Земноводные российского Дальнего Востока

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. Северцова





С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова

ЗЕМНОВОДНЫЕ РОССИЙСКОГО
ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА










Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2005

Земноводные российского Дальнего Востока. С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 434 с. илл.
Обобщены все имеющиеся данные о земноводных, обитающих на Дальнем Востоке России в рамках Приморского и Хабаровского краев, Амурской, Читинской, Магаданской, Камчатской и Сахалинской областей, Еврейской автономной области, Агинского Бурятского, Чукотского и Корякского автономных округов. Описываются физическая география региона, история изучения земноводных (включая традиционные представления о них коренных народов Дальнего Востока), состав и история фауны, общие особенности структуры и динамики многовидовых ассамблей земноводных, проблемы сокращения популяций и охраны видов, в частности, роль заповедников в охране. Даны ключи для определения икры, личинок и взрослых. Для каждого из 11 видов (2 Caudata и 9 Anura) приводятся сведения о таксономии, систематическом статусе и пригодности названий, о внешней морфологии взрослых, личинок и икры, распространении (с точечными картами ареалов и полными кадастрами по каждому региону), экологии (биотопи-ческом распределении, обилии, активности, зимовке, термобиологии, размножении, развитии, питании, естественным врагам, паразитам), влиянии антропогенных факторов, существующим и необходимым мерам охраны. Обсуждаются сомнительные и потенциально возможные виды. Даются цветные фотографии всех видов в разных фазах жизненного цикла с учетом индивидуальной изменчивости. Список литературы составляет 856 названий.
A general review of the 11 species of amphibians (2 Caudata and 9 Anura) of the Russian Far East, within Primorye and Khabarovskii regions, Amurskaya, Chitinskaya, Magadanskaya, Kamchatskaya and Sakhalinskaya provinces, Evreiskaya Autonomous Province, as well as Aginskii Buryatskii, Chukotskii and Koryakskii autonomous regions. All species and their habitats are illustrated in color and supplied with maps of records for each region, with full cadastra. Each species supplied with full list of synonyms and a detailed description of the morphology, geography, habitats, abundance, activity cycles, reproduction, ontogenesis, feeding, natural enemies and parasites, the influence of anthropogenic factors and problems of conservation. A detailed history of amphibian studies, including the description of traditional views of aboriginal people, is presented. Keys are given to eggs, the larvae and the adults of all amphibian species. Composition and history of the amphibian fauna are discussed. Full bibliography includes 856 references.


Ответственный редактор:
Э.И. Воробьева
Рецензенты:
Н.Б. Ананьева, В.Ф. Орлова





ISBN 5-87317

                        © С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова, 2005
                        © Т-во научных изданий КМК, издание 2005

        ПРЕДИСЛОВИЕ

   Дальний Восток бывшего Советского Союза издавна вызывает большой интерес со стороны исследователей, путешественников и многих других своей уникальной природой и историей. Эта обширная область долго оставалась загадочной и во многом остается таковой и сейчас. Хотя земноводные здесь изучены в целом неплохо, многие стороны их жизни все еще не исследованы, и даже ряд хорошо исследованных особенностей известен фрагментарно в связи с отсутствием обобщающих работ. Идея широкого обобщения появилась уже давно, но в настоящее время имеется лишь несколько книг по отдельным регионам и много статей об отдельных аспектах биологии. Диссертация А.А. Емельянова, защищенная около 60 лет назад — единственная обобщающая сводка по земноводным российского Дальнего Востока. Но эта редкая рукопись так и осталась неопубликованной и сейчас нуждается в серьезной переработке в контексте новых данных.
   В своей книге мы старались обобщить все имеющиеся сведения по земноводным российского Дальнего Востока. Первоначально она была написана на английском языке и опубликована в 2003 г. издательством «Пенсофт» как том 8 «Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union» (Kuzmin S.L., Maslova I.V. The Amphibians of the Russian Far East. Sofia-Moscow: Pensoft, 464 p.). Пожелания коллег иметь русский вариант встретили понимание издателя, любезно согласившегося на его публикацию. В последний были внесены некоторые изменения: включены новые данные по экологии и точкам находок, собранные за истекшие два года; сокращена глава по географии региона; получены полезные замечания по некоторым географическим привязкам точек находок видов — прежде всего, исправлены неверные названия нескольких районов и населенных пунктов, которые были взяты из электронного атласа «Все карты России-2003», изданного фирмой «Ингит» (те же ошибки имеются и в последнем издании этого «Атласа» за 2004 г.). В остальном русское издание идентично английскому.
   Первой проблемой, с которой мы столкнулись, было определение границ российского Дальнего Востока. В общем смысле, «Дальний Восток» — нечеткий термин, обычно обозначающий территории и страны Восточной Азии. Какие именно территории понимать под «российским Дальним Востоком»? В бывшем СССР этим тер

