Биологическое сигнальное поле млекопитающих

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Под редакцией:
 А.А. Никольского, В.В. Рожнова
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2013

Áèîëîãè÷åñêîå ñèãíàëüíîå ïîëå ìëåêîïèòàþùèõ. Êîëëåêòèâíàÿ ìîíîãðàôèÿ. Ïîä ðåäàêöèåé À.À. Íèêîëüñêîãî, Â.Â. Ðîæíîâà. Ì.: Òîâàðèùåñòâî
íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2013. 323 ñ.
 êîëëåêòèâíîé ìîíîãðàôèè îáñóæäàþòñÿ ïðîáëåìû, îòðàæàþùèå ðàçâèòèå êîíöåïöèè áèîëîãè÷åñêîãî ñèãíàëüíîãî ïîëÿ Í.Ï. Íàóìîâà çà ïîñëåäíèå
30 ëåò. Îíè êàñàþòñÿ ìåòîäîëîãèè, ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ è îïèñàíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ñèãíàëüíîãî ïîëÿ, â òîì ÷èñëå, êîëè÷åñòâåííûõ, à òàêæå ñåíñîðíûõ
ìåõàíèçìîâ âîñïðèÿòèÿ æèâîòíûìè èíôîðìàöèè, ïåðåäàâàåìîé ïî åãî êàíàëàì. Ìîíîãðàôèÿ ñòàëà ðåçóëüòàòîì ðàáîòû êîíôåðåíöèè, ïîñâÿùåííîé 110ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ ñîçäàòåëÿ êîíöåïöèè – âûäàþùåãîñÿ ðîññèéñêîãî (ñîâåòñêîãî) áèîëîãà Í.Ï. Íàóìîâà, êîòîðàÿ ïðîõîäèëà â ñòåíàõ Ðîññèéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî àãðàðíîãî óíèâåðñèòåòà – ÌÑÕÀ èì. Ê.À. Òèìèðÿçåâà â íîÿáðå 2012 ã.
Ìîíîãðàôèÿ áóäåò èíòåðåñíà çîîëîãàì, ýêîëîãàì, ýòîëîãàì, ó÷åíûì äðóãèõ ñïåöèàëüíîñòåé, ïðåïîäàâàòåëÿì, ñòóäåíòàì, à òàêæå âñå òåì, êòî èíòåðåñóåòñÿ ïðîáëåìàìè ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè.
Àâòîðû:
Íèêîëüñêèé À.À., Ðîæíîâ Â.Â., Ïîÿðêîâ À.Ä., Ìèõååâ À.Â., Àâèëîâà Ê.Â.,
Àôàíàñüåâ Ê.Å., Áàæåíîâ Þ.À., Áðóñåíöîâà Í.À., Áóéíîâñêàÿ Ì.Ñ., Âàíèñîâà
Å.À., Âåðåùàãèí À.Î., Âëàäèìèðîâà Ý.Ä., Âîëîõ À.Ì., Äìèòðèåâ Ï.Ï., Çàâüÿëîâ Í.À., Êàìàëîâà Å.Ñ., Êàðàìàí Í.Ê., Êàðíàóõîâ À.Ñ., Êîëîáîâà Î.Ñ., Êîë÷èí
Ñ.À., Êîòåíêîâà Å.Â., Ëàïóçèíà Â.Â., Ëèñèöûíà Ò.Þ., Ìàëüöåâ À.Í., Ìàñëîâ
Ì.Â., Ìåíþøèíà È.Å., Îâñÿíèêîâ Í.Ã., Îðëîâ Î.Þ., Îñèïîâà Î.Â., Ïåðåëàäîâà
Î.Á., Ïîääóáíàÿ Í.ß., Ïîÿðêîâ Í.Ä., Ïó÷êîâñêèé Ñ.Â., Ðîíêèí Â.È., Ðóòîâñêàÿ
Ì.Â., Ñàâ÷åíêî Ã.À., Ñåíèíà Ä.À., Ñèäîð÷óê Í.Â., Ñèìêèí Ã.Í., Òðåïåò Ñ.À.,
Ôîêèíà Ì.Å., Öâåòêîâà Þ.Í., Øåïåëåâ À.À., ß÷ìåííèêîâà À.À.
