Вьюрковые птицы мира

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
В.А. Паевский
ВЬЮРКОВЫЕ ПТИЦЫ МИРА
Товарищество научных изданий КМК
Москва — Санкт-Петербург  2015

УДК 598.296.1(100)
ББК 28.693.35(0)
        П12
П12
Паевский В.А.
Вьюрковые птицы мира. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 272 с., 
ил. + 32 с. цв. вкл.
В монографии обобщены существующие на сегодняшний день научные сведения о птицах семейства вьюрковых птиц (Fringillidae) из отряда Passeriformes: систематика и классификация, 
размеры и масса тела, характерные черты морфологии, линька оперения, местообитания, экологические ниши и пищевое поведение, численность и её колебания, возрастно-половой состав популяций, территориальное и другие формы поведения, биологические особенности и 
экология репродуктивного периода, различные формы сезонных передвижениий, скорость миграций, смертность и продолжительность жизни. Особое внимание уделено обзору последних 
результатов исследований филогении вьюрковых молекулярно-генетическими методами, которые существенно изменили представления о систематике и скорости диверсификации таксонов 
этого семейства. Приведен полный систематический каталог вьюрковых птиц с учетом всех современных молекулярных исследований и филогенетических кладограмм.
Книга предназначена для орнитологов, зоологов широкого профиля, работников охраны природы, студентов и аспирантов биологических специальностей.
Табл. 10. Илл. 26. Библ. 645.
О т в е т с т в е н н ы й  р ед а кто р
доктор биол. наук, проф. Р.Л. Потапов 
Ре ц е н з е н т ы
доктор биол. наук, проф. Г.А. Носков,
доктор биол. наук Л.В. Соколов
Утверждено к печати Редакционно-издательским советом
Зоологического института РАН
Гл а в н ы й  р ед а кто р
член-корреспондент РАН О.Н. Пугачев
© В.А. Паевский, 2015
© Зоологический институт РАН, 2015
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2015
ISBN 978-5-9906895-9-6

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE
Vladimir A. Payevsky
TRUE FINCHES OF THE WORLD
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow  2015

Vladimir A. Payevsky
True fi
 nches of the world. ― Moscow: KMK Scientifi
 c Press Ltd., 2015. ― 272 p., ill. + 
32 p. colour plates.
This monograph summarizes the results of world-wide research into the systematics and life history of true fi
 nches (family Fringillidae). The phylogeny and classifi
 cation, size and mass of the 
body, some features of morphology, moult, habitats, ecological niches, abundance and its fl
 uctuations, impact of global climate changes, age and sex structure, territorial behavior, philopatry, 
ecology of reproductive period, seasonal movements, speed of migration, mortality and longevity are reviewed. Recent trends in the fi
 eld of phylogeny research by molecular methods are especially considered. Complete systematic check-list of the true fi
 nches of the world is presented.
The monograph may be useful for ornithologists, general zoologists, conservationists, and students of biology.
10 tab. 26 ill., 32 colour pl. References 645 titles.
E d i t e d b y
Prof. Roald L. Potapov
R e v i e w e r s
Prof. George A. Noskov
PhD, DSc Leonid V. Sokolov
Accepted for print by the Editorial Board 
of the Zoological Institute, Russian Academy of Sciences
Editor-in-Chief O.N. Pugachev
© V.A. Payevsky, 2015
© Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, 2015
© KMK Scientifi
 c Press Ltd., 2015
ISBN 978-5-9906895-9-6

Посвящается тем орнитологам, 
профессиональная деятельность которых 
родилась из детского увлечения наблюдать 
за звенящими, поющими, порхающими существами, 
чьё изумительное оперение переливается 
всеми цветами радуги, 
а тайны семейной жизни 
тщательно сокрыты от любопытных глаз 
ВВЕДЕНИЕ
Видовое разнообразие и высокая численность птиц определяют их весомую 
роль в биогеоценозах. Постоянный рост накопленных в литературе сведений об 
образе жизни и адаптациях птиц к условиям внешней среды требует время от 
времени написания обобщающих обзоров по видам или систематическим группам. В традициях написания таких монографий в них приводятся характеристики 
основных морфологических, экологических и этологических особенностей изучаемой группы животных, а систематический раздел включает историю становления современных взглядов на филогению и классификацию.
Цель предлагаемой книги — обзор существующих на сегодняшний день научных сведений о птицах семейства вьюрковых птиц (Fringillidae) из отряда воробьиных (воробьинообразных, или воробьеобразных, Passeriformes). С одной стороны, это краткий обзор мировой литературы по вьюрковым, а с другой — сводка 
работ, выполненных автором и его коллегами на птицах этого семейства. В круг 
всех этих сведений входили: систематика и классификация, размеры и масса тела, 
характерные черты морфологии, линька оперения, экологические ниши и местообитания, численность, возрастно-половой состав, территориальное и другие формы поведения, биологические особенности и экология репродуктивного периода, 
сезонные передвижения, смертность и продолжительность жизни, и т.д. В книге 
нет отдельных очерков по каждому из 218 видов и изложение построено на разделах по периодам годового цикла жизни вьюрковых. Описание и анализ последовательных явлений цикла сопровождаются обзором основной литературы по этим 
разделам жизни птиц и обобщением сути ряда биологических проблем.
Некоторые представители вьюрковых хорошо знакомы не только биологам, 
но и широкой публике, поскольку к ним относятся такие известные птицы, как 
зяблик, чиж, снегирь, щегол, клёст, дубонос и т.д. Во всех странах мира широ

