Биогеография. Общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов

И.А. Жирков
Биогеография
общая и частная:
суши, моря и континентальных
водоёмов
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2017

УДК 574(075.9)
ББК 28.085я77
Ж73
И.А. Жирков. Биогеография. Общая и частная: суши, моря и континентальных
водоёмов. М.: Тво научных изданий КМК. 2017. 568 с., 322 илл., 30 табл., 208 врезок,
921 лит.
В настоящей книге, в отличие от большинства отечественных и зарубежных монографий
и руководств, биогеография рассмотрена с позиции биологии, а не географии. 
Книга состоит из двух частей: общей и частной биогеографии. В первой проанализиро
ваны различные концепции и взгляды на структуру биосферы и рассмотрены закономернос
ти, свойственные всей биосфере, проанализированы методы выявления биогеографических
регионов и смысл этого понятия в разных парадигмах. Вторая часть посвящена частной био
географии: биогеографии основных биотопов Земли: суши, континентальных водоёмов и мо
ря, соответствующих основным типам экосистем. При характеристике биогеографических ре
гионов, в первую очередь суши, по возможности учтены изменения, произведённые челове
ком, и сделана попытка воссоздания биогеографической картины, существовавшей до его по
явления.
Книга снабжена предметным указателем и словарём.
Предназначена для студентов, аспирантов, преподавателей вузов биологических
специальностей и научных сотрудников, а также для широкого круга лиц, интересующихся
вопросами биогеографии и экологии.
© И.А.Жирков, 2017
© Тво научных изданий КМК, издание 2017
ISBN 9785990894136

Общая биогеография
Закономерности, общие для всех биотопов
9
Предисловие
Две биогеографии:
биологическая и географическая
12
           
18
Объект экологии. Ценотические системы.
Биоэкология, или синэкология
1
 
137
Общая биогеография
2
Разные точки зрения на cущность
биогеографического региона.
Основные понятия и методы биогеографии.
Биогеография четырёх основных биотопов Земли
Частная биогеография
211
Биогеография суши
3
329
водоёмов
Биогеография континентальных 
4
401
Биогеография бентали
5
493
Биогеография пелагиали
6
Предметный указатель
Словарь
527
533
541
Литература

Оглавление
Предисловие  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9
Введение. Две биогеографии: биологическая и географическая  . . . . . . . . . . . . . . . .12
Глава 1. Биоэкология, или синэкология  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
Континуализм и структурализм  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
Моделирование континуальности и дискретности  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31
Причины и скорость образования новых видов и экосистем  . . . . . . . . . . . . . . .34
Леса, образованные деревьями нетипичных семейств  . . . . . . . . . . . . . . . . . .39
Капская флора  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42
Паратетис  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
Двустворчатые моллюски Арала  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47
Абиссальная фауна Средиземного моря  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
Крупные озёра  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50
Рыбы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
Островной эндемизм  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54
Другие примеры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
Выводы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
Сукцессионная система  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
Сукцессионная система — что это такое?  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
Возникновение ценотических (сукцессионных) систем  . . . . . . . . . . . . . . . . .60
Ассоциация и биоценоз  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
Субклимаксы, экзогенная стабилизация ассоциаций  . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
Отличие ценотических и сукцессионных систем  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
Ценофильные и ценофобные виды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
Основные черты ценофилов и ценофобов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75
Cтратегии жизненных циклов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .77
Классификация, рассматривающая две жизненные стратегии — rК  .77
Классификации, рассматривающие три жизненные стратегии  . . . . . .78
Сравнение классификаций жизненных стратегий с делением
видов на ценофилов и ценофобов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
Эдификаторыассектаторы и ценофильныеценофобные виды  . . . . . . . .84
Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов  .84
Ценотические системы пастбищного и консортного типов  . . . . . . . . . . . . . .88
Эволюция сукцессионных систем  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92
Причины эндогенного развития сукцессионных систем  . . . . . . . . . . . . . . . .92
Пути преобразования сукцессионных систем  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
Сукцессионная система в стабильном окружении  . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
Сукцессионная система в изменчивом окружении — 
происходит изменение климата и сопряжённая миграция 
сукцессионной системы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
Сукцессионная система в изменчивом окружении — 
происходит изменение климата и вызванное им изменение 
сукцессионной системы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
Сукцессионная  система в изменчивом окружении — 
меняется поток энергии через сукцессионную систему  . . . . . . . . . . . . . . .97
Внедрение видов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99
Смена одной сукцессионной системы другой  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101
Г
авайские острова  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
Захват суши покрытосеменными   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
Дополнительные замечания  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
О сукцессиях  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
О свойствах климакса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110

