Анатомия коры розоцветных: разнообразие, эволюция, таксономическое значение

Ë.È. Ëîòîâà, À.Ê. Òèìîíèí
Àíàòîìèÿ êîðû ðîçîöâåòíûõ
(Rosaceae):
ðàçíîîáðàçèå, ýâîëþöèÿ,
òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
 Ìîñêâà  2005

ÓÄÊ 581.821:582.734
Ë.È. Ëîòîâà, À.Ê. Òèìîíèí. Àíàòîìèÿ êîðû ðîçîöâåòíûõ (Rosaceae):
ðàçíîîáðàçèå, ýâîëþöèÿ, òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ìîñêâà: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2005. 264 ñ.
 ìîíîãðàôèè ïîäðîáíî îïèñàíà àíàòîìèÿ ïåðâè÷íîé è âòîðè÷íîé êîðû â
ñòåáëÿõ ðàçíîãî âîçðàñòà ó ïðåäñòàâèòåëåé 86 ðîäîâ èç âñåõ îáû÷íî ïðèçíàâàåìûõ òðèá ñåìåéñòâà Rosaceae. Ñ ðàâíîé ïîëíîòîé èçó÷åíà êîðà êàê äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ, òàê è òðàâÿíèñòûõ ôîðì. Âûÿâëåí êîìïëåêñ íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûõ ïðèçíàêîâ ïåðâè÷íîé êîðû è ôëîýìû, îáñóæäåíî èõ
òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå, âïåðâûå ïðîâåäåí êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç àíàòîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êîðû ðîçîöâåòíûõ è îïèñàíû îñíîâíûå ýâîëþöèîííûå òåíäåíöèè â åå ñòðóêòóðå.
Êíèãà ðàññ÷èòàíà íà ñïåöèàëèñòîâ ïî àíàòîìèè ðàñòåíèé, äåíäðîëîãîâ, ñèñòåìàòèêîâ, îíà ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà òàêæå êàê ìåòîäè÷åñêîå è ó÷åáíîå ïîñîáèå â êóðñàõ ñòðóêòóðíîé áîòàíèêè.
Êíèãà èçäàíà íà ñðåäñòâà ãðàíòà Ïðåçèäåíòà Ðîññèè
äëÿ ïîääåðæêè âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë ÍØ-1898.2003.4
Ðåêîìåíäîâàíî â ïå÷àòü ó÷åíûì ñîâåòîì Áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ
.
Ðåöåíçåíò: ä.á.í., ïðîô. Â.Ñ. Íîâèêîâ
ISBN 5-87317-207-2
© Ë.È. Ëîòîâà, À.Ê. Òèìîíèí, òåêñò, èëëþñòðàöèè, 2005
© Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2005

Ïðåäèñëîâèå
ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ
Êíèãà çàâåðøàåò 10-ëåòíåå èçó÷åíèå êîðû ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Rosaceae. Çíàíèÿ
î ñòðóêòóðíîì ðàçíîîáðàçèè ýòîãî ñëîæíîãî êîìïëåêñà òêàíåé ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé êðàéíå ôðàãìåíòàðíû. Åñëè ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêîå èçó÷åíèå äðåâåñèíû äàâíî ïðèâåëî ê
ñîçäàíèþ ñàìîñòîÿòåëüíîé íàó÷íîé äèñöèïëèíû, â ðàìêàõ êîòîðîé ïîäðîáíî èññëåäîâàíû
òûñÿ÷è ïðåäñòàâèòåëåé âñåõ ãðóïï ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé, ðàçðàáîòàíû èäåè î ïóòÿõ ãèñòîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè ýòîé òêàíè â öåëîì, à åå ïðèçíàêè ïðî÷íî âîøëè â õàðàêòåðèñòèêè
òàêñîíîâ, òî ñðàâíèòåëüíàÿ àíàòîìèÿ êîðû äî ñèõ ïîð ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïî ñóùåñòâó terra
incognita ñîâðåìåííîé ñòðóêòóðíîé áîòàíèêè. Äàííîé ðàáîòîé àâòîðû ïîïûòàëèñü âíåñòè
ïîñèëüíóþ ëåïòó â çàïîëíåíèå ýòîé äîñàäíîé ëàêóíû â áîòàíè÷åñêîé íàóêå, íàäåÿñü ïðèâëå÷ü âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé ê âñåñòîðîííåìó ïëàíîìåðíîìó ñðàâíèòåëüíîìó èçó÷åíèþ
âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ êîðû ó øèðîêîãî êðóãà ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Èìåííî ïîýòîìó â äîïîëíåíèå ê îïóáëèêîâàííûì ðàíåå ìíîãî÷èñëåííûì ñòàòüÿì áûëî ðåøåíî ïðåäñòàâèòü íàó÷íîé îáùåñòâåííîñòè èòîã ïðîâåäåííûõ èçûñêàíèé â âèäå ìîíîãðàôèè, áîëåå ïîëíî îòðàæàþùåé íàøå ïîíèìàíèå ñóùåñòâà ïðîáëåìû è ïîäõîäîâ ê åå ðåøåíèþ.