В.А. Паевский. Вьюрковые птицы мира
ко распространено содержание вьюрковых как домашних питомцев в клетках, 
и среди них — известная всему человечеству канарейка в своих разнообразных 
искусственно выведенных морфах по оперению, и вариациях по вокалу. Многие 
вьюрковые поселяются в парках и садах близ человека, отличаясь при этом многоцветным красивым оперением и прекрасными вокальными данными. Население многих стран принимает активное участие в подкормке вьюрковых, остающихся на зимний период в городах и поселках. Парадоксально, но несмотря на 
такую популярность вьюрковых птиц, их систематика и родственные связи остаются до сих пор слабо изученными и требующими ревизии. В связи с этим в первой главе приведен полный обзор всех результатов изучения родственных связей 
разных групп вьюрковых как традиционными морфологическими, так и молекулярно-генетическими методами. В систематическом каталоге, составляющем значительную часть первой главы, отражены многие из новых положений, вытекающих из этих последних исследований. 
Кратко характеризуя вьюрковых птиц, следует подчеркнуть, что это — обширная группа, представители которого распространены почти глобально (Евразия, Африка, Северная и Южная Америка, с наибольшим разнообразием в 
горах Южной Палеарктики). Обитают вьюрковые в самых разных природных и 
культурных ландшафтах: в лесах разного типа, полях, лугах, парках, садах, степях, тундрах, пустынях и в горах на разных высотах. Популяции многих процветающих видов достигают весьма высокой численности. Большинство видов 
вьюрковых относятся к морфологической группе семейств конусоклювых птиц 
(conirostres), т.е. типичных семеноядных, обладающих коротким сильным клювом 
конической формы. Они отличаются высокой специализацией в способе освобождения семян от оболочки и соответственным особым строением нёбной поверхности надклювья, позволяющем взрезать эти оболочки острыми краями подклювья, а также мощной челюстной мускулатурой. Многие виды в гнездовой период 
питаются и выкармливают потомство беспозвоночными, прежде всего насекомыми и их личинками.
Тело большинства вьюрковых плотного сложения, шея короткая, голова округлая, клюв у основания широкий и высокий. У некоторых видов клюв очень массивный, у некоторых немного вздутый, у ряда видов из трибы Drepanidini очень 
длинный и тонкий, а у рода Loxia — с перекрещивающимися концами. Оперение 
плотное, прилегающее к телу, часто яркое и многоцветное (см. Вклейки 1–24). 
Ноздри находятся у основания клюва и частично прикрыты щетинками или перьями. Ноги сильные, умеренной длины, когти небольшие, изогнутые. Крылья 
округлые или немного заостренные, их концы в сложенном виде не достигают 
конца рулевых перьев. Функциональных первостепенных маховых девять, десятое рудиментарно и скрыто под кроющими перьями кисти. Хвост из 12 рулевых 
перьев, чаще всего короткий и прямо обрезанный. В справочных целях названия 
отдельных частей тела и оперения вьюрковой птицы, встречающиеся в тексте, 
указаны на рис. 1.