Ðåäàêöèîííàÿ êîëëåãèÿ:
À.À. Íèêîëüñêèé, Â.Â. Ðîæíîâ, À.Â. Ìèõååâ, Å.À. Âàíèñîâà, À.Ä. Ïîÿðêîâ
Èëëþñòðàöèÿ íà òèòóëå:
Å.À. Âàíèñîâà
ISBN 978-5-87317-940-4
© ÈÏÝÝ ÐÀÍ, 2013.
© ÎÎÎ “ÊÌÊ”, 2013.

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCE
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution
Edited by
A.A. Nikol’skii, V.V. Rozhnov
KMK Scientific Press
Moscow 2013

Biological signaling field in Mammals. Eds A.A. Nikol’skii, V.V. Rozhnov. M:
KMK Scientific Press. 2013. 323 p.
This collective monograph discusses topics developed during last 30 years within
the frame of N.P. Naumov biological signaling field theory. The questions of methodology, methods of research and description of biological signaling field (including quantitative methods) are discussed along with the subject of sensor mechanisms of information perception by animals, transferred along its channels. The
monograph is made on the basis of proceedings of the conference, that took place
in November 2012 in Russian State Agrarian University – RSAU – named after
K.A. Timiryazev.
The monograph could be of interest for zoologists, ecologists, ethologists as
well as other scientists, teachers, students and everyone, who concern themselves
with information transfer problematics.
Authors:
Nikol’skii A.A., Rozhnov V.V., Poyarkov A.D., Mikheev A.V., Avilova K.V.,
Afanasyev K.E., Bazhenov Y.A., Brusentzova N.A., Buynovskaya M.S., Vanisova
E.A., Vereschagin A.O., Vladimirova E.D., Volokh A.M., Dmitriev P.P., Zavyalov
N.A., Kamalova E.S., Karaman N.K., Karnaukhov A.S., Kolobova O.S., Kolchin
S.A., Kotenkova E.V., Lapuzina V.V., Lisitsyna T.Y., Maltsev A.N., Maslov M.V.,
Menyushina I.E., Ovsyannikov N.G., Orlov O.Y., Osipova O.V., Pereladova O.B.,
Poddubnaya N.Y., Poyarkov N.D., Puchkovskiy S.V., Ronkin V.I., Rutovskaya M.V.,
Savchenko G.A., Senina D.A., Sidorchuk N.V., Simkin G.N., Trepet S.A., Fokina
M.E., Tsvetkova Y.N., Shepelev A.A., Yachmennikova A.A.
Editorial team:
A.A. Nikol’skii, V.V. Rozhnov, A.V. Mikheev, E.A. Vanisova, A.D. Poyarkov
Illustration: E.A.Vanisova
ISBN 978-5-87317-940-4
© IEE RAS, 2013.
© KMK Scientific Press, 2013.
4

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ
25 íîÿáðÿ 2012 ã. âûäàþùåìóñÿ ðîññèéñêîìó (ñîâåòñêîìó) áèîëîãó
Íèêîëàþ Ïàâëîâè÷ó Íàóìîâó èñïîëíèëîñü áû 110 ëåò. Íàó÷íàÿ îáùåñòâåííîñòü îòìåòèëà ýòî çíàìåíàòåëüíîå ñîáûòèå ïðîâåäåíèåì êîíôåðåíöèè, ïîñâÿù¸ííîé êîíöåïöèè áèîëîãè÷åñêîãî ñèãíàëüíîãî ïîëÿ, ñîçäàííîé Í.Ï. Íàóìîâûì â ïîñëåäíèå ãîäû åãî æèçíè. Êîíôåðåíöèÿ ïðîõîäèëà â ñòåíàõ Ðîññèéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî àãðàðíîãî óíèâåðñèòåòà
– ÌÑÕÀ èì. Ê.À. Òèìèðÿçåâà â íîÿáðå 2012 ã. è ñîáðàëà îêîëî 50 ó÷àñòíèêîâ èç Ðîññèè è Óêðàèíû. Ñ âîñïîìèíàíèÿìè î Í.Ï. Íàóìîâå âûñòóïèëè âíóê Íèêîëàÿ Ïàâëîâè÷à À.Ä. Ïîÿðêîâ è òå, êîìó ïîñ÷àñòëèâèëîñü
çíàòü ïðîôåññîðà Í.Ï. Íàóìîâà ëè÷íî – À.Ä. Áåðíøòåéí, Î.Þ. Îðëîâ,
Ï.Ï. Äìèòðèåâ, Ì.Å. Ãîëüöìàí, Ò.Þ. Ëèñèöûíà, À.À. Íèêîëüñêèé.