 ìîíîãðàôèè ïî åäèíîìó ïëàíó îïèñàíà àíàòîìèÿ êîðû ó 153 âèäîâ èç 86 ðîäîâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ âñå òðèáû ñåìåéñòâà Rosaceae, ïðèçíàâàåìûå áîëüøèíñòâîì âåäóùèõ ñèñòåìàòèêîâ. Îïèñàíèÿ èëëþñòðèðîâàíû îðèãèíàëüíûìè ðèñóíêàìè. Ìû ïîíèìàåì êîðó â ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå, êàê âñþ àíàòîìî-òîïîãðàôè÷åñêóþ çîíó, ðàñïîëîæåííóþ ñíàðóæè îò
êàìáèÿ. Ñîîòâåòñòâåííî ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ áûëè è ïåðâè÷íàÿ êîðà ñ ýïèäåðìîé, è ïåðèöèêë, è îáëàñòü ïåðâè÷íîé è âòîðè÷íîé ôëîýìû. Âïåðâûå â ïðàêòèêå àíàòîìè÷åñêîãî àíàëèçà êîðû ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé òðàâÿíèñòûå ïðåäñòàâèòåëè, â òîì ÷èñëå îäíîëåòíèêè, áûëè èññëåäîâàíû ñòîëü æå ïîäðîáíî, êàê è äðåâåñíûå è êóñòàðíèêîâûå ðîçîöâåòíûå.
Âî âñåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ýòî áûëî âîçìîæíî, ìû îáðàùàëè âíèìàíèå íà äèíàìèêó îðãàíèçàöèè êîðû â îíòîãåíåçå ðàñòåíèÿ.  ðåçóëüòàòå óäàëîñü âûÿâèòü êîìïëåêñ ïðèçíàêîâ, íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûõ äëÿ îïèñàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ êîðû â ñåìåéñòâå Rosaceae.
Áîëüøîå çàòðóäíåíèå âûçâàëî îñìûñëåíèå âîçìîæíûõ ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé
êîðû ðîçîöâåòíûõ âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî íåò íåîáõîäèìûõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ, ðàâíî êàê è ðàçðàáîòàííûõ òðàäèöèé ýâîëþöèîííîé èíòåðïðåòàöèè íàáëþäàåìîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïðèçíàêîâ.  ïîèñêàõ îñíîâû äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ñåìîôèëåçà êîðû â ýòîì ñåìåéñòâå ìû
âïåðâûå ïðèìåíèëè äàííûå ìîëåêóëÿðíîé ýâîëþöèè ðîçîöâåòíûõ, à òàêæå ïðîâåëè êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ïðèçíàêîâ êîðû èõ ïðåäñòàâèòåëåé â ñðàâíåíèè ñ òàêîâûìè ó âíåøíåé
ãðóïïû. Âîçìîæíî, ÷òî òàêîå íîâàòîðñòâî âñòðåòèò íåïðèÿòèå ñî ñòîðîíû áîòàíèêîâ-àíàòîìîâ, íî ýòî ïîçâîëèëî íàì íàìåòèòü âåðîÿòíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèîííûõ òðàíñôîðìàöèé 12 ïðèçíàêîâ êîðû, ÷òî íå óäàâàëîñü ñäåëàòü íèêàêèìè äðóãèìè ñïîñîáàìè. Ñ ïîìîùüþ ýòèõ ïðèåìîâ íàì óäàëîñü îïðîâåðãíóòü – ïðèìåíèòåëüíî ê Rosaceae – êëàññè÷åñêîå
ïðåäñòàâëåíèå îá ýâîëþöèè ñèòîâèäíîé ïëàñòèíêè îò ñëîæíîé ê ïðîñòîé. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñðàâíåíèå àíàòîìèè êîðû ó ðîçîöâåòíûõ è âíåøíåé ãðóïïû ïîçâîëÿåò ïîñòðîèòü
áîëåå ïðàâäîïîäîáíûå ñõåìû åå ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé, ÷åì «ïðèâÿçûâàíèå» ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ ê èìåþùèìñÿ ñõåìàì ìîëåêóëÿðíîé ýâîëþöèè Rosaceae.
