб было разработано Рикером (Ricker, 1934). Автор 
делил водотоки Канады на верхнюю форелевую зону, нижнюю форелевую зону и карповую 
зону, основываясь на характеристиках потока по химическому составу воды, температуре, 
ширине и глубине русла, скорости течения, составу дна, флоре и фауне. 
Согласно более поздней концепции Иллиеса (Illies, 1953; Illies, Botosaneanu, 1963) по 
комплексу условий обитания рыб водотоки делятся на 3 зоны. В верховьях, образованных 
родниками и ручьями с непостоянным стоком, выделяется зона кренали. Ниже следует 
ритраль — холодноводная (обычно до 20 °С) часть водотока с высокой скоростью течения, 
турбулентным потоком и галечно-валунным дном. В нижнем течении рек выделяется 
потамаль — зона относительно ламинарного потока с возможным развитием в глубинных слоях 
дефицита кислорода и мощными илистыми наносами. Каждая зона, в свою очередь, делится на 
эпи-, мета- и гипо- подзоны, или биотопы (Illies, 1961). 
В 1980 г. рядом авторов (Vannote et al., 1980) была сформулирована концепция непрерывного "речного континуума" (river continuum). Концепция утверждала поступательное 
изменение трофических связей в речных экосистемах в соответствии с плавной модификацией 
параметров потока вниз по течению. Четко обособленных зон или биотопов при этом не выделялось. По мере развития концепции накапливались факты, противоречащие представлениям о 
линейном изменении непрерывных речных экосистем (Statzner, 1987). В местах впадения крупных притоков (Minshall et al., 1985), резкого изменения ландшафтов (Rahel, Hubert, 1991) или 
при концентрации большого количества естественных убежищ на небольшом протяжении русла 
(Townsend, 1989) отмечались скачкообразные изменения состава сообществ. Описанные дан 
4 

ные легли в основу концепции "динамики пятен" (patch-dynamics), согласно которой речные 
бассейны разделяются на обособленные биотопы, смена которых происходит в связи со сменой геоморфологических областей долин (Pringle et al., 1988). Принципиальная разница между 
концепциями состояла в том, что в первой за ведущие факторы формирования экосистем принимались закономерно меняющиеся свойства потока; во второй — меняющиеся ландшафты, 
определяющие мозаичное расположение множества экосистем в каждом конкретном бассейне 
(Богатов, 1995). 
Постепенно сформировалось многофакторное представление о причинах изменения 
речных систем вниз по течению. Физические процессы, влияющие на речное население через 
формирование разнообразия биотопов разного структурного уровня (от участка русла определенного типа до отдельной гряды в этом русле), были оценены в продольной (сток, выработка 
профиля реки), боковой (эрозия берегов и блуждание русел), вертикальной (взаимодействие 
поверхностных и подрусловых вод) и временной составляющих (Ward, 1989). Линейно-континуальная и площадная модели устройства речных систем были объединены в комбинированную 
теорию (Allan, 1995), согласно которой в пределах одной геоморфологической области водотокам схожего размера присущи общие черты, при этом в каждом бассейне за счет уникальности 
его расположения образуется своя последовательность речных зон с характерным набором 
биотопов, т.е. смена экосистем в континууме бассейна определяется комплексом общих внешних и уникальных внутрибассейновых факторов (Knighton, 1998; Stanford, 1996; Montgomery, 
1999; Poole, 2002; Benda et al. 2004). 
Множество современных теорий о структуре и функциях речных систем были объединены рядом авторов (Stanford et al., 2005; Tockner et al., 2006) в концепцию "изменяющейся 
мозаики биотопов" (shifting habitat mosaic), которая представляет водоток и его долину в виде 
общего "коридора", состоящего из множества взаимосвязанных, переходящих друг в друга 
аквальных и сухопутных биотопов. Сила связи между рекой и окружающей территорией 
изменяется в "коридоре" под влиянием гидрологических и геоморфологических процессов, 
главными среди которых являются сток воды и наносов. Пространственная мозаика биотопов 
не остается статичной во времени за счет постоянной смены фаз водного режима, горизонтальных деформаций русел, вымывания и отложения аллювия, переноса древесного топляка, 
регенерации наземного растительного покрова и т.д. Скорость и продолжительность изменений 
могут сильно различаться. К типичным кратковременным изменениям можно отнести резкий 
подъем воды в период ливневых дождей. К более длительным изменениям, охватывающим 
период в несколько лет или десятилетий, относятся изменения аквальных биотопов, вызванные 
отмиранием проток, превращением ключей в протоки и обратно, спрямлением излучин, движением перекатов и т.д. Изменение реки в сезонном, многолетнем и многовековом аспекте, 
проявляющееся в преобладании того или иного направления деформаций и переформаций 
русла, постепенно приводит к выработке и структуризации речной долины, в результате чего 
повышается общее разнообразие и устойчивость комплекса экосистем бассейна (Stanford et al., 
2005). 
На Камчатке экосистемные исследования до последнего времени не проводились 
(Павлов и др., 2009). Наиболее удобными объектами для такого рода экологических работ 
являются малые водотоки западного побережья полуострова, т.к. на относительно небольшом 
протяжении они пересекают различные типы ландшафтов и поэтому отличаются высоким разнообразием условий обитания гидробионтов. Однако ввиду трудоемкости комплексных 
исследований, их эффективное выполнение возможно лишь на ограниченном количестве модельных объектов с наиболее высоким разнообразием условий среды и населения. В связи с 
этим целью работы стала комплексная характеристика типичной малой реки Западной 
Камчатки, которую можно рассматривать как модель для проведения биомониторинга при 
оценке различных видов антропогенного воздействия на экосистемы малых лососевых водотоков региона. 
*** 
Большую помощь в сборе и обработке гидрологических данных авторам оказал С.Р. 
Чалов (кафедра гидрологии суши МГУ им. М.В. Ломоносова, ВНИРО). В разборе содержимого 
желудков рыб приняла участие С.Э. Френкель (ВНИРО). За предоставленные материалы по 
авиаучетам нерестилищ авторы признательны А.В. Маслову (КамчатНИРО). Исследования не 
состоялись бы без помощи начальника Карымайского КНП КамчатНИРО С.Н. Паутова. 
В  полевых работах принимали участие Ю.В. Сорокин и А.И. Манухов (ВНИРО); А.В. Улатов 
(КамчатНИРО); В.Э. Федосов и А.С. Ермакова (МГУ). 
 