Äîêëàäû êîíôåðåíöèè îêàçàëèñü ðàçíîîáðàçíû ïî îáñóæäàåìûì ïðîáëåìàì, ãëóáîêè ïî ñîäåðæàíèþ è íàñûùåíû êîíêðåòíûìè ðåçóëüòàòàìè
ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé, â ÷åì íåòðóäíî óáåäèòüñÿ, ïîçíàêîìèâøèñü ñ ñîäåðæàíèåì äàííîé ìîíîãðàôèè.
Íà ïðîòÿæåíèè âñåé ñâîåé æèçíè Íèêîëàé Ïàâëîâè÷ îñòàâàëñÿ ýêîëîãîì. Åãî îñíîâíûìè íàó÷íûìè èíòåðåñàìè âñåãäà áûëè ñòðóêòóðà, óñòîé÷èâîñòü è ôóíêöèîíèðîâàíèå íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì, ïðåæäå âñåãî –
ïîïóëÿöèé è áèîãåîöåíîçîâ. Ïîïóëÿöèþ è áèîöåíîç ïðîôåññîð Íàóìîâ
ïðèçíàâàë ãëàâíîé ñòðóêòóðîé, îòâåòñòâåííîé çà ïðîõîæäåíèå è ïðåîáðàçîâàíèå â ýêîñèñòåìàõ âåùåñòâà è ýíåðãèè. Íî îí íåîäíîêðàòíî ïîä÷åðêèâàë, ÷òî íå òîëüêî âåùåñòâåííî-ýíåðãåòè÷åñêèå, íî è êîììóíèêàòèâíûå ïðîöåññû îïðåäåëÿþò îáëèê ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì è îòâåòñòâåííû çà
ôóíêöèîíèðîâàíèå ýòèõ ñèñòåì íà âñåõ èõ óðîâíÿõ.
Êîíöåïöèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ñèãíàëüíîãî ïîëÿ ïî ñâîåé ñóòè ÿâëÿåòñÿ
ñàìîñòîÿòåëüíûì ðàçäåëîì ýêîëîãèè, ñîçäàííûì Í.Ï. Íàóìîâûì. Åãî îñíîâîé ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèå âêëàäà êîììóíèêàòèâíûõ ïðîöåññîâ â îðãàíèçàöèþ ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì, òàêèõ êàê ïîïóëÿöèè, ñîîáùåñòâà è áèîöåíîçû. Êîíöåïöèÿ áèîëîãè÷åñêîãî
ñèãíàëüíîãî ïîëÿ îáúÿñíÿåò ðàáîòó îäíîãî èç ãëàâíûõ ìåõàíèçìîâ òåððèòîðèàëüíîñòè ó æèâîòíûõ. Æèâîòíûå ïîêîëåíèå çà ïîêîëåíèåì îñòàâëÿþò ñëåäû ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè â ïðîñòðàíñòâå áèîãåîöåíîçà, ìàðêèðóÿ, òàêèì îáðàçîì, òåððèòîðèþ ñ íàõîäÿùèìèñÿ íà íåé ðåñóðñàìè, ïðåæäå âñåãî, êîðìîâûìè è çàùèòíûìè. Êàæäîå íîâîå ïîêîëåíèå, ñ÷èòûâàÿ
èíôîðìàöèþ, îñòàâëåííóþ ñâîèìè ïðåäøåñòâåííèêàìè, ïîâòîðÿåò èõ òðàåêòîðèþ èñïîëüçîâàíèÿ òåððèòîðèè. Ýòîò óíèâåðñàëüíûé ìåõàíèçì ñïîñîáñòâóåò ðåàëèçàöèè ïîïóëÿöèÿìè ýêîëîãè÷åñêîé íèøè âèäîâ, òàê êàê
âñå ïîñëåäóþùèå ïîêîëåíèÿ ÷åðåç áèîëîãè÷åñêîå ñèãíàëüíîå ïîëå ïîëó÷àþò èíôîðìàöèþ î òåððèòîðèè, óñïåøíî «îïðîáîâàííîé» ìíîãèìè ïîêîëåíèÿìè ïðåäøåñòâåííèêîâ, ÷òî ñîêðàùàåò âðåìÿ è ýíåðãèþ íà îñâîåíèå ðåñóðñîâ íîâûìè ïîêîëåíèÿìè.