О поликлимаксе и климаксконтинууме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110
Об экологической нише  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111
Виды, их критерии и причины видообразования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113
Критерии вида  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113
Причины видообразования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116
Ранг таксона  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119
Резюме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119
Границы и экотоны  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
Экотоны  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
Границы между сообществами и сукцессионными системами  . . . . . . . . . . .121
Примеры контакта различных биот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .124
Морские бореальные биоты Атлантики и Пацифики  . . . . . . . . . . . . . . .124
Биоты тихоокеанского и атлантического шельфа юга 
Южной Америки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .126
Восточная и западная североамериканские флоры  . . . . . . . . . . . . . . . . .127
Неморские биоты Северной и Южной Америк  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129
Наземные азиатская и австралийская биоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131
Резюме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131
Глава 2. Общая биогеография  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
Сущность биогеографического региона  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
Ареал  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
Методы изображения ареалов и проведения их границ  . . . . . . . . . . . . . . . .143
Представления континуалистов и структуралистов об ареале  . . . . . . . . . . . . . .147
Представления континуалистов об ареале  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147
Представления структуралистов об ареале  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152
Структура ареала вида  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .154
Изменение биологии видов в разных частях ареала  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .154
Кружево ареала  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .156
Подразделения ареала  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157
Методы районирования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
Методы выделения регионов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .167
Метод  сравнения списков биот произвольно выделенных территорий 167
Метод индивидуальных ареалов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
Метод выделения конкретных биот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173
Метод выделения ценотических систем  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
Сравнение разных методов выделения биогеографических регионов  . .179
Методы группирования регионов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .180
Метод соответствия ранга биогеографического региона рангу эндемов 186
Метод доли эндемичных таксонов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189
Метод значимости биогеографических границ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190
Метод оценки сходства списков выделенных регионов  . . . . . . . . . . . . . .191
Биотагенетический метод  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192
Заключительные замечания  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194
Некоторые крупномасштабные закономерности  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194
Изменение таксономического разнообразия по поверхности Земли  . . . . .194
Связь видовое богатство — площадь  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195
Островная биогеография и экология  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
Реликты и рефугиумы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202
Центры разнообразия, происхождения и перераспределения  . . . . . . . . .204
Пограничный и краевой эффекты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207
Резюме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208
Глава 3. Биогеография суши  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211
Лесные и безлесные экосистемы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211
Теории, объясняющие вымирание мегафауны  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .218