Ñîïîñòàâëåíèå âûÿâëåííîãî àíàòîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ êîðû ñ èçâåñòíûìè ñèñòåìàìè ðîçîöâåòíûõ ïîêàçàëî, ÷òî åå îñîáåííîñòè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ òåñòèðîâàíèÿ
ñóùåñòâóþùèõ è âûäâèæåíèÿ íîâûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãèïîòåç. Òåì ñàìûì îíè ìîãóò ñïîñîáñòâîâàòü äàëüíåéøåìó ðàçâèòèþ ñèñòåìàòèêè Rosaceae â ðàìêàõ ïîïïåðîâîé ãèïîòåòèêî-äåäóêòèâíîé ìîäåëè íàó÷íîãî ïîçíàíèÿ.

Ë.È. Ëîòîâà, À.Ê. Òèìîíèí. Àíàòîìèÿ êîðû ðîçîöâåòíûõ ...
Ïðîâåäåíèå òàêîãî ïîëíîãî èññëåäîâàíèÿ êîðû ó ñòîëü êðóïíîãî ñåìåéñòâà êàê
Rosaceae ñòàëî âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ íåîöåíèìîé ïîìîùè â ñáîðå ìàòåðèàëà íàøèìè
êîëëåãàìè, à òàêæå ïîëó÷åííûìè ðàçðåøåíèÿìè âîñïîëüçîâàòüñÿ êîëëåêöèîííûìè îáðàçöàìè áîòàíè÷åñêèõ ñàäîâ è ãåðáàðèåâ. Çà ýòî ìû áåñêîíå÷íî ïðèçíàòåëüíû
Þ.À. Áåëÿåâîé (Ãëàâíûé Áîòàíè÷åñêèé ñàä èì. Í.Â. Öèöèíà Ðîññèéñêîé Àêàäåìèè íàóê –
ÃÁÑ ÐÀÍ), Í.Á. Áåëÿíèíîé (ÃÁÑ ÐÀÍ), Í.È. Áîðèñîâîé (ßêóòñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò), A.A. Áóòíèê (Íàó÷íî-ïðîèçâîäñòâåííûé öåíòð «Áîòàíèêà» ÀÍ Ðåñïóáëèêè
Óçáåêèñòàí), È.À. Ãóáàíîâó (Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà – ÌÃÓ), J.L.S. Keesing (Royal Botanic Gardens, Kew), À.À. Êîæåâíèêîâîé (ÌÃÓ),
Å.Ñ. Êîëîáîâó (ÃÁÑ ÐÀÍ), Ì.Â. Êîñòèíîé (ÃÁÑ ÐÀÍ), Ñ.Ð. Ìàéîðîâó (ÌÃÓ), Â.Â. Íèêèòèíó (Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â.Ë. Êîìàðîâà Ðîññèéñêîé Àêàäåìèè íàóê), Ã.À. Íîâèöêîé (ÌÃÓ), Â.Í. Ïàâëîâó (ÌÃÓ), P. Raven (Missouri Botanical Garden), Ñ. Ðîçåíôåëüä
(ÌÃÓ), Ä.Ä. Ñîêîëîâó (ÌÃÓ), Ñ.Â. Ñóõîâó (ÌÃÓ). Êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç íå ìîã áû
áûòü ïðîâåäåí áåç âñåñòîðîííåé ïîìîùè è ó÷àñòèÿ È.ß. Ïàâëèíîâà (ÌÃÓ) è Ä.Ä. Ñîêîëîâà (ÌÃÓ), êîòîðûì ìû âûðàæàåì ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü.
Ìû áóäåì òàêæå áëàãîäàðíû çà êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ è ñîâåòû, êîòîðûå ÷èòàòåëè ñî÷òóò âîçìîæíûì äîâåñòè äî íàøåãî ñâåäåíèÿ.

Ââåäåíèå
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Rosaceae – êðóïíîå ñåìåéñòâî äâóäîëüíûõ ðàñòåíèé, ðàñïðîñòðàíåííîå ïî âñåìó Çåìíîìó øàðó. Â åãî ñîñòàâå áîëåå 3000 âèäîâ, ðàñïðåäåëåííûõ ïðèìåðíî ïî ñîòíå ðîäîâ
(Òàõòàäæÿí, 1987). Ðîçîöâåòíûå íàñåëÿþò ñàìûå ðàçíûå ëàíäøàôòû è ïðèðîäíûå çîíû:
îò çàïîëÿðíûõ òóíäð è âûñîêîãîðèé äî òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ è îò áîëîò äî ïîëóïóñòûíü.