5

Необходимо подчеркнуть, что коммуникативные процессы в биологическом сигнальном поле основаны и возможны только благодаря способности животных к опосредованной коммуникации, то есть коммуникации
в отсутствии оставившей следы своей жизнедеятельности особи. В отличие от актуальной опосредованной коммуникации, коммуникация в биологическом сигнальном поле основана на восприятии следов жизнедеятельности многих поколений, обитавших на данной территории и использовавших находящиеся на ней ресурсы.
Н.П. Наумов неоднократно подчеркивал, что концепция биологического сигнального поля имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение: человек, разрушая места обитания животных, разрушает не только вещественно-энергетическую, но и коммуникативную основу экологических систем, без которой они не могут успешно функционировать.
Проблемы, обсуждаемые в данной монографии, отражают развитие
концепции биологического сигнального поля за последние 30 лет. Они
касаются практически всех ее аспектов – методологии, методов исследования и описания биологического сигнального поля, в том числе количественных, а также сенсорных механизмов восприятия животными информации, передаваемой по каналам биологического сигнального поля. Подавляющее большинство исследований проведено на млекопитающих, как
и сама концепция, созданная на примере этого класса животных. Со временем однако становится очевидным универсальный характер концепции
биологического сигнального поля и ее применимость в отношении многих, если не всех, групп позвоночных и беспозвоночных животных.
Мемориальный раздел монографии посвящен жизни и творчеству
Н.П. Наумова. Он содержит уникальные, впервые публикуемые фотографии о его яркой, насыщенной содержанием жизни, и практически полную
библиографию трудов профессора Наумова.
Коллектив авторов надеется, что их усилия послужат дальнейшему
развитию концепции биологического сигнального поля, как одного из заметных достижений российской науки.
6

Концепция биологического
сигнального поля: методологический
аспект
КОНЦЕПЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ
КАК РАЗДЕЛ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
А.А. Никольский
Российский университет дружбы народов, экологический факультет, г. Москва
bobak@list.ru
Николай Павлович Наумов, разрабатывая концепцию биологического
сигнального поля (далее – сигнальное поле), создавал новый раздел общей экологии. Главной задачей концепции является исследование вклада
коммуникативных процессов в организацию структуры и функционирования надорганизменных систем, таких как популяции, сообщества и биоценозы. По сути, исследованию надорганизменных систем посвящено всё
научное наследие Николая Павловича. Концепция сигнального поля, над
которой Н.П. Наумов работал все последние годы жизни, является итогом
его раздумий о внутри- и межвидовых коммуникативных процессах, оптимизирующих использование видами пространства биогеоценоза, с находящимися на нём ресурсами.