5 

Глава 1 
ИХТИОФАУНА МАЛЫХ ВОДОТОКОВ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ 
 
 
 
Подавляющее число малых водотоков Западной Камчатки отличается низкой или умеренно низкой температурой и мутностью воды, быстрым течением и каменистым ложем. 
Подобные условия благоприятны для нереста, развития и нагула лососевых рыб из семейства 
Salmonidae. К группе так называемых лососевых водотоков, где может проходить полный 
цикл воспроизводства лососевых рыб (Леванидов, 1981; Леванидова и др., 1989), относятся 
ручьи и малые реки региона — постоянные водотоки с собственной долиной, текущие по 
разработанному руслу, продольный профиль которого выработан самим потоком, т.е. при условии, что мощности потока достаточно для перемещения и аккумуляция донных наносов (по 
[Завадский, 2005]). Овражно-балочные водотоки на Западной Камчатке возникают в условиях 
недостаточной мощности потока, их русла формируются за счет поверхностного размыва и 
поступления 
внешних 
материалов 
(например, 
обвально-осыпных явлений, 
отложения 
мелкофракционных материалов и т.п.). Переотложение наносов в руслах овражно-балочной 
сети не выражено, аллювиальной толщи не формируется. Лососи, зарывающие свою икру в 
грунт, способны использовать овражные водотоки лишь для нагула в летне-осенний период. 
Рыбное население, т.е. совокупность рыб всех местных видов (Зданович, Криксунов, 
2004) на Западной Камчатке отличается видовой обедненностью. Под этим понимается 
несоответствие разнообразия таксонов рыб природным условиям региона, в котором, по данным ихтиогеографических сравнений, условия среды могли бы удовлетворить экологическим 
запросам групп таксонов, населяющих другие районы со сходными природными условиями 
(Голубцов, Малков, 2007). По современным оценкам на Западной Камчатке обитает не более 
20—21 вида (Черешнев, 1996; Каталог позвоночных…, 2000; Федоров и др., 2003; Черешнев и 
др. 2002), в ручьях и малых реках встречаются 16 из них (табл. 1.1). Оставшиеся виды приходятся на обитателей солоноватых эстуариев и прибрежных озер: обыкновенная малоротая 
корюшка Hypomesus olidus, морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus, тихоокеанская 
навага Eleginus gracilis, тихоокеанская сельдь Clupea pallasii и плоскоголовая широколобка 
Megalocottus platycephalus. 
Ихтиофауна подавляющего большинства малых рек полуострова характеризуется резким преобладанием эвригалинных и проходных рыб, причем 9 видов из последней группы 
относятся к семейству Лососевые. Роль пресноводных видов минимальна, на Западной Камчатке этот комплекс представлен всего двумя видами — истинно пресноводным камчатским 
хариусом и реликтовой жилой формой арктического гольца Salvelinus sp. 4, который обитает в 
оз. Начикинское (Черешнев и др. 2002; Савваитова, 1989). 
В ихтиогеографическом отношении реки Западной Камчатки попадают в Южно-Камчатский подокруг (на юг от бассейна р. Палана по охотскому побережью и р. Озерная-Восточная по 
тихоокеанскому) в составе Охотско-Камчатского округа. Последний выделен в Тихоокеанской 
провинции Циркумполярной подобласти в связи с историей формирования ихтиофауны (Берг, 