Âî ìíîãèõ ìåñòàõ îíè ïðåäñòàâëÿþò õàðàêòåðíûé ýëåìåíò ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà èëè
äàæå îïðåäåëÿþò îáëèê ëàíäøàôòîâ. Ìíîãî÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà
ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ñòðîåíèåì âåãåòàòèâíûõ è ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ, à òàêæå æèçíåííûìè ôîðìàìè. Ñðåäè ðîçîöâåòíûõ íåìàëî äåêîðàòèâíûõ è ïëîäîâûõ ðàñòåíèé. Âñå
ýòî ñäåëàëî Rosaceae îäíèì èç íàèáîëåå èçâåñòíûõ ñåìåéñòâ ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé
è îáúåêòîì ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèé. Òåì íå ìåíåå, îíî âñå åùå èçó÷åíî íà óäèâëåíèå íåïîëíî, ÷òî âåñüìà çàòðóäíÿåò ðàçðàáîòêó òàêîé åãî ñèñòåìû, êîòîðàÿ ìîãëà áû ïðåòåíäîâàòü íà ñòàòóñ îáùåïðèíÿòîé.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ñîñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ïðîòèâîðå÷àùèõ äðóã äðóãó âàðèàíòîâ ñèñòåìû ýòîãî ñåìåéñòâà (òàáë. 1). Íåêîòîðûå àâòîðû (Schulze-Menz, 1964; Lehman, 1971;
Takhtajan, 1980; Cronquist, 1981; Challice, 1981; Rohweder, Endress, 1983; Rohrer, Robertson,
Phipps, 1994; Hegi, 1995a,b) ïðèçíàþò ÷åòûðå òðàäèöèîííûõ ïîäñåìåéñòâà – Spiraeoideae,
Rosoideae, Prunoideae è Maloideae. Îäíàêî À.Ë. Òàõòàäæÿí â 1987 ã. ïðèçíàâàë â ñîñòàâå
ñåìåéñòâà Rosaceae ñåìü ïîäñåìåéñòâ, à â ïîñëåäíåé âåðñèè ñâîåé ñèñòåìû öâåòêîâûõ äîâåë ÷èñëî ïîäñåìåéñòâ ðîçîöâåòíûõ äî äâåíàäöàòè (Takhtajan, 1997). Ðÿä ñèñòåìàòèêîâ âîîáùå îòêàçûâàåòñÿ îò âûäåëåíèÿ ïîäñåìåéñòâ, ïðèçíàâàÿ òîëüêî ãðóïïèðîâàíèå ðîäîâ â
òðèáû (Bentham, Hooker, 1862–1867; Baillon, 1867–1869; Hutchinson, 1964). Íàêîíåö, Kalkman
(1988) ïðåäïî÷åë âûäåëÿòü â ñîñòàâå ðîçîöâåòíûõ «îïåðàöèîíàëüíûå åäèíèöû» (Operational
units), ïî áîëüøåé ÷àñòè ñîâïàäàþùèå ñ òðèáàìè â ïîíèìàíèè Hutchinson (1964), íî ïî
ñóùåñòâó íå èìåþùèå îïðåäåëåííîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà. Äàâíèå ïîïûòêè (íàïðèìåð, Schulz, 1832) ðàçäåëèòü ðîçîöâåòíûå íà ðÿä ñàìîñòîÿòåëüíûõ ñåìåéñòâ, íå âñå èç êîòîðûõ ñâÿçàíû òåñíûì ðîäñòâîì, íàõîäÿò ñî÷óâñòâèå è ó ñîâðåìåííûõ áîòàíèêîâ (íàïðèìåð,
Huber, 1963; Morgan, Soltis, Robertson, 1994).
