Кровососущие комары (Diptera: Culicidae)

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ 
УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ 
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НАУЧНОГО ЦЕНТРА 
 
УРАЛЬСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК 
ФАУНА
ЕВРОПЕЙСКОГО 
СЕВЕРО-ВОСТОКА 
РОССИИ
КРОВОСОСУЩИЕ КОМАРЫ 
(DIPTERA: CULICIDAE)
Том XI, часть 2
Е. В. Панюкова, Т. С. Остроушко
Товарищество научных изданий КМК
МОСКВА 2017

УДК 595.771(470.1/.2)
ББК 28.691.892.49(235.2)
        П16
Панюкова Е. В., Остроушко Т. С. Кровососущие комары (Diptera: 
Culicidae). — М., Товарищество научных изданий КМК, 2017. 209 с, 
2 цв. вкл. — (Фауна европейского северо-востока России. Кровососущие 
комары. Т. XI, ч. 2.). 
ISBN 978-5-9500220-6-7
В книге приводятся сведения по морфологии, распространению, биологии и 
практическому значению 37 видов кровососущих комаров европейского северовостока России. Даны определительные таблицы для имаго и личинок сем. 
Culicidae региона. Анализируется зональное распределение видов и ареалогическая структура фауны комаров региона. 
Книга предназначена для энтомологов, зоологов, экологов, преподавателей вузов и 
студентов биологических специальностей. Научные материалы данного тома серии 
могут быть использованы работниками санитарно-эпидемиологического надзора 
для организации и осуществления программ по эпидемиологическому контролю за 
популяциями малярийных комаров и видов-переносчиков туляремийной инфекции.
Библ. 175, ил. 24 + 38 карт и 4 цв. фото.
Panykova E. V., Ostroushko T. S. Bloodsucking mosquitoes (Diptera: 
Culicidae). — Moscow, KMK Scientifi
 c Press, 2017. 209 p., 2 color plates. — 
(Fauna of European North-East of Russia. The mosquitoes. Vol. XI, part 2).
ISBN 978-5-9500220-6-7
The book includes the information on morphology, distribution, biology and practical 
value of 37 species of mosquitoes in the region. Identifi
 cation keys are given to adults 
and larvae of the family Culicidae North-East of Russia. Analyzes the zonal distribution of species and arealogical structure of the fauna of mosquitoes. 
The book is intended for entomologists, zoologists, ecologists, professors and students of biological specialties. Scientifi
 c materials of this volume of the series can be 
used by employees of sanitary and epidemiological supervision for the organization 
and implementation of programs on epidemiological control of populations of malarial mosquitoes and species of carriers of tularemia infection. The bibl. 175, Il. 24 + 
38 cards and 4 col. photos.
О т в е т с т в е н н ы й   р е д а к т о р 
д-р биол. наук, проф. М. М. ДОЛГИН
Р е ц е н з е н т ы: 
д-р биол. наук, проф. С. Г. МЕДВЕДЕВ, 
д-р биол. наук А. А. ЕСТАФЬЕВ
ISBN 978-5-9500220-6-7
© ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2017

ПРЕДИСЛОВИЕ
Кровососущие комары сем. Culicidae относятся к классу Насекомые (Insecta), отряду Двукрылые насекомые (Diptera). Мировая 
фауна комаров сем. Culicidae насчитывает около 3500 видов, относящихся к четырем подсемействам, 44 родам и 145 подродам 
(Harbach, 2007), представленных во всех зоогеографических областях мира, но распространенных преимущественно в тропиках 
и субтропиках. 
Комары сем. Culicidae — амфибионтные двукрылые насекомые, занимающие в процессе своего онтогенеза две среды обитания: водную (яйцо, личинка, куколка) и воздушную (имаго). Самцы на протяжении всей жизни питаются растительными соками, 
нектаром, пьют воду. Самки комаров, кроме крови, также питаются растительными углеводами, им свойственно двойственное 
питание. Вода и углеводы принимаются комарами на протяжении 
всей их жизни, а способность к кровососанию самки приобретают только после спаривания. Кровь необходима самкам для созревания яиц. Имеются виды, у которых развитие первой кладки 
яиц обеспечивается пищевыми резервами, накопленными на личиночной фазе (факультативно автогенные виды), для повторных 
кладок им обязательны кровососания (Anopheles claviger, Aedes 
communis, Culex pipiens molestus). Инфицирование самок комаров происходит во время их питания кровью на больных животных. Продолжительность жизни имаго, при отсутствии диапаузы, 
обычно не превышает двух месяцев (Балашов, 2009).
В мировой науке накоплен огромный фактический материал 
по морфологии, фауне, биологии, таксономии, распространению, 
экологии, физиологии, генетике комаров сем. Culicidae, который 
обобщен в ряде отечественных и зарубежных работ (Гуцевич и 
др., 1970; Khight, Stone, 1977; Brust, Munstermann, 1992; Reinert, 
2001; Becker et al., 2003, 2010; Халин, 2011). Научный и практический интерес к данной группе не ослабевает в связи с их высоким 
медико-ветеринарным значением. Интенсивное освоение территории европейского северо-востока России требует осуществления рациональных мер по охране здоровья человека в условиях 
3