Земноводные российского Дальнего Востока

мином обычно обозначали самые восточные области, прилежащие к Тихому океану, иногда и долину реки Амур. Однако в официальном смысле он также относится к Республике Саха-Якутия. В то же время, Якутия считается частью Восточной Сибири. В свою очередь, последний регион (а также Маньчжурию) в прошлом относили к Дальнему Востоку.
    Чтобы избежать недоразумений и смешения Восточной Сибири с Дальним Востоком, в этой книге мы принимаем понимание Дальнего Востока как части Российской Федерации, которая включает административно-территориальные единицы, относящиеся к тихоокеанскому бассейну и Северо-Восточной Азии. Следует отметить, что эта область более или менее соответствует Дальневосточному краю, который существовал в РСФСР в 1920-х гг. и в который входили Магаданская, Камчатская, Сахалинская, Амурская и Читинская области, а также Хабаровский и Приморский края. Следует подчеркнуть, что это подразделение условно — хотя и не более условно, чем любое другое понимание Дальнего Востока. Кроме того, зоогеографические границы многих видов ограничены этой территорией, что подтверждает рациональность подобной «демаркации» дальневосточного региона.
    Однако административно-территориальное подразделение пока нестабильно, и поэтому надо сделать несколько дополнительных замечаний.
    Иерархическое подразделение административно-территориальных единиц российского Дальнего Востока в настоящее время в основном соответствует таковому в СССР. Имеется несколько национальных и административных единиц, повысивших свой ранг: Еврейская автономная область (ранее часть Хабаровского края), Агинский Бурятский автономный округ (ранее часть Читинской области), Корякский автономный округ (ранее часть Камчатской области) и Чукотский автономный округ (ранее часть Магаданской области) (рис. 1). Неразбериха в статусе и его быстрые изменения создают трудности для создания окончательной схемы административно-территориального деления бывших советских республик, включая Россию. Чтобы избежать двусмысленностей, в этой книге мы использовали деление, существовавшее в СССР, и включили перечисленные выше автономные единицы в пределы соответствующих краев и областей. Мы использовали только те данные, которые касаются российского Дальнего Востока в обозначенных выше пределах. Когда использовались данные из других регионов, это указано особо.
    Научные названия и типовые территории даются (с изменениями и дополнениями С.Л. Кузьмина) на основе: Frost D.R. 2004. Amphibian Species of the World: an online reference. V.3 (август 2004), адрес в Интернете: http://research.amnh.org/ herpetology/amphibia/index.php.
    В разделе по синонимии в видовых очерках мы старались собрать все ссылки на каждое латинское название данного вида, когда-либо использовавшиеся для экземпляров с рассматриваемой территории. Мы считаем, что эти данные дают полную синонимию для каждого вида в этом регионе. Кроме того, они позволяют оценить, насколько часто и когда использовался каждый синоним.
    Названия видов и подвидов в этой книге отражают систему, наиболее рациональную на сегодняшний день. Подвидовая систематика дальневосточных земноводных неясна, и мы стараемся не обсуждать ее, особенно потому что существующие дан

Предисловие

5

Рис. 1. Основные административно-территориальные единицы российского Дальнего Востока.
1 — Читинская обл.; 2 — Агинский Бурятский АО; 3 — Амурская обл.; 4 — Еврейская АО;
5 — Хабаровский край; 6 — Приморский край; 7 — Магаданская обл.; 8 — Чукотский АО; 9 — Корякский АО; 10 — Камчатская обл.; 11 — Сахалинская обл. (включает Курильские о-ва).

