Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г. В. Никольского)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биологическое разнообразие»
( к 100-летию Г.В. Никольского)
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2010

Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В. Никольского). Сборник статей. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. 368 с.
Сборник посвящен 100-летию со дня рождения крупнейшего ихтиолога,
член-корреспондента АН СССР профессора Георгия Васильевича Никольского. Содержащиеся в сборнике обобщающие статьи представляют собой в
основном обзоры современных исследований по фундаментальным проблемам ихтиологии, которые в свое время сформулировал Г.В. Никольский. Статьи написаны ведущими ихтиологами МГУ
, академических и прикладных
институтов России.
Сборник подводит итоги ихтиологических исследований в стране за последние 30 лет и представляет большой интерес как для отечественных, так и
для иностранных ученых, а также для преподавателей и студентов ВУЗов.
Редакторы: Д.С. Павлов, Ю.Ю. Дгебуадзе, М.И. Шатуновский
Рецензенты: д.б.н. В.В. Рожнов, член-корр. РАН В.М. Захаров
ISBN 978-5-87317-643-4
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2010
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2010

СОДЕРЖАНИЕ
Павлов Д.С., Савваитова К.А., Дгебуадзе Ю.Ю., Шатуновский М.И.
Г.В. Никольский – выдающийся ихтиолог ХХ столетия (краткий очерк
научной, научно-организационной и педагогической деятельности) ......... 5
Микодина Е.В., Гриценко О.Ф., Котенев Б.Н., Макоедов А.Н.
Г.В. Никольский в теории и практике отечественного рыбного хозяйства .... 22
Павлов Д.С., Савваитова К.А.
Внутривидовая структура рыб: к проблеме соотношения анадромии
и резидентности у лососевых рыб (Salmonoidei) ........................................ 33
Решетников Ю.С.
О центрах возникновения и центрах расселения в связи с распределением
числа видов по ареалу на примере сиговых рыб ......................................... 62
Мина М.В.
Стоит ли ихтиологам отказываться от концепции «полиморфного
вида»?............................................................................................................... 88
Голубцов А.С.
«Пучки видов» рыб в реках и озерах: симпатрическая дивергенция
в фаунистически обедненных рыбных сообществах как особый модус
эволюции ......................................................................................................... 96
Сиделева В.Г.
Паттерны озерного видообразования и сопряженная с ним
морфологическая и молекулярная дивергенция эндемичных рыб
Байкала .......................................................................................................... 124
Васильев В.П., Васильева Е.Д.
Сетчатое видообразование и полиплоидная эволюция у рыб .................. 148
Михеев В.Н., Павлов Д.С.
Поведение рыб и трофические отношения в пресноводных
экосистемах ................................................................................................... 178
Дгебуадзе Ю.Ю.
Оценки возраста и роста в популяционных исследованиях рыб ............. 201

Павлов Д.А.
Стратегия размножения рыб и динамика популяций................................ 217
Шатуновский М.И., Рубан Г.И.
О некоторых новых подходах к изучению воспроизводства рыб ............ 241
Криксунов Е.А., Бобырев А.Е.
О перспективных направлениях развития теории динамики стада рыб ... 262
Меншуткин В.В.
Сообщество рыб Водлозера: модельный подход....................................... 283
Касумян А.О., Девицына Г.В., Марусов Е.А., Червова Л.С., Сидоров С.С.,
Михайлова Е.С., Головкина Т.В., Алексеева Л.С.
Хемосенсорная регуляция пищевого поведения рыб ............................... 305
Мочек А.Д.
Сообщества рыб как объект этологических исследований ...................... 355