Роль пожаров  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .225
Широтная зональность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226
Причины зональности биоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226
Биотическая зональность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229
О зональных и незональных экосистемах  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237
Общие особенности зонального распределения наземных таксонов  . . . . .238
Основные зоны  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238
Тропическая зона  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238
Тропические дождевые леса (Pluviisilvae)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .239
Субтропическая зона  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245
Лавролистные леса (Laurisilvae)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .246
Жёстколистные леса (Durisilvae)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .246
Зона неморальных, или летнезелёных лесов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249
Бореальная зона, или тайга  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .252
Умеренная зона Южного полушария  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .255
Схемы биогеографического районирования суши  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .256
Статус и границы некоторых территорий  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265
Г
оларктика/Палеарктика/Неоарктика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265
Капская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266
Антарктическая область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .267
Полинезийская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269
Австралийская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269
Новозеландская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282
Неогея  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .285
Палеотропическая область, или Палеотропис  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293
Африканская подобласть  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .294
Ориентальная, или ИндоМалайская подобласть  . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297
Мадагаскарская подобласть  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299
Новогвинейская подобласть  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302
Г
оларктика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302
Евразия  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .303
Северная Америка  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .311
Районирование Голарктики  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319
Резюме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .326
Глава 4. Биогеография континентальных водоёмов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .329
Общая характеристика континентальных водоёмов как биотопа  . . . . . . . . . . .329
Реки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .329
Озёра  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334
Специфика биот крупных озёр  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .340
Озеро Байкал  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .340
Озеро Танганьика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Общие черты Байкала и Танганьики и других крупных озёр  . . . . . . . . . .350
Болота  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Подземные водоёмы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Искусственные водоёмы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354
Временные водоёмы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354
Различные группы пресноводных видов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354
Биогеографическое районирование  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .358
Особенности биогеографии континентальных водоёмов  . . . . . . . . . . . . . . .358
Схемы биогеографического районирования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366
Африканская (Эфиопская) область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366
История Африканской области и её биоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366
Биогеографическое подразделение Африканской области  . . . . . . . . . . .368
Озеро Ньяса (Малави)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371

Озеро Виктория  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371
Малагасийская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373
Южноамериканская область (Неотропическая)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373
Австралийская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378
Новозеландская область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379
ИндоВестПацифический островной регион  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380
Ориентальная область  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .381
Г
оларктика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383
Резюме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .393
Глава 5. Биогеография бентали  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .401
Бентос, планктон и нектон  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .401
Физикогеографическая характеристика Мирового океана  . . . . . . . . . . . . . . . .403
Поверхностные течения Мирового океана  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .404
Вертикальная циркуляция  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .411
Образование льда  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .416
Образование льда в пресной воде  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .416
Образование льда в морской воде  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .419
Приливы, литораль  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .421
Фронты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .423
Солёность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .427
Растворённые газы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .432
Рельеф Мирового океана  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433
Грунт  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .438
Свет  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .443
Влияние глубины на распространение бентоса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .444
Ценотические системы бентоса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .445
Биогеография морского бентоса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .447
Вертикальная зональность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .447
Краткие характеристики разных вертикальных зон  . . . . . . . . . . . . . . . . .460
Верхняя сублитораль  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .460
Нижняя сублитораль (= элитораль)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .462
Батиаль: верхняя и нижняя  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .462
Абиссаль и ультраабиссаль  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463
Широтная зональность  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .464
Схемы биогеографического районирования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .467
Шельф  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .468
Батиаль  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .479
Абиссаль и ультраабиссаль  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482
Некоторые типы распространения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483
Биполярное  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483
Арктобореальное  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .485
Арктотихоокеанские виды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .486
Амфибореальное  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .487
Основные неогеновые центры расселения бентоса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .488
Резюме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .492
Глава 6. Биогеография пелагиали  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493
Планктон и нектон  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493
Типы ареалов пелагических видов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .494
Особенности сукцессионных систем пелагиали  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .499
Разные схемы районирования  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .503
Характеристики отдельных биогеографических регионов  . . . . . . . . . . . . . .509
Океанические биомы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .510
Тропические биомы (биомы пассатов)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .510
Биомы западных ветров  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .515

Полярные биомы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .517
Неритические и прибрежные биомы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .520
Глубоководные биомы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .522
Резюме  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .525
Предметный указатель  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .527
Словарь  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .531
Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .541