Çíà÷èòåëüíûå ðàçíîãëàñèÿ ñóùåñòâóþò î ÷èñëå è ñîñòàâå òðèá, îñîáåííî òåõ, êîòîðûå
îáúåäèíÿþò ðîäû, òðàäèöèîííî âêëþ÷àåìûå â ïîäñåìåéñòâî Rosoideae (ñì. Ïðèëîæåíèå,
òàáë. 1). Ïîëîæåíèå ìíîãèõ ðîäîâ ðîçîöâåòíûõ îñòàåòñÿ òàêæå êðàéíå íåîïðåäåëåííûì
(òàáë. 2), â îñîáåííîñòè – Cercocarpus, Exochorda, Kageneckia, Lindleya, Potaninia è äð. Íàèáîëåå íåîïðåäåëåííî òàêñîíîìè÷åñêîå ïîëîæåíèå ðîäà Quillaja, êîòîðûé îòíîñÿò òî ê ïîäñåìåéñòâàì Maloideae (Rowley, 1978, öèò. ïî: Challice, 1981; Darlington, Wylie, 1955, öèò. ïî:
Challice, 1981), Spiraeoideae (Focke, 1894; Schulze-Menz, 1964; Lehman, 1971; Hegi, 1995a)
èëè Prunoideae (Zhang, 1992), òî ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ïîäñåìåéñòâó Quillajoideae (Challice,
1981; Òàõòàäæÿí, 1987; Takhtajan, 1997), ïîìåùàþò â òðèáó Quillajeae, êîòîðóþ ðàñïîëàãàþò ñðåäè äðóãèõ òðèá ñåìåéñòâà Rosaceae, íå âûäåëÿÿ ïîäñåìåéñòâ (Bentham Hooker, 1862–
1867; Baillon, 1867–1869; Hutchinson, 1964), èëè â áåçðàíãîâóþ Kageneckia – Quillaja ãðóïïó
(Kalkman, 1988), ñ÷èòàþò êðàéíå íåòèïè÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì ðîçîöâåòíûõ, íå íàõîäÿùèì
ìåñòà â ñóùåñòâóþùèõ ñèñòåìàõ ýòîãî ñåìåéñòâà (Raven, 1975; Doyle, 1995); â ïîñëåäíåå
âðåìÿ íåêîòîðûå ñèñòåìàòèêè íå òîëüêî èñêëþ÷àþò ýòîò ðîä èç ñåìåéñòâà Rosaceae, íî è
âîîáùå îòðèöàþò åãî áëèçêîå ðîäñòâî ñ ðîçîöâåòíûìè (Morgan, Soltis, Robertson, 1994; Soltis
et al., 1995; Steele et al., 2000; Wojciechowski, 2003). Ïî-âèäèìîìó, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñóùåñòâóåò îáùåå ñîãëàñèå ëèøü â îòíîøåíèè âûäåëåíèÿ èç ðîçîöâåòíûõ íåâðàäîâûõ è õðèçîáàëàíîâûõ, íåêîãäà âêëþ÷àåìûõ â Rosaceae (ñì. Ïðèëîæåíèå, òàáë. 1).

Ë.È. Ëîòîâà, À.Ê. Òèìîíèí. Àíàòîìèÿ êîðû ðîçîöâåòíûõ ...
Ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå, ÷òî èñïîëüçîâàíèå ïðèçíàêîâ, íà êîòîðûõ òðàäèöèîííî îñíîâûâàëè ñèñòåìû ñåìåéñòâà Rosaceae, óæå íå ïîçâîëÿåò ðàçðåøèòü ìíîãî÷èñëåííûå ïðîòèâîðå÷èÿ â ïðåäñòàâëåíèÿõ ñèñòåìàòèêîâ. Ïîýòîìó äëÿ ðåøåíèÿ ñóùåñòâóþùèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïðîáëåì öåëåñîîáðàçíî ïðèâëå÷ü òàêèå ïðèçíàêè, êîòîðûå ñèñòåìàòèêè äî ñèõ ïîð èçáåãàëè èñïîëüçîâàòü â ðåâèçèÿõ ñèñòåìû äàííîãî ñåìåéñòâà.  ýòîé ñâÿçè îñîáåííî ïåðñïåêòèâíûì âûãëÿäèò øèðîêîå èñïîëüçîâàíèå ïðèçíàêîâ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ, â ïåðâóþ
î÷åðåäü äàííûõ î ñòðóêòóðå ïðîâîäÿùåãî àïïàðàòà.  ÷àñòíîñòè, åñòü ñâåäåíèÿ, ÷òî îñîáåííîñòè àíàòîìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ êîðû (âêëþ÷àÿ ïåðâè÷íóþ êîðó, èëè êîðòåêñ, è âòîðè÷íóþ
ôëîýìó) ìîãóò ïðîëèòü ñâåò íà ñïîðíûå âîïðîñû ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåíèè íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ äâóäîëüíûõ è ãîëîñåìåííûõ ðàñòåíèé (Roth, 1969a, b; Ëîòîâà, 1987à; Ëîòîâà, Òèìîíèí, 1995, 1996).