Г.В. НИКОЛЬСКИЙ – ВЫДАЮЩИЙСЯ ИХТИОЛОГ
ХХ СТОЛЕТИЯ
(краткий очерк научной, научно-организационной
и педагогической деятельности)
Д.С. Павлов1, К.А. Савваитова2, Ю.Ю. Дгебуадзе1,
М.И. Шатуновский1
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Георгий Васильевич Никольский – всемирно известный ученый в области ихтиологии. Он – основатель нового экологического направления в ихтиологии не только в нашей стране, но и за рубежом. Под его руководством и
при его непосредственном участии были проведены не имеющие аналогов в
мировой практике полевые и лабораторные исследования рыб на территории СССР и ряда других стран. Это уникальный специалист в области биологии древнего и современного населения рыб.
Г.В. Никольский – доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент АН СССР, основатель и первый заведующий кафедрой ихтиологии
биологического факультета Московского Государственного Университета им.
М.В. Ломоносова, основатель и первый заведующий лабораторией экологии
низших позвоночных животных в Институте эволюционной морфологии и
экологии животных АН СССР (ныне Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН), один из основателей и председатель межведомственной ихтиологической комиссии АН СССР и Министерства рыбного хозяйства СССР, долгое время был председателем Проблемного Совета
по ихтиологии и гидробиологии АН СССР, членом нескольких советов ВАК
по защите диссертаций, участником и руководителем более 60 экспедиций
на пресных и морских водоемах нашей огромной страны; главным редактором и создателем журналов «Вопросы ихтиологии» и «Биологические науки». Г.В. Никольский состоял членом международного общества ихтиологов и гидробиологов, членом американского рыбохозяйственного общества,
членом международной ассоциации лимнологов, занимал руководящее положение в международном совете по изучению морей, читал лекции в США,
Канаде, Англии, Румынии, Китае, у него стажировались и проходили аспирантуру специалисты из США, Великобритании, Индии, Болгарии, Польши,
Вьетнама, КНР и др.
Поражает широта охвата проблем, над которыми работал Г.В. Никольский – это фауна и эволюция рыб, палеоихтиология, зоогеография, таксономия, экология отдельных видов, структура вида и закономерности изменчивости его признаков и свойств, динамика численности популяций, вопросы
рыбного хозяйства. Вплоть до своего безвременного ухода из жизни в фев

54,15 мм
6
Актуальные проблемы современной ихтиологии
209,84 мм
рале 1977 года Георгий Васильевич выполнял колоссальную научно-организационную работу.
Являясь членом АН СССР, Г.В. Никольский выполнял колоссальную научно-организационную работу в Академии наук, часто замещая академикасекретаря Отделения общей биологии, читал научно-популярные лекции в
обществе «Знание», всячески популяризировал достижения ихтиологии и
биологии в статьях, газетах, в Большой советской энциклопедии, в отдельных брошюрах; участвовал в работе философских семинаров, был организатором больших всесоюзных совещаний по проблемам ихтиологии и рыбного хозяйства.
Научное наследие Г.В. Никольского составляют более 400 работ, в том
числе 10 монографий. Сюда же можно отнести колоссальные архивы возглавляемых им экспедиций и его замечательные учебники.
Заслуги Г.В. Никольского были неоднократно отмечены правительственными наградами. Он лауреат Государственной премии, награжден орденом
Ленина, дважды орденом знак Почета, медалью за доблестный труд во время Великой Отечественной войны и др. Работа Г.В. Никольского неоднократно отмечалась благодарностями Президиума АН СССР, Министерства
рыбного хозяйства СССР, Министерства Высшего и среднего специального
образования, общества «Знание» и др.
Г.В. Никольский родился 6 мая 1910 года в г. Москве в семье инженерамеханика и преподавателя литературы. В 1924 г. он окончил семилетнюю
школу, а в 1926 г. – двухгодичные педагогические курсы. Любовь к биологии у него проявилась рано еще в школе, он участвовал в работе биологического кружка при Московском зоопарке. Большое влияние на формирование
его интересов в дошкольные и школьные годы оказал выдающийся зоолог,
профессор Сергей Иванович Огнев. В 1926 г. Г.В. Никольский поступил на
биологическое отделение физико-математического факультета Московского
государственного университета. В то время на биологическом отделении
работали и преподавали такие блестящие исследователи и педагоги как
М.А. Мензбир, А.Н. Северцов, Г.А. Кожевников, Н.М. Кольцов, А.П. Кулагин, А.П. Павлов, М.В. Павлова и другие. Их лекции способствовали формированию взглядов начинающего ученого. На большом практикуме Г.В. Никольский работал у таких впоследствии крупных морфологов как Б.С. Матвеев, В.В. Васнецов, С.Г. Крыжановский и С.А. Северцов. Непосредственным
его учителем был профессор Б.М. Житков.
Во время учебы в МГУ, в 1926 году, кроме общей студенческой практики в Мурманской области, Г.В. Никольский совместно с А.В. Дмоховским, совершил поездку по восточному побережью Мурмана и собрал ихтиологический материал, часть которого была использована для его первой печатной работы «Уродства головы мойвы» (1929). В этом же году, в
качестве препаратора профессора С.Н. Боголюбского, он ездил в Сред128,07 мм