Введение 
7
Рис. 1. Терминология основных частей тела и оперения вьюрковой птицы на примере 
зяблика, Fringilla coelebs (фото Людмилы В. и Т. Деген).
1 — надклювье, 2 — подклювье, 3 — лоб, 4 — темя, 5 — затылок, 6 — зашеек, 7 — спина, 8 — 
надхвостье, 9 — рулевые перья, 10 — горло, 11 — зоб, 12 — грудь, 13 — брюхо, 14 — малые 
и средние верхние кроющие крыла, 15 — крылышко (allula), 16 — кроющие первостепенных 
маховых, 17 — большие верхние кроющие второстепенных маховых, 18 — первостепенные 
маховые, 19 — второстепенные маховые, 20 — третьестепенные маховые, 21 — цевка.
Размеры тела мелкие, большинство видов — не более воробья. Масса тела 
колеблется от 8 до 80, в среднем 22 г. Почти у всех видов выражен половой диморфизм окраски оперения и размеров: самцы ярче и немного крупнее. Моногамы, гнездятся отдельными парами, в брачный период самцы интенсивно и громко 
поют. Строительство гнезд обычно осуществляют самки. У большинства видов 
гнезда находятся чаще всего на кустах и деревьях или же в укрытиях среди скал, 
чашеобразные, за исключением гнезд с боковым входом у ряда видов подсемейства Euphoniinae. В кладке наиболее часто от 4 до 6 яиц, насиживают кладку самки, инкубация у разных видов длится от 11 до17 суток. Птенцов в гнезде (в возрасте до 11–18 суток) и после вылета из гнезда до приобретения ими 
полной самостоятельности кормят оба родителя. Полная линька взрослых птиц 
у большинства видов в конце лета и осенью, у молодых птиц линька частичная. 
Во внегнездовое время многие виды держатся стаями. Среди вьюрковых есть мигранты на ближние и средние расстояния, а также виды, ведущие в осенне-зимний сезон кочевой образ жизни. Вьюрковые, обитающие в горах, совершают сезонные вертикальные передвижения.
Несколько видов вьюрковых издавна используются как модельные виды при 
исследованиях разных биологических проблем и в природе, и в экспериментальных условиях. Помимо канарейки, т.е. одомашненного канарского канареечного 
вьюрка, в этих целях в США часто используют американского чижа и домового 

В.А. Паевский. Вьюрковые птицы мира
вьюрка (мексиканскую чечевицу), а в Европе — зяблика, европейского канареечного вьюрка, а иногда также обыкновенную чечевицу, чижа, черноголового щегла, обыкновенную зеленушку и щура.
Недостаточно изученными остаются образ жизни, численность и распространение ряда редких видов вьюрковых, обитающих в тропических и горных лесах, 
высокогорьях и пустынях, особенно в Гималаях и Тибетском нагорье (весьма 
многочисленные виды чечевиц, несколько видов снегирей и дубоносов), а также 
в Африке (несколько десятков видов канареечных вьюрков) и на южноамериканском континенте (разнообразные чижи). 
В силу разноплановости затрагиваемых в книге научных тем по отдельным 
аспектам годового цикла вьюрковых автор не мог претендовать на их достаточно 
полный анализ и был вынужден ограничиться изложением основных результатов 
исследований, выполненных преимущественно в последнее время. Этим частично объясняется и некоторая неравномерность, т.е. разная степень детализации изложения в отдельных разделах. 
Автор выражает глубокую признательность коллегам — коллективу орнитологов — бывших и настоящих сотрудников петербургского Зоологического института РАН, с которыми на протяжении более 40 лет работы на Биологической 
станции «Рыбачий» этого института на Куршской косе в восточной Прибалтике, 
а также в самом институте и в разных экспедициях на пространствах бывшего 
СССР собраны многие материалы, излагаемые в книге. Автор также считает своим приятным долгом выразить благодарность московским орнитологам — сотрудникам Зоологического музея МГУ за любезное предоставление электронных 
версий самых последних монографий по фауне птиц мира и за плодотворное обсуждение новейших изменений в систематике и классификации птиц.

Глава 1. СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ 
И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 
ВЬЮРКОВЫХ
1.1. Систематика и филогения вьюрковых
Среди всех существующих организмов класс птиц считается одним из наиболее изученных. Тем не менее, их происхождение, филогения и палеобиогеография являются предметом продолжительных и острых дебатов, которые значительно усилились в связи с использованием молекулярных данных. В наше время 
птицы становятся моделью для разработки методологии в изучении филогении 
животных (Sibley, Ahlquist, 1990; Cracraft, 2001; Курочкин, 2006). 
Наибольшим разнообразием среди ныне живущих птиц обладает отряд воробьиных (воробьинообразных, или воробьеобразных, Passeriformes). Считается, что этот отряд состоит из приблизительно 5740 видов, или 59% от всех ныне 
живущих видов птиц, т.е. от 9672 видов в 2057 родах (Sibley, Monroe, 1990). Изменчивые в строении, экологии и поведении, воробьиные широко обитают во 
всех наземных биотопах всех континентов, кроме льдов Антарктиды. Благодаря 
огромному разнообразию, относительной легкости наблюдения и полевых исследований, включая коллектирование, они издавна привлекали внимание широкого 
круга биологов, от систематиков и эволюционистов до экологов и экспериментаторов. Однако обзоры (Sibley, Ahlquist, 1990; Barker et al., 2004; Паевский, 2013а, 
б; Коблик и др., 2014; Payevsky, 2014) показали всегда имевшиеся трудности систематики и классификации воробьиных. Ранг семейства у них до сих пор оказывается весьма неустойчивой, проблематичной категорией, явно недостаточно подкреплённой с филогенетических позиций (Коблик и др., 2014). 
Статья американского орнитолога Р. Райкова (Raikow, 1986) со стимулирующим названием «Почему существует так много видов воробьиных птиц?» вызвала 
многочисленные отклики, и вскоре проблемы филогении и эволюции воробьиных 
стали очень популярными среди орнитологов. А в связи с быстрым прогрессом молекулярных методов исследований, а также с интенсивным развитием палеобиогеографического изучения птиц появилось много публикаций на тему их происхождения, адаптивной радиации и скорости диверсификации. Такая интенсификация 
изучения за последние 25 лет привела к новым идеям и радикальному пересмотру 
традиционных взглядов на эволюцию всех птиц, в том числе и вьюрковых. 
В большинстве руководств по птицам, а также в работах по систематике и 
классификации птиц, и в XX веке, и в наши дни, указывается, что объем семейства 
вьюрковых исследован недостаточно, и по этой проблеме существуют разные, подчас весьма противоречивые взгляды (Sushkin, 1924; Дементьев, 1937; Шульпин, 
1940; Tordoff, 1954; Stallcup, 1954; Wetmore, 1960; Портенко, 1960; Bent, Austin, 
1968; Sibley, 1970; Карташев, 1974; Sibley, Ahlquist, 1990; Sibley, Monroe, 1990; 