Îäíàêî ïåðâè÷íàÿ êîðà è ôëîýìà ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Rosaceae ðåäêî áûëè ïðåäìåòîì òùàòåëüíîãî àíàòîìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. Ìîíîãðàôèÿ Moeller (1882) âñå åùå îñòàåòñÿ íàèáîëåå ïîëíûì îáçîðîì àíàòîìèè êîðû äðåâåñíûõ Rosaceae. Ïîñëåäóþùèå îïèñàíèÿ àíàòîìèè êîðû ðîçîöâåòíûõ áûëè ðåäêè è îáû÷íî íåïîëíû. Ïîñëå Moeller (1882)
àíàòîìèÿ êîðû áûëà ïîäðîáíî èññëåäîâàíà òîëüêî ó íåìíîãèõ âèäîâ Malus (Ëîòîâà, 1959;
Evert, 1963), Pyrus (Evert, 1960) è Prunus (Liu, Gao, 1993; Ëîòîâà, 1998). Äðóãèå ðàáîòû
(Focke, 1894; Solereder, 1899; Schmid, 1917; Metcalfe, Chalk, 1950; Ëîòîâà, 1987á) ñîäåðæàò
ëèøü êðàòêèå ñâåäåíèÿ îá îòäåëüíûõ ïðèçíàêàõ êîðû ó íåñêîëüêèõ äðåâåñíûõ è òðàâÿíèñòûõ Rosaceae. Òåì íå ìåíåå, èìåþùèåñÿ äàííûå ïîêàçûâàþò çíà÷èòåëüíûé ïîëèìîðôèçì â
îðãàíèçàöèè ñòåðåîìà, ñòðîåíèè ëó÷åé è êðèñòàëëîíîñíîé ïàðåíõèìû, à òàêæå ðàçíîîáðàçèå ìåñò çàëîæåíèÿ ïåðâîãî ôåëëîãåíà. Âñå ýòî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü òàêñîíîìè÷åñêóþ
çíà÷èìîñòü àíàòîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïåðâè÷íîé êîðû è ôëîýìû â ñåìåéñòâå Rosaceae.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Êàê óæå áûëî ñêàçàíî, àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå ïåðâè÷íîé êîðû (êîðòåêñà) è ôëîýìû ñòåáëÿ áûëî èññëåäîâàíî ó 153 âèäîâ èç 86 ðîäîâ ñåìåéñòâà Rosaceae, ïðåäñòàâëÿþùèõ ïî÷òè âñå òðèáû ýòîãî ñåìåéñòâà (ñì. Ïðèëîæåíèå, òàáë. 2). Ìàòåðèàë äëÿ
èññëåäîâàíèÿ âçÿò ñ æèâûõ ðàñòåíèé â ïðèðîäå èëè â áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ Ðîññèè è
äðóãèõ ñòðàí, à òàêæå ñ ãåðáàðíûõ îáðàçöîâ, õðàíÿùèõñÿ â Ãåðáàðèÿõ Ìîñêîâñêîãî
ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà (MW), Ãëàâíîãî áîòàíè÷åñêîãî
ñàäà ÐÀÍ èì. Í.Â. Öèöèíà, Ìîñêâà (MHA), Áîòàíè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ èì. Â.Ë.Êîìàðîâà, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã (LE) (ñì. Ïðèëîæåíèå, òàáë. 3). Ó äðåâåñíûõ è êóñòàðíèêîâûõ âèäîâ áûëè èçó÷åíû îáðàçöû îäíîëåòíèõ ïîáåãîâ, ìíîãîëåòíèõ âåòâåé è, ïî âîçìîæíîñòè, – ìíîãîëåòíåé ñòâîëîâîé êîðû. Ó òðàâÿíèñòûõ âèäîâ èçó÷åíû íàäçåìíûå
ïîáåãè è ó÷àñòêè ìíîãîëåòíèõ êîðíåâèù.
Ìàòåðèàë ñ æèâûõ ðàñòåíèé ôèêñèðîâàëè è õðàíèëè â 70 % ýòàíîëå. Îáðàçöû ñ ãåðáàðíûõ ýêçåìïëÿðîâ ðàçìÿã÷àëè â ñìåñè ðàâíûõ îáúåìîâ ýòèëîâîãî ñïèðòà, ãëèöåðèíà
è âîäû â òå÷åíèå ìåñÿöà ïðè 37 îC è õðàíèëè â ýòîé ñìåñè ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå
äî èññëåäîâàíèÿ. Ñ ôèêñèðîâàííûõ è ðàçìÿã÷åííûõ îáðàçöîâ áûëè ñäåëàíû ïîïåðå÷íûå, òàíãåíöèàëüíûå è ðàäèàëüíûå ñðåçû îïàñíîé áðèòâîé îò ðóêè. Ñðåçû îáðàáàòûâàëè ôëîðîãëþöèíîì ñ ñîëÿíîé êèñëîòîé èëè 5 % ñïèðòîâûì ðàñòâîðîì éîäà, çàêëþ÷àëè
â ãëèöåðèí è èññëåäîâàëè ïîä ñâåòîâûì ìèêðîñêîïîì. Âñå èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëè íåïîñðåäñòâåííî íà ñðåçàõ êàëèáðîâàííûì îêóëÿð-ìèêðîìåòðîì. Ðèñóíêè ñäåëàíû ñ ïîìîùüþ ðèñîâàëüíîãî àïïàðàòà ÐÀ-6.