севера. Нападающие на человека кровососущие комары, входят 
в состав гнуса и кроме досаждающего действия, резко снижающего производительность труда в природе и на освоенной человеком территории, нарушают отдых людей, а также переносят инфекции. Малярия и туляремия — наиболее опасные природноочаговые заболевания, переносимые комарами в изучаемом регионе. Местные случаи заболевания малярией на европейском северовостоке России отмечались с конца XIX века, до 1953 г. во всех районах. С 1935 г. в Республике Коми работала малярийная станция, 
осуществлявшая контроль и борьбу с заболеваемостью. Вспышки 
трехдневной малярии отмечены в 1939 г. (4184 случая), 1942 г. (910 
случаев) и 1953 г. (524 случаев). Завозные случаи заболевания малярией зарегистрированы в 1981–2000 гг. из Афганистана (78 случаев), из них 58,6% приходилось на города: Воркута, Сосногорск, 
Печора и Сыктывкар. Туляремия в Республике Коми регистрировалась с 1949 г. в нижнем течении р. Печора. В Усть-Цилемском районе 
заболевание имело промысловый характер. С 1949 по 1995 г. известны 1615 случаев заболевания туляремией в 164 населенных пунктах в поймах рек Печоры, Мезени и Выми. Вакцинация с 1950 г. 
позволила снизить заболеваемость, с 1996 по 2000 гг. не было ни 
одного местного случая туляремии (Атлас.., 2004).
История изучения в регионе отдельных представителей семейства Culicidae началась с первыми исследованиями северных земель. Летом 1909 г. на средства братьев Кузнецовых Императорским Русским географическим обществом и Академией 
наук была организована экспедиция на Полярный Урал и в Карскую тундру. Руководил экспедицией геолог О.О. Баклунд, в составе экспедиции работали геоботаник В.Н. Сукачев и энтомолог 
Ф.А. Зайцев, ученые, внесшие большой вклад в российскую науку. 
В результате экспедиции бр. Кузнецовых в низовьях р. Кары были 
выполнены первые единичные сборы личинок Aedes cataphylla, 
A. punctor и A. riparius (Румш, 1948). Освоение человеком новых 
территорий требовало дальнейших исследований кровососущих 
комаров, как переносчиков заболеваний. В 1940–1950 гг. в зоне 
лесотундры Ненецкого автономного округа, в низовьях р. Печоры, было проведено несколько экспедиционно-маршрутных обследований ряда пунктов, в результате которых выявлено семь 
видов кровососущих комаров (Бреев, 1950; Мончадский, 1950; 
Белокур, 1960). Комплексные научные исследования в регионе связаны с образованием в 1941 г. в г. Сыктывкаре Базы Академии наук СССР, переименованной позднее в Коми филиал 
АН СССР, а затем — Коми НЦ УрО РАН. С 1960-х гг. в Инсти4