1962; Черешнев, 1998). Считается, что рецентный комплекс видов, населявший реки полуострова до последнего оледенения, закончившегося около 10 тыс. лет назад, был почти полностью 
уничтожен (Линдберг, 1972; Леванидов, 1981). Основную часть современной фауны подокруга 
сформировали рыбы из отряда Лососеобразные - Salmoniformes (лососи, форели, гольцы и 
расселившийся из ледниковых рефугиумов хариус), представленные многочисленными внутривидовыми таксонами (Черешнев, 1998; Федоров и др., 2003). 
Абсолютное доминирование лососеобразных рыб во многом объясняется их высокой 
эволюционной пластичностью. Благодаря хомингу, т.е. возврату для размножения в родную 
реку или даже на конкретный участок ее русла, популяции большинства видов из разных рек 
оказываются в определенной степени изолированными, эволюционный процесс в них приобретает собственную направленность (Коновалов, 1980; Алтухов и др., 1997). В сложных речных 
системах (например, в крупнейшем западно-камчатском бассейне р. Большая) популяции могут 
подразделяться на субпопуляции отдельных нерестовых притоков или озер (Бугаев, 1995; 
Глубоковский, 1995). 
 
 
6 

Таблица  1.1.  Фауна  рыб  ручьев  и  малых  рек  Западной  Камчатки  (латинские  названия  по 
[Богуцкая,  Насека,  2004]) 
Семейство 
Род 
Вид 
Ареал 
Кижуч 
O. kisutch (Walbaum, 1792) 
преимущественно 
бореальный 
Чавыча 
O. tshawytscha (Walbaum, 1792) 
арктическобореальный  
Нерка 
O. nerka (Walbaum, 1792) 
арктическобореальный 
Тихоокеанские 
лососи 
Oncorhynchus 
Suckley, 1861 
Сима 
O. masou (Brevoort, 1856) 
широкобореальный 
приазиатский  
Кета 
O. keta  (Walbaum, 1792) 
арктическобореальный 
Лососевые 
Salmonidae 
Cuvier, 1816 
Горбуша 
O. gorbuscha (Walbaum, 1792) 
арктическобореальный  
Мальма (северная мальма) 
S. malma malma (Walbaum, 1792) 
арктическобореальный 
Гольцы 
Salvelinus 
Richardson, 
1836 
Кунджа 
S. leucomaenis (Pallas, 1814) 
широкобореальный 
приазиатский 
Микижа 
P. mykiss (Walbaum, 1792) 
высокобореальный 
приазиатский 
Тихоокеанские 
форели 
Parasalmo 
Vladykov, 1972 
субарктический 
палеарктический 
Камчатский хариус 
T. mertensii Vallenciennes,1848 
Хариусовые 
Thymallidae 
Gill, 1884 
Хариусы 
Thymallus 
Cuvier, 1829 
Зубатая корюшка* 
O. mordax dentex Steindachner et Kner,1870 
арктическобореальный 
Корюшковые 
Osmeridae 
Regan, 1913 
Корюшки 
Osmerus 
Linnaeus, 1758 
Обыкновенный валек** 
P. cylindraceum (Pennant, 1784) 
субарктический 
неарктический 
Сиговые 
Coregonidae 
Linnaeus, 1758 
Вальки 
Prosopium 
Jordan, 1848 
Колюшка трехиглая 
G. aculeatus Linnaeus, 1758 
арктическобореальный 
Трехиглые 
колюшки 
Gasterosteus 
Linnaeus, 1758 
Колюшка девятииглая 
P. pungitius (Linnaeus, 1758) 
арктическобореальный 
широкобореальный 
приазиатский 
Колюшковые 
Gasterosteidae 
Bonaparte, 1831 
Многоиглые 
колюшки 
Pungitius 
Coste, 
1848 
Амурская девятииглая колюшка*** 
P. sinensis (Guichenot, 1869) 
morph. wosnessenskii (Kessler, 1876) 
Звездчатая камбала* 
P. stellatus (Pallas, 1787) 
арктическобореальный 
Камбаловые 
Pleuronectidae, 
Rafinesque, 
1815 
Речные 
камбалы 
Platichthys 
Girard, 1854 
Примечание:       * — только в притоках нижнего течения крупных рек; 
 