Г.В. Никольский – выдающийся ихтиолог ХХ столетия
нюю Азию, где также собрал материал по ихтиофауне водоемов этого
региона.
В 1929 году, нанявшись рабочим в геологическую партию профессора
Д.И. Яковлева, Г.В. Никольский принял участие в обследовании среднего и
нижнего течения реки Чу. На эту же тему под руководством Л.С. Берга им
была выполнена дипломная работа, которая в сокращенном виде была опубликована в Zoologischer Anzeiger за 1930г. и полностью в ежегоднике Зоологического музея АН СССР в 1931 г.
В декабре 1929 года Г.В.Никольский поступил на работу во ВНИРО лаборантом у профессора А.В.Морозова. Весной 1930 г. он окончил Московский университет и уехал в командировку в северный Казахстан в район Акмолинска и Кокчетава, где вместе с П.И. Усачевым и Д.А. Ясряским провел
рыбохозяйственное обследование ряда озер. В 1931 году Г.В. Никольский
был принят на работу на Аральскую рыбохозяйственную станцию в качестве старшего научного сотрудника. Летом этого же года он руководил экспедицией, в состав которой входили Н.А. Гладков, В.Я. Панкратова и С.И. Ягудина, целью которой было обследование среднего и нижнего течения АмуДарьи. С 1932 по 1939 годы Г.В. Никольский заведовал отделом ихтиологии
Зоологического музея Московского государственного университета, продолжая по совместительству работать на Аральской станции. Это был период,
насыщенный многочисленными экспедициями по рыбохозяйственному обследованию водоемов бассейна Аральского моря. Весной 1932 года Георгий
Васильевич работал на Сыр-Дарье на нерестилищах шипа в районе Чиназа,
затем на Аральском море собирал материал по систематике и экологии сазана. Совместно с А.Л. Бенингом и В.Я. Панкратовой производил съемку Аральского моря, а летом обследовал озера низовьев Сары-су в 1933 году, продолжал работы на Аральском море и обследовал Судочье озеро в низовье АмуДарьи. Весной 1934 года с Н.А. Гладковым исследовал нерестилища шипа в
районе Кирки-Чарджоу, а летом с энтомологом А.Н. Желоховцевым участвовал в работах зоологической экспедиции в южном Узбекистане и Таджикистане, в бассейнах нижнего течения рек Сурхан и Кафирниган. В 1935 году
он обследовал дельту Аму-Дарьи, в 1937 и 1936 годах вместе с С.М. Жданко, К.П. Жуковым и П.М. Колтановским продолжил биосъемку Аральского
моря.
В 1936 году Г.В. Никольский был утвержден в звании старшего научного
сотрудника, и ему была присвоена ученая степень кандидата биологических
наук без защиты диссертации. В 1937 году он был утвержден исполняющим
обязанности профессора по специальности «ихтиология». В 1937 г. Г.В.Никольский работал вместе с Н.М. Киналевым, Н.Ю. Соколовой, Н.А. Горчаковской на реке Или, в 1938 и 1939 годах на Аральском море.
Во время работы на Аральской станции Г.В. Никольский проявил себя
как талантливый организатор, сумевший в очень тяжелых условиях нала

Актуальные проблемы современной ихтиологии
дить постоянные наблюдения, собрать и обобщить исключительный по своей важности материал. Его исследования в Средней Азии получили очень
высокую оценку специалистов ихтиологов и работников рыбного хозяйства.
Профессор А. Беннинг в своем отзыве о работах Г.В. Никольского, выполненных им на Аральской станции, писал 24 декабря 1934 года: «Я считаю,
что Г.В. Никольский внес крупный вклад в дело изучения ихтиологии, рыбного хозяйства и природы Средней Азии».
Л.С. Берг в отзыве о научных трудах Никольского от 28 августа 1935 года
говорил, что «Г.В. Никольский зарекомендовал себя превосходными работами по исследованию рыб и рыболовства рек Чу, Аму-Дарьи, а также Аральского моря. Его исследования в значительной степени содействовали выяснению биологии промысловых рыб Казахстана и Средней Азии».
Результаты работ Г.В. Никольского в бассейне Аральского моря были обобщены в его докторской диссертации «Ихтиологическая фауна бассейна
Аральского моря», которую он защитил в 1939 году. Диссертация состояла
из двух разделов: «Рыбы Аральского моря» и «Рыбы Таджикистана», которые были опубликованы в качестве самостоятельных монографий. Эти работы представляют собой обширные сводки по систематике и биологии среднеазиатских рыб, палеогеографии, физической географии, гидрологии, гидробиологии. В них высказывались соображения о происхождении ихтиофауны бассейна, о рационализации рыбного хозяйства и другие. Огромную
ценность представляла собой первая промысловая карта Аральского моря,
составленная им вместе с К.П. Жуковым. В настоящее время на фоне экологической катастрофы, которая произошла в бассейне Аральского моря, трудно
переоценить значимость уникальных работ Г.В. Никольского.
Осенью 1939 года Г.В. Никольский с Н.Н. Липиной, Н.А. Аничковой,
А.С. Константиновым, С.А. Липиным и Н.А. Константиновой обследовали
Балукские, Клухорские озера и Туманлы-кель Тебердинского заповедника
на северо-западном Кавказе с целью выяснить возможности акклиматизации кавказской форели в Казахстане. В том же году на кафедре гидробиологии в Московском государственном университете была образована лаборатория ихтиологии, которая в конце 1940 года была преобразована в самостоятельную кафедру ихтиологии. Ее первым заведующим стал Г.В. Никольский. В апреле 1940 г. он был утвержден в звании профессора.
Несмотря на загруженность преподавательской работой в университете
Г.В. Никольский продолжает интенсивно работать в экспедициях. В 1940 г. в
связи с гидростроительством на Сыр-Дарье он обследует среднее и нижнее
течение от Чиназа до устья (совместно с А.М. Волком, В.Ф. Фенюк, А.С. Константиновым). В 1941 г. он руководит Печорской экспедицией с участием
О.А. Ключаревой, А.С. Константинова, Н.А. Константиновой, Ф.Ф. Центиловича и Е.В. Никольской, в ходе которой обследует реки Илыч и Печору в
районе Якиши.