туте биологии начаты многолетние мониторинговые исследования фауны и экологии кровососущих комаров на территории 
Северо-Востока Европейской части СССР. Результаты работы 
по изучению Culicidae нашли отражение в научных публикациях 
(Остроушко, 1965, 1967; Габова, Остроушко, 1970.; Остроушко, 
1980, 1986, 1987, 1989). Было начато исследование фауны и экологии семейства кровососущих комаров на территории ПечороИлычского государственного заповедника (Соколова, 1967, 1968). 
В пойме р. Мезень (Удорский район РК) изучали сезонный и суточный ход активности кровососущих двукрылых, в том числе и 
комаров (Потапов и др., 1972). Результаты анализа изменений фауны кровососущих двукрылых за 20-летней период отражены в 
работе Т.С. Остроушко с соавторами (2007), а также опубликованы данные о ландшафтно-зональном распределении представителей семейства Culicidae в исследуемом регионе (Пестов, Панюкова, 2013; Панюкова, Пестов, 2015). 
Предлагаемая монография является продолжением XI тома 
«Фауны европейского северо-востока России». В первой части 
рассматривалась фауна слепней (Пестов, Долгин, 2013). Целью 
данной работы стало обобщение и анализ обширного фактического материала по семейству кровососущих комаров на территории европейского северо-востока России.
Структура тома включает три части: вводную, систематическую (специальную) и обобщающую. В первой части представлены материалы и методы исследования, физико-географическое 
описание территории и особенности морфологии семейства кровососущих комаров. Вторая часть работы содержит видовые 
очерки и определительные таблицы для всех упоминаемых таксонов. Третья часть тома обобщает материалы по ареалам и зональному распределению видов кровососущих комаров. 
Представленные в работе результаты исследований получены 
в рамках гос. бюджетной темы отдела экологии животных Института биологии коми научного центра Уральского отделения РАН: 
«Животный мир европейского северо-востока России в условиях хозяйственного освоения» (№ государственной регистрации 
115012860088), а также частично поддержаны проектами РФФИ: 
№№ 05-04-48719, 08-04-00216-а, 14-04-01139. 

РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ 
И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Краткая физико-географическая характеристика 
района работ
Район исследований расположен в пределах северо-восточной 
части Восточно-Европейской (Русской) равнины и западных склонов Полярного, Приполярного и Северного Урала. Изучаемый регион имеет значительную площадь (более 0,5 млн. км2). Рассматриваемая территория располагается на крайнем северо-востоке Европы в пределах двух геоморфологических провинций Русской равнины: Центральной и Северо-Восточной, ограниченной с востока Уральским хребтом (Исаченко, Дашкевич, 1965; Север…, 1966; 
Исаченко, 1991). Северная граница изучаемого региона проходит 
по побережью Баренцева моря; естественной восточной границей является Уральский хребет, западная граница проходит по р. 
Мезень и ее притоку р. Вашке, а далее от истока р. Вашки до истока р. Молома. Южная граница региона проходит по Северным 
Увалам. В единицах административного районирования исследуемый регион включает всю территорию Республики Коми, восточную часть Архангельской области с Ненецким автономным округом, север Пермского края и Кировской области в пределах таежной зоны (Остроушко и др., 2007; Пестов, Панюкова, 2013). 
По геологическому строению и рельефу массивный материковый участок европейского Северо-Востока делится на две неравные части: обширную равнинную на западе и узкую горную на 
востоке. Особенности тектонического строения и геологическая 
история региона определили наличие на его территории крупных географических структур: Мезенско-Вычегодской и Печорской низменных равнин, Тиманского кряжа, Северных Увалов и 
Уральских гор.
Большую часть равнинной территории занимает Печорская 
низменность. На востоке европейского Северо-Востока расположены западные макросклоны Полярного, Приполярного и Северного Урала. В направлении с северо-запада на юго-восток реги6

он пересекает Тиманский кряж. Он служит водоразделом крупных рек Мезени, Вычегды и Печоры. На юге территории европейского Северо-Востока располагаются Северные Увалы, служащие 
водоразделом рек Сысолы, Лузы, Камы и Вятки.
Климат региона определяется близостью Северного Ледовитого океана и значительной удаленностью от Атлантики. Большая часть европейского северо-востока России принадлежит к 
Атлантико-Арктической климатической области, где господствует умеренно-холодный (бореальный) климат. По направлению к 
северу он сменяется арктическим. В тундровой и лесотундровой 
зонах региона преобладают арктические и субарктические воздушные массы, в таежной зоне они сменяются умеренными континентальными. Близость к Северному Ледовитому океану и отсутствие орографических барьеров для проникновения арктических воздушных масс обусловливают возможность вторжения их 
далеко на юг. Среднегодовая температура воздуха в пределах региона увеличивается при продвижении с севера на юг от –7° С 
(тундра) до 1,6° С (южная тайга). Годовая амплитуда температур 
воздуха увеличивается от 31 до 35° С по направлению к Уральскому хребту. Максимальное количество осадков (700–800 мм/
год) выпадает в средней и северной тайге и снижается в тундровой зоне и к южной тайге до 600 мм/год (Производительные.., 
1954а, Атлас…, 1997). 
Различия по температурам самого теплого и самого холодного месяцев года значительны на севере и юге региона. Средняя 
температура июля на севере составляет около 8° С, в южной части — почти 18° С. Лето наступает на большей части территории 
в конце мая – начале июня, а на севере — в конце июня. Продолжительность его соответственно 80–100 и 50–60 дней. Зима является самым длинным периодом года и продолжается 5–7,5 месяцев. Она наступает в октябре–ноябре. Средняя температура января в тундровой зоне 17,5–20° С ниже ноля, в средней тайге около — 17° С ниже ноля. Климат избыточно-влажный, годовое количество осадков превышает величину испарения и составляет в 
сумме от 400 мм (на севере региона) до 600–800 мм (на Урале). 
Число дней с осадками составляет за год 200–210 (Агроклиматические ресурсы..., 1973). Значительное преобладание количества выпадающих осадков над испарением, особенности рельефа 
и геологического строения определили здесь повышенную заболоченность и развитую гидрографическую сеть (Коковкин, 2011). 
Реки региона относятся к бассейнам Северного Ледовитого океана (Белое, Баренцево и Карское моря) и внутреннего стока (Ка7