 
   ** — только в притоках рр. Таловка и, возможно, Рекинники; 
 *** — в данной работе многоиглой колюшке с мелкими щитками на теле присвоен 
видовой 
статус. 
Такая 
позиция 
подтверждается 
наличием 
достоверно 
диагностируемых 
габитуальных различий между видами в составе смешанных выборок амурской и девятииглой 
колюшек (Черешнев, 1996; Пичугин, 2006; Пичугин и др., 2004), а также различиями в экологии 
молоди. Согласно мнению других авторов (Каталог позвоночных…, 2000) амурская колюшка 
является аналогом формы trachurus в составе полнокомплексного вида P. pungitius 
 
Структура субпопуляций усложнена образованием экологических форм (или морф), которые характеризуются различными жизненными стратегиями и могут существовать 
автономно продолжительное время (Савваитова, 1989; Павлов, Савваитова, 2008). Разнообразие 
жизненных 
стратегий 
подразумевает 
формирование 
нескольких 
вариантов 
эпигенетического проявления линии развития (табл. 1.2). Формы различаются по комплексу 
морфофизиологических признаков, возникающих в пределах нормы реакции в зависимости от 
 
7 

условий развития (Дгебуадзе, 1998). Внешняя среда действует как сигнал, включающий или выключающий соответствующий механизм, уже заложенный в геноме организма (Медников, 1987). 
 
Таблица  1.2.  Разнообразие  типов  жизненной  стратегии  лососеобразных  рыб  Западной 
Камчатки 
Тип жизненной стратегии 
Характеристика жизненного цикла 
Примеры 
типично 
анадромные 
тихоокеанские 
лососи 
перестройка 
водно-солевого 
обмена 
на 
"морской" тип необратима, после ската 
нагуливаются 
в 
океане 
до 
полового 
созревания; нерестятся 1 раз в жизни 
Проходные 
диадромные 
микижа* и 
гольцы 
перестройка 
водно-солевого 
обмена 
на 
"морской" 
тип 
обратима, 
после 
ската 
нагуливаются в океане, но каждый год или 
раз в несколько лет возвращаются в реку на 
зимовку и нерест; способны нерестится 
несколько раз в жизни 
микижа и кунджа 
Полупроходные 
эстуарные и 
эстуарно-речные 
перестройка 
водно-солевого 
обмена 
неполная, после ската остаются на нагул в 
солоноватых водах (эстуариях) или выходят 
в них каждый год; способны нерестится 
несколько раз в жизни 
потамодромные 
микижа, гольцы 
и хариус 
перестройки 
водно-солевого 
обмена 
не 
происходит, на нагул уходят в главную реку 
или озеро (способны на непродолжительное 
время выходить в эстуарий); на нерест 1 раз 
в 
несколько 
лет 
или 
каждый 
год 
поднимаются в небольшие притоки 
Жилые 
микижа и хариус 
резидентные 
(оседлые) 
перестройки 
водно-солевого 
обмена 
не 
происходит, весь жизненный цикл проходит 
в небольшой реке; чаще нерестятся 1 раз в 
несколько лет или каждый год 
гольцы 
карликовые 
(ручьевые) 
перестройки 
водно-солевого 
обмена 
не 
происходит, весь жизненный цикл проходит 
в районе нерестилищ, нерестятся 1 раз в 
жизни в размерном диапазоне молоди 
Примечание: * — на примере камчатской микижи показано, что проходная форма с обратимым 
типом перестройки водно-солевого обмена разделяется на типично-проходную, которая после ската 
покидает прибрежье и нагуливается до полового созревания вдалеке от берегов, и проходную-Б 
(прибрежную), которая после кратковременного летнего нагула в соленой воде возвращается на 
зимовку в реку и лишь на следующий год покидает прибрежье до полового созревания (Павлова и 
др., 2001). Аналогичные подформы проходной диадромной формы могут быть выделены и у гольцов 
(Семко, Троицкий, 1971; Савваитова, 1989) 
 