Предисловие
Знание некоторых закономерно
стей освобождает от знания мно
гих фактов.
Научная мудрость
Первая и главная цель этой книги — обсудить неоднородность биосферы и про
цессы, оказывающие влияние на неё. Вторая цель — дать обзор этой неоднороднос
ти. Эту книгу я был вынужден написать после того, как начал читать курс лекций
«Общая биогеография» на Биологическом факультете Московского государственно
го университета имени М.В. Ломоносова. В процессе подготовки лекций я обнару
жил удивительный факт: несмотря на то, что на русском языке практически ежегод
но выходят книги по биогеографии, почти все они написаны для географов, о чём че
стно говорят надписи на титульных листах, большая часть авторов — географы по об
разованию или по роду своей основной деятельности. Не удивительно, что с их точ
ки зрения биогеография — это часть географии; некоторые, впрочем, пишут, что она
занимает пограничное положение между географией и биологией, но на практике та
кое утверждение ничего не меняет. Позиция географов вполне ясно отражена в на
звании учебника А.Г. Воронова (1911–1995), первого заведующего кафедрой
(1953–1988) биогеографии МГУ (которая входит в состав географического факульте
та). Впервые опубликованный в 1963 г., он выдержал много переизданий и стал об
разцом для практически всех книг по биогеографии, написанных сотрудниками этой
кафедры и их коллегами. Его полное название: «Биогеография с элементами биоло
гии». Настоящая книга — пожалуй, первый опыт монографии на русском языке, в
которой биогеография рассмотрена с позиции биологии. По аналогии с книгой
А.Г. Воронова она могла бы быть названа «Биогеография с элементами географии».
В книге я уделяю основное внимание систе
ме взглядов, идей, а не изложению фактов и част
ных закономерностей, поскольку система поня
тий (парадигма) меняется гораздо медленнее, чем
накапливаются факты.
Книга написана с позиции, альтернативной
широко распространённому континуализму. Здесь
эта позиция (теория, парадигма), не имеющая общепринятого названия, названа
структурализм. К ней я отношу взгляды F. Clements, V.E. Shelford, С.М. Разумовско
го и их последователей. По моему мнению, эта парадигма, в отличие от континуализ
ма, представляет собой достаточно стройную систему, обладает большими прогнос
тическими способностями и объясняет гораздо больше фактов. Насколько мне изве
стно, это первая сводка по биогеографии с позиций структурализма в русско и анг
лоязычной литературе, охватывающая как общую, так и все разделы частной биогео
графии.
Книга состоит из двух частей: общей и частной биогеографии. В первой (Главы
1 и 2) рассмотрены закономерности, свойственные всей биосфере. Глава 1 посвяще
на обсуждению основной проблемы биогеографии: её предмета. Здесь рассмотрены
разные точки зрения на объект экологии, парадигма структурализма, обсуждены
критерии разделения экологии и биогеографии. В Главе 2 рассмотрены основные по
нятия и методы биогеографии, которую я понимаю как биологическую науку, изуча
ющую естественную, эндогенную структуру биосферы (т. е. возникающую в процес
се её функционирования). Вторая часть книги по
священа частной биогеографии: биогеографии ос
новных биотопов Земли: суши, континентальных
водоёмов и моря, соответствующих основным ти
пам экосистем. Поскольку в море у бентосных
экосистем, биотоп неподвижен, а пелагические
экосистемы передвигаются в пространстве вместе
со своим биотопом, это приводит к существенным
различиям пелагических и бентических экосис
«Биогеографию в первую очередь
следует подразделять на биогео
графию моря и суши, а не на фи
то и зоогеографию, относящую
ся каждая к обеим средам обита
ния (Бобринский, 1946). Анало
гично, биогеография пелагиали
противостоит биогеографии бен
тоса» (Беклемишев, 1969: 103).