спийское море). Печора — наиболее крупная и многоводная река 
на территории европейского северо-востока России относится к 
бассейну Баренцева моря. Ее общая длина составляет 1809 км, а 
площадь водосбора — 322 000 км2 (Атлас.., 1997). К бассейну Белого моря относятся реки Вычегда, Луза и Мезень с р. Вашкой; к бассейну Карского моря — р. Кара с притоком р. Силоваяха; к бассейну Каспийского моря реки — Вишерка, Летка и Кобра. Большинство озер сосредоточено на территории Большеземельской тундры, 
в горах Урала и в поймах крупных рек. На территории европейского Северо-Востока широко развиты болотные системы, служащие 
истоками для многих рек региона. Болота играют важную роль в 
регуляции водообмена территории: регулируют уровень грунтовых вод прилегающих территорий, перераспределяют речной сток, 
аккумулируют влагу (Алексеева, 2011).
На территории европейского северо-востока России отчетливо 
прослеживается сложная система ландшафтных зон и подзон, закономерно сменяющих друг друга с севера на юг. Выделяют три 
природные зоны: тундру, лесотундру и тайгу. Они в свою очередь 
делятся на подзоны: тундр северных (типичных) и южных (кустарниковых); лесотундр северных и южных; и тайги: крайнесеверной, северной, средней и южной (Атлас…, 1964; Растительность…, 1980; Атлас…, 2011). 
На крайнем севере европейского северо-востока России расположена тундровая зона. Растительный покров тундровой зоны 
слагают различные типы тундр сочетающиеся с болотами. Для 
северной (типичной) тундры характерны моховые и моховокустарничковые тундры, для южной — кустарниковые (ерниковые) и кустарничковые тундры. В долинах рек, по берегам озер 
и ручьев, на окраинах болот развиты кустарниковые и древовидные ивняки (Производительные силы.., 1954б; Растительность…, 
1980). В тундровой зоне преобладают мерзлотные тундровоглеевые почвы (Забоева, 1999, 2011). 
Лесотундра представляет переходную зону от безлесных тундр 
к тайге. Для облика северной лесотундры характерно сочетание безлесных ивняково-ерниковых зарослей с зеленомошносфагновым покровом. В южной лесотундре встречаются березовоеловые редколесья с ерниковым подлеском (Козубов и др., 1999). 
В лесотундре проходит южная граница распространения вечной 
мерзлоты, приуроченная к торфяникам (Забоева, 1999).
Таежная зона в пределах европейского северо-востока России 
подразделена на четыре подзоны: крайнесеверную, северную, 
среднюю и южную тайгу (Юдин, 1954). 
8