Ïî ÷èñòî ïðàãìàòè÷åñêèì ñîîáðàæåíèÿì ïðè èçëîæåíèè ðåçóëüòàòîâ àíàòîìè÷åñêîãî
èññëåäîâàíèÿ ïåðâè÷íîé êîðû è ôëîýìû ñòåáëÿ ìû â îñíîâíîì ïðèäåðæèâàëèñü ïðåäëî

Ââåäåíèå
æåííîãî Kalkman (1988) îáúåäèíåíèÿ èññëåäîâàííûõ íàìè ðîäîâ â îïåðàöèîíàëüíûå ãðóïïû, âíåñÿ íåçíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ:
–
ãðóïïà I (Aruncus, Luetckea, Sibiraea, Spiraea);
–
ãðóïïà II (Sorbaria);
–
ãðóïïà III (Neillia, Stephanandra, Physocarpus);
–
ãðóïïà IV (Gillenia, Spiraeanthus);
–
ãðóïïà V (Holodiscus);
–
ãðóïïà VI (Rosa, Hulthemia);
–
ãðóïïà VII (Filipendula);
–
ãðóïïà VIII (Kerria, Neviusia, Rhodotypos);
–
ãðóïïà IX (Potentilla, Chamaerhodos, Comarum, Drymocallis, Pentaphylloides, Fragaria,
Duchesnea, Sibbaldia);
–
ãðóïïà X (Acomastylis, Coluria, Dryas, Erythrocoma, Geum, Novosieversia, Orthurus,
Parageum, Purshia, Sieversia, Waldsteinia);
–
ãðóïïà XI (Acaena, Cliffortia, Margyricarpus, Polylepis, Poterium, Sanguisorba,
Sarcopoterium, Tetraglochin, Aremonia, Agrimonia, Hagenia);
–
ãðóïïà XII (Alchemilla, Aphanes);
–
ãðóïïà XIII (Potaninia);
–
ãðóïïà XIV (Rubus);
–
ãðóïïà XV (Cercocarpus);
–
ãðóïïà XVI (Adenostoma);
–
ãðóïïà XVII (Coleogyne);
–
ãðóïïà XVIII (Amygdalus, Armeniaca, Cerasus, Padus, Persica, Prunus, Laurocerasus);
–
ãðóïïà XIX (Osmaronia);
–
ãðóïïà XX (Prinsepia);
–
ãðóïïà XXI (Malus, Pyrus, Photinia, Stranvaesia, Eriobotrya, Rhaphiolepis, Sorbus,
Aronia, Amelanchier);
–
ãðóïïà XXII (Cydonia, Chaenomeles);
–
ãðóïïà XXIII (Crataegus, Cotoneaster, Pyracantha, Mespilus);
–
ãðóïïà XXIV (Lindleya, Vauquelinia);
–
ãðóïïà XXV (Dichotomanthes);
–
ãðóïïà XXVI (Exochorda);
–
ãðóïïà XXVII (Kageneckia);
–
ãðóïïà XXVIII (Lyonothamnus);
–
ãðóïïà XXIX (Quillaja).

Л.И. Лотова, А.К. Тимонин. Анатомия коры розоцветных ...
СТРУКТУРА КОРЫ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ
Группа I
Spiraea alpina f. nana, S. betulifolia, S. crenata, S. humilis, S. japonica и S. salicifolia.
Многолетняя трава с прямостоячими побегами высотой 10–20 см (Spiraea alpina f. nana) и
листопадные кустарники с прямостоячими недолговечными (2-, редко 3-летними) ветвями (протогемикриптофиты, по Raunkiaer, 1907) высотой 1,0–1,5 м (S. crenata) или 2,0–2,5 м — у других
видов.
Однолетний стебель. У кустарниковых видов (рис. 1, A) эпидерма молодого стебля
местами образует одноклеточные шиловидные толстостенные волоски. Субэпидермальная
колленхима рыхло-пластинчатая или пластинчато-уголковая, 5–6-слойная в ребрах стебля и
1–2(3)-слойная, прерывистая под устьицами, — по граням. У S. japonica колленхима одревесневает к середине вегетационного сезона, а у остальных исследованных видов остается
неодревесневшей. Расположенная под колленхимой паренхима первичной коры представлена 2–5 слоями клеток (рис. 1, A), самый внутренний из них развивается в своеобразную
эндодерму с утолщенными и, возможно, кутинизированными наружными стенками клеток
(рис. 2, А–Г).
Рис. 1. Схемы строения коры на поперечных срезах стеблей видов Spiraea и Luetckea.
А — однолетний стебель S. japonica; Б — однолетний стебель S. alpina f. nana; В — двухлетняя ветвь
S. japonica; Г — двухлетняя ветвь Luetckea pectinata. Масштабная линейка 0,1 мм.

Структура коры исследованных видов
Первичная кора к середине вегетационного периода отмирает. К этому времени коровая
паренхима облитерирует (рис. 2, Б) или полностью сплющивается, в первичной коре появляются большие рексигенные полости. К концу вегетации вся наружная часть стебля отмирает до эндодермы, которая начинает функционировать как покровная ткань (рис. 2, В).