Проходные лососи из одной популяции нередко разделяются на расы — группы особей, 
имеющие стойкие морфологические особенности, передающиеся по наследству (Берг, 1962) 
вследствие наличия специфических черт размножения, т.е. времени захода в реку, типа 
избираемых нерестилищ, срока эмбрионального развития и т.п. (Никольский, 1953). Для 
некоторых видов, например, для горбуши, образование рас связано с разделением популяции 
на темпоральные группировки — группы особей, образованные потомками одного поколения (например, четных и нечетных лет). В отличие от форм, различия между расами в той 
или иной степени генетически обусловлены (Атлантический лосось, 1998). 
В ответ на высокую пространственно-временную неоднородность условий малых водотоков население молоди и взрослых жилых лососевых рыб разделяется на временные 
функциональные группы — гильдии (Root, 1967) или агрегации в русскоязычной литературе 
(Шилов, 1977; Живоглядов, 2004). Подобные элементы населения представляют собой неслучайные группы особей на определенном этапе жизненного цикла, которые используют одни 
и те же ресурсы в пределах участка водотока сходным образом (Wooton, 1998). Под ресурсами чаще всего понимают жизненное пространство и источники пищи (Glova, 1986; Li, Li, 1996). 
Оседлые рыбы, которые на данном этапе жизненного цикла не покидают своего местообитания, т.е. входят в состав территориальных сообществ (Павлов, 1979), разделяются на 
агрегации 4-х типов (по [Панов, 1983; Живоглядов, 2004]): 
 