Крайнесеверная тайга расположена южнее северного полярного круга и простирается на юг приблизительно до 65° с.ш. (Забоева, 2011). В крайнесеверной тайге преобладают еловые и 
елово-березовые леса долгомошной и зеленомошно-сфагноводолгомошной групп со значительным участием лиственницы (Козубов и др., 1999). Лиственница сибирская встречается как примесь 
в ельниках и сосняках, либо образует небольшие участки лиственничников (Мартыненко, 1999). Многолетняя мерзлота на территории крайнесеверной тайги встречается на заболоченных участках 
в виде мерзлотных линз. В подзоне крайнесеверной тайги преобладают торфяно- и торфянисто-глеевые почвы (Забоева, 1999).
Южнее 65° с.ш. расположена подзона северной тайги, которая 
характеризуется сочетанием сплошного лесного покрова с болотами. В северной тайге преобладают елово-березовые леса и ельники с естественной примесью сосны и березы, кустарничководолгомошно-зеленомошного и сфагнового типов (Мартыненко, 
1999). В бассейнах рек Вашки и Мезени согосподствуют ельники зеленомошные и долгомошные с сосняками лишайниковыми 
и зеленомошными. В бассейне р. Выми, на водоразделах преобладают заболоченные ельники долгомошно-сфагновые, смешанные сосново-елово-березовые леса и верховые сфагновые болота (Козубов и др., 1999). На территории средней тайги преобладают болотно-подзолистые, торфяно- и торфянисто-глеевые 
иллювиально-гумусовые почвы (Забоева, 2011). 
Основные площади подзоны средней тайги покрыты еловыми 
лесами. Второе место после ельников занимают сосновые леса. 
Сосняки занимают боровые террасы и междуречные равнины. 
В связи с интенсивным хозяйственным освоением территории, 
здесь широко распространены производные (после рубок и пожаров) березовые, осиновые, елово-березовые и елово-сосновые 
леса. К подзоне средней тайги относится большая часть распространения в регионе кедра сибирского (Pinus sibirica). В южную 
часть подзоны, по поймам рек, заходит липа мелколистная (Tilia 
cordata). Характерной ассоциацией для этой подзоны является ельник чернично-зеленомошный, на плоских водораздельных равнинах и в депрессиях встречаются ельники долгомошные и сфагновые (Мартыненко, 1999). Территория подзоны средней тайги значительно заболочена. Средняя тайга характеризуется преобладанием типичных подзолистых почв (Атлас почв…, 2010).
В растительном покрове южной тайги господствуют еловые и 
пихтово-еловые леса зеленомошного типа, также часты смешанные хвойно-мелколиственные и мелколиственные леса, формиру9

ющиеся после рубок и пожаров. Характерной ассоциацией для 
подзоны южной тайги является ельник кислично-зеленомошный 
(Мартыненко, 1999). Площади болот в южной тайге незначительны, мелкие низинные болота располагаются в притеррасных зонах речных пойм. Здесь развиты дерново-подзолистые почвы (Забоева, 1999; Атлас почв.., 2010).
В пределах изучаемого региона, на западном макросклоне 
Уральского хребта ярко выражена вертикальная поясность распределения растительности. В пределах изучаемого региона выделяют четыре горных пояса растительности: горно-лесной, подгольцовый, горно-тундровый и гольцовый или пояс холодных 
гольцовых пустынь (Горчаковский, 1966, 1975). 
Полярный Урал. У подножия западных склонов Полярного Урала располагаются подзоны ерниковой тундры, лесотундры 
и крайнесеверной тайги. Линия верхнего предела лесной растительности в южной части Полярного Урала составляет 300 м над 
ур. моря. Выше располагается подгольцовый пояс, в котором распространены редкостойные лиственничные леса. Близ верхней 
границы этого пояса встречаются заросли ольховника кустарникового (Duschekia fruticosa). Горно-тундровый пояс, тянется 
сплошной полосой по всему Полярному Уралу, на высотах от 50 
до 800–900 м над ур. моря. Растительность здесь представлена 
преимущественно каменистыми тундрами, реже встречаются лишайниковые, на более ровных местах — моховые тундры. Среди них вкраплены участки луговинных и заболоченных осоковых 
тундр. Выше этого пояса находятся холодные гольцовые пустыни, тянущиеся в виде сплошной полосы по самой приподнятой 
части хребта. Здесь широко представлены каменистые россыпи и 
скалистые останцы (Игошина, 1964). 
Приполярный Урал. У основания западных склонов Приполярного Урала в северной части располагается подзона крайнесеверной тайги, в южной — северной тайги. На Приполярном Урале также отчетливо выражена вертикальная поясность растительного покрова. Верхняя граница лесов на западном макросклоне Приполярного Урала проходит на высотах 200–400 м над ур. 
моря. На верхнюю границу леса выходят ель (Picea obovata), лиственница (Larix sibirica) и береза (Betula pubescens). В лесном 
покрове нижней части горно-лесного пояса преобладают еловые, березово-еловые, елово-пихтовые и пихтовые леса зеленомошного и травяного типов. На плоских участках дренированных 
склонов формируются сообщества ассоциации ельник ерниковокустарничково-зеленомошный. Ложбины стока и долины водото10