В.А. Паевский. Вьюрковые птицы мира
Arnaiz-Villena et al., 2001; Yuri, Mindell, 2002; Zuccon et al., 2012; Паевский, 2014, 
2015). Несмотря на существование самых разных мнений и свидетельств касательно отдельных родов и видов, как по морфологическим, так и по молекулярным 
данным, основные противоречия по поводу объема семейства заключались на 
уровне подсемейств. На протяжении всей истории систематики Fringillidae разными авторами в него включались, или же удалялись многие конусоклювые птицы и 
другие группы (или же часть их), а именно: овсянковые (Emberizidae), дарвиновы, 
или галапагосские вьюрки (Geospizidae), воробьи (рода Passer, Petronia, Montifringilla из ткачиковых, Ploceidae), дубоносы (род Coccothraustes), кардиналовые (Cardinalidae, или Pyrrhuloxiidae), гавайские цветочницы (Drepanididae), танагровые 
(Thraupidae), трупиалы (Icteridae) и американские славковые, или лесные певуны 
(Parulidae). Соответственно, весь объем семейства Fringillidae мог колебаться от 
137 видов (например, Бёме, Флинт, 1994) до 993 (Sibley, Ahlquist, 1990).
Положение осложняется и некоторыми семантическими трудностями. Слово “fi
 nch” по-английски и “fi
 nk” по-немецки обозначает не только собственно 
вьюрков, но также используется для более чем тысячи видов из других семейств: 
астрильдов (Estrildidae), ткачиков, кардиналов, дарвиновых вьюрков и некоторых 
овсянок. Это вынуждает англоязычных авторов называть семейство Fringillidae 
“true fi
 nches”, а немецкоязычных “eigentliche fi
 nken”, т.е. настоящие вьюрковые. 
В то же время американские овсянки из семейства Emberizidae по-английски называются “American sparrows”, т.е. американские воробьи, что иногда приводит 
к двусмысленному в наши дни утверждению в англоязычных научных статьях, 
о том, что воробьи — из семейства вьюрковых (например, Arnaiz-Villena et al., 
1998, с. 1032).
1.1.1. Исторические вехи классификации вьюрковых 
до периода молекулярных исследований
В классификации птиц Аристотеля (4-й век до н.э.) упоминаются и насекомоядные, и растительноядные птицы, и в том числе вьюрковые. В дальнейшем были 
разные попытки систематизации птиц, включая вьюрковых, основанные на внешних различиях и сходстве в строении тела, в характере питания и в поведении. 
Это были публикации таких биологов, как Альдрованди, Белон, Рэй, Виллоуби, 
Бриссон, Кювье, Меррем, Нитцш, Темминк, Кабанис, Бонапарт, Гмелин, Ламарк, 
Бюффон (Карташев, 1974; Sibley, Ahlquist, 1990). Попытки построить классификацию птиц только на отдельных внешних признаках строения тела, например, 
на форме клюва и других явных морфологических отличиях, не приводили к 
значительному прогрессу в систематике птиц. Среди всех групп птиц существует много неродственных, но морфологически очень сходных экотипов на разных 
континентах, эволюционировавших путем конвергенции, а также родственных, 
но совершенно несхожих внешне видов, что всегда затрудняло построение естественной системы.