8 

- агрегации пассивных резидентных особей — молодь в местах выхода из гнезд и рыбы всех 
возрастов со сниженным уровнем метаболизма во время зимовки; 
- вынужденные агрегации активных резидентных особей (пищевые скопления) — неустойчивые скопления рыб в местах локального изобилия корма; 
- территориальные агрегации активных резидентных особей — рыбы, поддерживающие 
фиксированный пространственный контакт (удерживающие кормовой участок) в условиях лимитированной кормовой базы и высокой разнокачественности среды при относительно 
стабильных внешних условиях (например, в летне-осенний период); 
- агрегации нерестующих особей — половозрелые рыбы на нерестилищах; 
Мигрирующие (в т.ч. участвующие в целенаправленном скате в соленые воды) и кочующие рыбы, которые переселяются (перемещаются) с данного участка водотока вверх или вниз 
по течению (Павлов, 1979; Павлов и др., 2007; Pavlov et al., 2005), разделяются на агрегации 4-х 
типов (по [Панов, 1983; Павлов и др., 2006]): 
- агрегации пассивно скатывающихся особей — покатники видов с коротким пресноводным 
периодом жизни, ранняя молодь видов с продолжительным пресноводным периодом жизни во 
время первичного расселения вниз по течению из районов нерестилищ, а также сносимая потоком ослабленная молодь; 
- активно-добровольные агрегации мигрирующий особей — рыбы на этапе вторичного расселения из притоков в главную реку или обратно; 
- агрегации активно скатывающихся смолтов — сформированные смолты и рыбы, повторно 
скатывающиеся после кратковременного нагула в соленой воде и последующей зимовки, 
целенаправленно мигрирующие в соленые воды; 
- активно-вынужденные агрегации мигрирующих особей — рыбы во время миграций из неблагоприятных местообитаний, где условия угрожают жизнедеятельности (например, при 
промерзании участков реки), а также во время нерестовых миграций. 
Количественное соотношение особей в составе временных агрегаций находится в тесной зависимости от условий на данном участке водотока и определяет структуру его населения. 
Так, сеголетки кижуча в августе в условиях достаточной обеспеченности пищей целиком включаются в состав территориальных агрегаций резидентных особей, а при недостатке корма и 
местообитаний разделяются на территориальных и пассивно мигрирующих (Chapman, 1962, 
1966). Очевидно, что возможность изменения сочетания элементов в составе населения обеспечивает пластичность способов эксплуатации окружающей среды (Шилов, 1977; Martel, 1996). 
На Западной Камчатке в ручьях и малых реках нерестятся все виды лососевых рыб и 
хариус. Вклад малых водотоков в воспроизводственный потенциал отдельных видов тихоокеанских лососей был изучен на примере бассейна р. Большая, в котором водотоки короче 
100 км занимают около 60 % водной поверхности (рис. 1.1). Из представленной таблицы, которая составлена на основе анализа фондовых материалов КамчатНИРО по аэровизуальным 
учетам нерестилищ, выполненных Остроумовым А.Г. в 1950-х гг., видно, что в малых водотоках 
сосредоточено около 40 % от бассейновых нерестилищ чавычи, 32 % нерестилищ кижуча, 
21 % — реофильной нерки, 18 % — кеты и 15 % — горбуши (табл. 1.3). Основная часть нерестилищ промысловых тихоокеанских лососей сосредоточена в 3-х главных реках длиной 100 и 
более км (рр. Карымчина, Плотникова, Быстрая + Большая), около 5 % нерестилищ главных рек 
приходится на небольшие лососевые (пойменные) ключи, являющиеся отшнуровавшимися старичными руслами. Распределение нерестилищ прочих лососевых рыб демонстрирует иную 
картину. Так, все нерестилища микижи и ее проходной формы на Камчатке сосредоточены в 
малых равнинных реках (Кузищин и др., 2002; 2006). В этих же водотоках нерестится бóльшая 
часть кунджи (Черешнев и др., 2002) и камчатский хариус (Скопец, 1993). Сима поднимается на 
нерест в предгорную зону малых рек и ручьев (Смирнов, 1975). 
Важнейшую роль в воспроизводстве лососевых рыб малые водотоки играют за счет 
использования их площадей молодью видов с длительным пресноводным периодом жизни для 
нагула и зимовки. Известно, что молодь чавычи, кижуча, нерки, симы, микижи и гольцов во 
время расселения с нерестилищ проникает в самые малые притоки, причем плотность обитания в последних часто значительно выше, чем в главных руслах (Смирнов, 1975; Pacific 
salmon…, 1995; Cote, 2007 и др.). Значение малых водотоков в воспроизводстве лососевых рыб 
растет пропорционально увеличению густоты речной сети. На примере речных бассейнов 
Северной Америки с густотой речной сети 0,55—0,65 км/км2 показана зависимость общей 
продукции смолтов кижуча, чавычи и стальноголового лосося от количества малых рек (Bradford 
et al., 2001; Sharma, Hilborn, 2001). Бассейн р. Большая отличается бóльшей разветвленностью 
речной сети (0,67 км/км2) и, по аналогии, можно ожидать, что количество смолтов на выходе из 
 
9 

главной реки в большой степени определяется условиями обитания в малых реках и ручьях. 
В конечном счете, обилие рыбного населения в бассейнах главных рек определяется 
разнообразием условий обитания и нереста лососей в руслах низшего порядка. Существенный 
вклад в повышение продуктивности камчатских водотоков дают жилые формы колюшек 
и гольцов, а также хариус, жизненный цикл которых по большей части приурочен к ручьям и 
малым рекам (Зюганов, 1991; Скопец, 1993). 
 
Рис. 1.1. Карта-схема водотоков разной длины в бассейне р. Большая (заливкой 
выделен бассейн р. Начилова). 1 — ручьи длиной < 10 км; 2 — реки длиной 10—30 км; 
3 — реки длиной 30—60 км; 4 — реки длиной 60—90 км; 5 — средние реки длиной > 100 км. 
 
10