Главным содержанием концепции сигнального поля, согласно определению Н.П. Наумова, является то, что: “Изменённая воздействием организмов среда становится неотъемлемой частью экосистем, т.е. пространственной основой популяций и биоценозов. Через атмосферу, воду, грунт и почву
биотопа от одних особей к другим передаются не только вещества и энергия, но и информация, накопление которой увеличивает устойчивость надорганизменных систем” (Наумов, 1973а, с. 809). Ключевым словом данного тезиса является “изменённая воздействием организмов среда”. Изменённая организмами среда создаёт зрительно-запаховый образ пространства и,
что принципиально важно, становится источником постоянно или длительно действующей опосредованной коммуникации, коммуникации в отсутствии оставивших следы своей деятельности животных. Именно опосредованная коммуникация принципиально отличает коммуникативные процессы в сигнальном поле от иных форм биокоммуникации. Значительный конкретный вклад в изучении механизмов опосредованной коммуникации у
млекопитающих внесли работы В.В. Рожнова (2011).
Главными функциями сигнального поля, основанными на опосредованной коммуникации, являются:
7

1. Организация пространственной активности животных, управление
траекторией использования ими территории, с находящимися на ней ресурсами.
2. Передача информации в ряду поколений о пространственной структуре популяций и об использовании предшествующими поколениями территории.
3. Организация расселения молодых животных.
4. Конечная обобщающая функция сигнального поля, как и морфофизиологических адаптаций организмов, состоит в реализации видами занимаемой ими экологической ниши. Причём, во многих случаях эта функция, выполняемая сигнальным полем, даже более очевидна, в отличие от
морфологических или физиологических адаптаций животных. Благодаря
использованию опосредованной коммуникации, млекопитающие получают возможность хранить информацию о свойствах занимаемой ими экологической ниши непосредственно в ландшафте, содержащем в себе ключевые факторы экологической ниши, реализуемой популяцией, и передавать эту информацию новым поколениям.
Носителем опосредованной информации являются аттракторы, “разнообразные элементы окружения, создающие структуру поведения животного” (Гольцман, Крученкова, 1999, с. 61). Объединённые в матрицу
стабильных элементов, они образуют систему опосредованной информации в коммуникативном пространстве биогеоценоза.
Н.П. Наумов подчёркивал, что животные маркируют территорию с
находящимися на ней ресурсами, а не сами ресурсы. По сути, в этом и
заключается смысл территориальности у млекопитающих. Посредством
сигнального поля осуществляется маркирование жизненно важных для
популяции свойств биогеоценоза, необходимых для питания, размножения, защиты, расселения и т.п.: “…объектом регулирования становятся не
ресурсы, а территория. … ”  (Наумов, 1973б, с. 9). Подчёркивая, что биологическое сигнальное поле способствует выполнению млекопитающими основных функций популяции, Н.П. Наумов (1973в, с. 78) среди таких
основных функций выделил следующие: “организация размножения, расселение и регуляция территориального размещения особей”. Подобно
продуктивности и видовому разнообразию сигнальное поле характеризует стадии сукцессионного процесса (Никольский, 1999).
Я считаю принципиально важным не переходить грань, которая отделяет специфику коммуникативных процессов, осуществляемых посредством сигнального поля, от иных процессов биокоммуникации. Специфическим, уникальным содержанием концепции является знание механизмов, посредством которых животные способны передавать из поколения в
поколение информацию о свойствах используемого ими пространства. Эту
мысль наиболее определённо Н.П. Наумов высказал в докладе на Первом
международном териологическом конгрессе в Москве (Наумов, 1977, с.
8

96): “Активная роль популяции в формировании сигнальных полей выражается в накоплении длинным рядом генераций фиксированной в среде
(выделено мной – А.Н.) информации и её использование последующими
поколениями”. Хотя нельзя не признать, что в некоторых работах Николай Павлович использовал расширительное толкование сигнального поля,
включая в него сигналы всех возможных сенсорных модальностей, а не
только оптические и химические, которые, в отличие от остальных, могут
длительно сохраняться в среде, а сохранённая в них информация передаваться новым поколениям. В одной из первых работ, посвящённых сигнальному полю, Н.П. Наумов (1971, с. 663) пишет: “Образование биологических сигнальных полей … происходит и при использовании других
средств ориентации – терморецепции, рецепции электромагнитных явлений и т.п. Таким образом, под «биологическим полем» (полями) мы предлагаем подразумевать совокупность оптических, акустических и иных
физических и химических явлений, своим возникновением связанных с
обитающими в данном месте организмами…”.  В этом “разночтении”
формулировок мы видим эволюцию взглядов Николая Павловича. Трудности, возникающие при интерпретации причастности сигналов различной модальности к сигнальному полю, успешно были разрешены в работе
Н.П. Наумова с соавторами, где указывается на связь менее стабильных
элементов, например, звуковых сигналов, со стабильными элементами
(норы) (Наумов и др., 1981, с. 45): “… менее стабильные элементы «привязываются» песцами к более стабильным. Практически такой характер
связи означает, что стабильные элементы являются постоянной матрицей,
на которую накладываются сменяющиеся системы нестабильных элементов”.