Под эндодермой развит 1–3-слойный паренхимный перицикл (рис. 1, А). Первоначально он слабо отграничен от внешней флоэмы и паренхимы лучей вследствие задержки формирования волокон протофлоэмы и лучевых склереид (рис. 2, А). К середине вегетационного сезона перициклическая паренхима слегка пролиферирует, в клетках ее наружного слоя
закладывается феллоген (рис. 2, Б), образующий довольно тонкую феллему, к концу вегетации она состоит из 3–5 слоев клеток. Клетки самого наружного слоя феллемы имеют утолщенные наружные стенки, в то время как вся остальная часть этой ткани состоит из однородных клеток с равномерно тонкими стенками. Феллема длительное время прикрыта эндодермой (рис. 2, В), и лишь к середине или даже к концу следующего вегетационного
сезона, после опадения эндодермы, начинает выполнять функцию покровной ткани. Феллодерма и едва отличимая от нее перициклическая паренхима состоят из одинаковых клеток,
к осени запасающих крахмал. Некоторые самые внутренние перициклические клетки содержат по одной друзе оксалата кальция.
Волокна протофлоэмы располагаются тяжами (рис. 2, Д), лучевая паренхима между которыми рано склерифицируется (рис. 2, В). Других одревесневших элементов в однолетнем
стебле нет. Элементы, составляющие продольную систему флоэмы, имеют неравномерно
утолщенные стенки (рис. 2, Д). Ситовидные трубки 4–6 мкм в поперечном сечении (до 9
мкм у S. crenata); каждый членик соединен с одним тяжом сопровождающих клеток. У всех
исследованных видов однородная тяжевая паренхима иногда слабо дилатирует около протофлоэмных волокон. У S. crenata она запасает крахмал.
У S. betulifolia, S. humilis и S. salicifolia преобладают однорядные, а у S. crenata и
S. japonica — многорядные лучи. Лучевая паренхима крахмалоносная.
Двухлетняя (многолетняя) ветвь (рис. 1, В) покрыта многослойной перидермой с мощной, отслаивающейся чешуйками феллемой, однородные клетки которой уS. betulifolia,S. humilis
и S. salicifolia имеют равномерно утолщенные стенки, а у S. crenata и S. japonica утолщены
только наружные стенки клеток феллемы (рис. 3, Б). Первичной коры нет (рис. 1, В). Сохранившаяся перициклическая паренхима имеет то же строение, что и в однолетнем стебле.
Под перициклом на поперечном срезе расположено непрерывное кольцо стереома (рис. 1, В,
3, Б). Внутренняя его граница у S. japonica почти гладкая, у S. betulifolia и S. salicifolia — слегка
извилистая, а у S. crenata и S. humilis узкими “языками” глубоко вдается во флоэму. Бoльшую
часть стереома составляют склерифицированные клетки лучей и перицикла (рис. 1, В). Среди
склереид рассеяны одревесневшие тонкостенные клетки с одиночными призматическими кристаллами оксалата кальция (рис. 3, Б). У S. crenata внутри стереома встречаются небольшие
участки тонкостенных элементов вторичной флоэмы.
У S. betulifolia, S. crenata и S. japonica хорошо выражены проводящая и непроводящая
зоны флоэмы (рис. 1, В); у остальных исследованных видов практически вся флоэма проводящая. У S. betulifolia к кольцу стереома примыкает узкая прослойка “рогового луба”.
Ни у одного из исследованных видов во вторичной флоэме нет одревесневших элементов
(рис. 1, В, 3, А, В–Г). Ситовидные трубки 7–17 мкм в поперечнике. Каждый членик длиной 100–200 мкм ассоциирован с тяжом из 4–5 сопровождающих клеток (рис. 3, А, В–Г).
Ситовидные пластинки поперечные или наклонные, чаще всего простые (рис. 3, В–Д),
изредка сложные с 2 (3–4) ситовидными полями. У S. crenata наружные ситовидные трубки облитерированы.

Л.И. Лотова, А.К. Тимонин. Анатомия коры розоцветных ...
Рис. 2. Строение эндодермы, перицикла и флоэмы на поперечных срезах однолетних стеблей видов Spiraea.
А — S. japonica; Б — S. japonica, заложение феллогена; В — S. japonica, строение перидермы; Г —
S. alpina f. nana; Д — S. japonica, флоэма в конце вегетационного сезона; Е — S. alpina f. nana,
строение перицикла. Масштабная линейка 0,01 мм.