Предисловие
«При обсуждении биогео
графии 70% поверхности
Земли можно воспользо
ваться менее, чем 5% су
ществующей биогеогафи
ческой литературы» (Ван
ДерСпуль, 1988: 252).
«Нужно… освободиться
от представления, будто в
слабонаселённых облас
тях Африки или Южной
Америки всё ещё сохра
нилась нетронутая расти
тельность. 
Она 
может
быть найдена только по
сле очень долгих и стара
тельных поисков» (Валь
тер, 1968: 276).
тем, поэтому они рассмотрены отдельно в двух главах: бенталь и пелагиаль. Надо
признать, что разделение бентали и пелагиали на шельфе провести часто сложно, а в
прибрежных водных массах и невозможно. Поэтому в Главе 6, посвящённой пелаги
али, рассмотрена преимущественно биогеография открытых районов океана, прак
тически не связанных с дном и прибрежными районами. Биогеография районов,
омываемых прибрежными водными массами (расположенными между прибрежным
фронтом и берегом) не затронута вовсе, поскольку её подразделения, повидимому,
идентичны подразделениям верхней сублиторали, рас
смотренной в биогеографии бентали.
Биогеографии суши посвящено существенно больше
работ, нежели биогеографии моря и пресных вод, вместе
взятым*. Человек возник как член наземных экосистем, и
до настоящего времени его зависимость от биотического
окружения всё ещё велика. Сушу он использует гораздо
интенсивнее, нежели море и пресные воды. Изучение су
ши к тому же гораздо проще, её экосистемы можно изу
чать непосредственно, без использования дорогостоящей
техники. Поэтому и данных по наземным сообществам и видам получено гораздо
больше, чем по пресноводным и морским. В результате в современных книгах по би
огеографии основное внимание уделено биогеографии суши, хотя её площадь в два
раза меньше площади Окена. Например, в сводках Г.М. Абдурахманова с соавторами
(2001) биогеографии суши уделена 91 страница, а морской и пресноводной, вместе
взятым, — 21 (разница в 4 раза), а П.П. Второва и Н.Н. Дроздова (2001) соответствен
но 210 и 7 страниц (разница в 30 раз!). Биогеографии моря посвящено сравнительно
немного работ. На русском языке издано лишь четыре сводки, в которых детально
рассмотрена биогеография моря (Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946; Кафанов,
Кудряшов, 2000; Петров, 1999, 2008), но на их титульных листах или в аннотациях
прямо сказано, что они предназначены для географов. Здесь я постарался осветить
четыре частные биогеографии одинаково подробно, хотя существенное различие в
детализации рассмотрения осталось.
Необходимо отметить, что антропогенное изменение экосистем суши начало
происходить вместе с возникновением рода Homo, а, возможно, ещё и ранее. В ре
зультате повсеместно они столь велики и произошли столь давно, что наблюдаемая
картина не только весьма далека от естественной, но её
принимают за естественную. Под антропогенным воздей
ствием часто понимают воздействие промышленности, од
нако, до этого в течение тысяч лет на наземные экосисте
мы воздействовали люди, селективное уничтожавшие жи
вотныхэдификаторов, в первую очередь мегафауну, ис
пользовавшие подсечноогневую систему земледелия и се
лективные рубки наиболее ценных видов деревьев (по
дробнее — см. Главу 3). Сообществ, находящихся в естест
венном состоянии, на суше, возможно, и нет. Поразитель
но многие особенности биогеографии суши имеют антро
погенный характер и должны поэтому являться предметом
* С точки зрения рубрикатора РФФИ 2017 г (http://www.rfbr.ru/rffi/ru/contest_documents) био
география (05_717) это не только часть географии (05 — науки о Земле), но и географии и ги
дрологии суши (05_7), т. е. биогеографии океана даже и быть не может. Не удивительно, что на
кафедре биогеографии географического факультета МГУ оба отдельных курса по биогеогра
фии: «Биогеография зарубежных стран» и «Биогеография России» — рассматривают исключи
тельно сушу. Тогда как биогеографии океана и континентальных водоёмов вместе посвящена
лишь 
одна 
из 
18 
тем 
в 
курсе 
«Экология 
с 
основами 
биогеографии»
(https://www.biogeo.ru/index.php/uchebnyjprotsess/programmyuchebnykhdistsiplin).