Расширительное толкование сигнального поля дало основание А.Д. Пояркову (2005) считать теорию биологического сигнального поля обобщающей, метатеорией коммуникативных процессов животных. Эта точка зрения основана на том, что животные реагируют на весь комплекс сигналов, в совокупности образующих сигнальное поле. Если согласиться с
положениями метатеории применительно только к сигнальному полю, то
мы потеряем специфическое содержание концепции, разработанной
Н.П. Наумовым, – способность популяций хранить и передавать информацию о свойствах территории с находящимися на ней ресурсами из поколения в поколение, наследовать каждым новым поколением траекторию
использования территории. И как результат, исчезает главное содержание
концепции сигнального поля, размываются границы концепции. Что же
касается “мета-”, то эта приставка применима скорее к биокоммуникации
и биоориентации вообще, как теория взаимодействия различных сенсорных модальностей во всём разнообразии коммуникативных процессов и
процессов ориентации, когда животные используют множество каналов
связи одновременно. Сигнальное поле в этом случае не является исключе9

нием, а лишь одним из примеров одновременного использования животными нескольких сенсорных модальностей. Наиболее часто совместное
использование различных сенсорных модальностей проявляется как  реакция на аттракторы посредством обоняния и зрения. Следует заметить,
что в физиологии сенсорных систем такого рода исследования проводятся на протяжении многих десятков лет. В качестве примера можно привести исследования по взаимодействию зрения и слуха в процессе пространственной ориентации или коммуникации в условиях маскирующего шума
(напр., Слуховая система, 1990).
Учитывая, что в сигнальном поле, как средстве коммуникации, источником информации является ландшафт, специфически изменённый деятельностью животных, ближайшую (но не единственную) задачу дальнейшего развития концепции биологического сигнального поля я вижу в
систематизации наших знаний об аттракторах, формирующих матрицу
стабильных элементов. Прежде всего, необходимо провести сравнительно-экологический анализ видовой, биоценотической и биогеоценотической специфики аттракторов. Даже не прибегая к специальным полевым
исследованиям, мы можем использовать огромные, но пока не систематизированные знания, накопленные в литературе, указывающие на характер
аттракторов и на структуру образованной ими матрицы стабильных элементов, на использование десятками видов млекопитающих информации,
сохранённой в ландшафте, в пространстве биогеоценоза и передаваемой
в ряду поколений. В подтверждение сказанному, мне хотелось бы сослаться на Е.В. Ротшильда, который на примере большой песчанки ещё до появления первой значительной публикации Н.П. Наумова (1971), посвящённой сигнальному полю, вполне определённо показал использование аттракторов, в данном случае, – нор, новыми поколениями животных (Ротшильд, 1968, с. 86): “Расселяющиеся зверьки занимают обычно уже готовые норы. Даже колонии, в которых несколько лет до этого не было песчанок и выходы нор оказались засыпанными песком, рано или поздно снова
заселяются грызунами при увеличении их численности”. Зоологическая
литература изобилует такого рода наблюдениями, предоставляя богатейший материал для систематизации наших знаний о сигнальном поле млекопитающих, прежде всего, о специфике аттракторов видовых популяций,
формирующих матрицу стабильных элементов, “считывая” которую, животные поколение за поколением повторяют траекторию рационального
использования территории.
10