Г.В. Никольский – выдающийся ихтиолог ХХ столетия
Профессор В.В. Васнецов и профессор Г.В. Никольский с выпускниками кафедры
ихтиологии МГУ
. (1948 г.).
Во время войны Г.В. Никольский организовал и возглавил ряд экспедиций, первостепенной задачей которых было выяснение возможностей снабжения населения рыбой, а иногда и просто заготовка рыбы. Так, в 1942 году
с В.А. Раковым, А.Н. Формозовым и Ф.Ф. Центиловичем он проводит рыбохозяйственное обследование Аму-Дарьи и Мургаба, в 1943 г. он работает на
подмосковных водопроводных водохранилищах с целью заготовки рыбы для
столовых г. Москвы.
В 1944 г. он опять возглавляет Печорскую экспедицию (Г.А. Морозова,
В.А. Пикулева, И.А. Шеханова, И.Н. Шамардина). Результаты работ экспедиции были обобщены в книге всего коллектива участников «Рыбы бассейна Верхней Печоры» (1947). Впервые достаточно подробно анализировалась ихтиофауна бассейна Печоры, биология отдельных видов, в том числе,
таких ценных как семга, рассматривались общие вопросы, касающиеся основных закономерностей формирования и развития речной ихтиофауны, распределения рыб и др.
С 1945 по 1959 годы кафедра ихтиологии под руководством Г.В. Никольского ведет планомерное изучение рыб бассейна реки Амур. Первый этап
работы охватывает период с 1945 по 1949 гг., когда по заданию Технического Совета Министерства рыбной промышленности СССР работала совместная Амурская ихтиологическая экспедиция Института Зоологии Московс

Актуальные проблемы современной ихтиологии
кого государственного университета и Тихоокеанского института рыбного
хозяйства. Задачей экспедиции было изучение жилых рыб бассейна Амура,
выяснение состояния сырьевых ресурсов, установление причин снижения
уловов и разработка мероприятий по повышению продуктивности.
Круг вопросов, которые нужно было решить, был весьма широк и, естественно, что к участию в работе экспедиции было привлечено большое количество специалистов, аспирантов, студентов. В работах на Амуре принимали участие такие наши крупные ихтиологи и гидробиологи как В.В. Васнецов, С.Г. Крыжановский, В.Я. Леванидов, И.М. Леванидова, И.Б. Бирман,
В.А. Яшнов, Е.В. Боруцкий, С.Г. Соин, А.А. Световидова, Б.В. Веригин,
В.Д. Лебедев и другие. Амурская экспедиция была крупнейшей пресноводной ихтиологической экспедицией по протяженности района работ от лимана до истоков, по широте стоящих перед ней задач, по количеству ее участников. Она явилась прекрасной школой, воспитавшей кадры отечественных
ихтиологов, на собранном материале было подготовлено и защищено много
дипломных работ и диссертаций. Результаты этой экспедиции были весьма
значительны. И в этом была большая заслуга ее руководителя профессора
Г.В Никольского, незаурядные научные и организаторские способности которого здесь проявились особенно ярко. В трудных условиях послевоенного
Экспедиция на р. Мы (Приморье, 1955 г.).