Земноводные российского Дальнего Востока

ные недостаточны. Кроме того, реальность видов и подвидов условна, поэтому поиски их «объективных и универсальных» критериев не представляются перспективными — более важно практическое определение особей (Kuzmin, Trakhnishvili, 1996). «Следует не описывать “подвиды”, а устанавливать закономерности географической изменчивости и пытаться выяснить их причины» (Терентьев, 1962: 118). Это справедливое заключение сделано одним из основателей советской батрахологии П.В. Терентьевым на основе длительных изысканий.
    Следуя традиции российской зоологии, заложенной еще П.С. Палласом и другими знаменитыми натуралистами XVIII в., мы даем латинские названия видов, тривиальные русские названия и названия на других языках коренных жителей российского Дальнего Востока. Последние названия взяты из соответствующих словарей и этнографических работ (см. главу 2).
    Все данные из публикаций, а также большой объем неопубликованной информации, взяты из базы данных «Земноводные СССР», основанной на программе PARADOX (®0229803415, Российский государственный регистр баз данных). В настоящее время эта база данных включает информацию по 856 библиографическим источникам и 1321 точке находок с российского Дальнего Востока. Данные по точкам использовали для создания карт в программах ARCVIEW, ARCINFO и GEOGRAPH. Точки на картах обозначают наличие вида, треугольники — сомнительные находки или данные, требующие проверки. Цифры около каждого знака обозначают номера в списках точек находок с библиографическими и другими ссылками. Старые географические названия, которые в настоящее время не используются, даны в скобках после названий, применяемых в настоящее время. Если такие названия даны в кавычках, это значит, что в оригинале они были ошибочными. Знак вопроса обозначает, что данная точка была определена лишь условно, если местонахождение или вид земноводного неясны.
    Точность привязки каждой находки составляет одну минуту, что обычно превосходит минимальную погрешность измерения по карте и, в случаях указания окрестностей той или иной точки, это представляется приемлемой областью вокруг нее, где мог быть найден вид. Мы считаем, что этот подход — наиболее передовой при картировании ареалов земноводных. В случаях относительно крупных локальных географических элементов, например, реки или горы средних размеров, координаты определяли для места, где ландшафтные и биотопические параметры представляются приемлемыми для данного вида. Если был указан только район, в качестве точки обозначался райцентр. Если в каком-либо источнике указана только единица высшего иерархического ранга (например, район, долина реки, заповедник), но более точные сведения известны из другого источника, на карту наносили более точное местонахождение. В других случаях мы отдельно указывали единицы высшего ранга и низшего в их пределах, так как материалы могли быть собраны в разных местах и разными лицами, а также для унификации карт. По этим же причинам мы указывали только один район для тех заповедников, которые расположены в разных районах: если заповедник указан без дальнейшей конкретизации, он обозначается одной точкой. Все последующие операции с распространением земноводных проводили на основе картированных точек находок.

Предисловие

7

    Использованы опубликованные данные, опросные сведения и наши собственные результаты. Мы также использовали данные из следующих музеев (в некоторых случаях, вероятно, не полностью):

БПИ    --- Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Россий-       
       ской АН, Владивосток;                                                   
ЗИН    --- Зоологический институт Российской АН, Санкт-Петербург;              
ЗМДВГУ --- Зоологический музей Дальневосточного университета, Владивосток;     
ЗММГУ  --- Зоологический музей Московского государственного университета,      
       Москва;                                                                 
ИЗАНУ  --- Институт зоологии Национальной академии наук Украины, Киев;         
ХГУ    --- Харьковский университет, Харьков;                                   
BMNH   --- British Museum (Natural History), London;                           
CAS    --- California Academy of Sciences, San Francisco;                      
MCZ    --- Museum of Vertebrate of Zoology, University of California, Berkeley;
MZF    --- Museo Zoologico di Firenze, Firenze;                                
MTKD   --- Museum fur Tierkunde, Dresden;                                      
NHMW   --- Naturhistorische Museum Wien, Wien;                                 
SMF    --- Senckenbergische Museum, Frankfurt am Main;                         
UKMNH  --- University of Kansas, Museum of Natural History, Lawrence;          
UMMZ   --- University of Michigan, Museum of Zoology, Ann Arbor;               
USNM   --- U.S. Museum of Natural History, Washington, DC;                     
ZFMK   --- Zoologisches Forschungsinstitut, Museum Alexander Koenig, Bonn;     
ZMB    --- Zoologisches Museum, Museum fur Naturkunde, Berlin;                 
ZMH    --- Zoological Museum, Helsinki.                                        

    Использованы следующие сокращения: L — длина тела; L.cd — длина хвоста; L.c — длина головы; Lt.c — максимальная ширина головы; Lt.r — ширина рыла; D.r.o — расстояние от конца морды до переднего края глаза; L.o — длина глаза; Sp.c.r — расстояние между внутренними краями темных носовых полосок; Sp.oc — минимальное расстояние между глазами; D.n.o — расстояние от ноздри до глаза; Lt.p — ширина века; Sp.p — минимальное расстояние между веками; Sp.n — расстояние между ноздрями; L.tym — длина барабанной перепонки; Н — длина голени; F — длина бедра; D.p — длина первого пальца задней ноги; C.int — длина внутреннего пяточного бугра (подробнее см.: Банников и др., 1977). Все промеры даны в миллиметрах (мм), масса — в миллиграммах (мг) или граммах (г).
    Авторы будут благодарны за любые конструктивные замечания по данной книге.

Земноводные российского Дальнего Востока

   БЛАГОДАРНОСТИ
   Мы благодарим издательство «Пенсофт» за разрешение на публикацию русской версии этой книги; В.А. Костенко, С. Накабаяси, Т. Сато, Б. Тизмаера, К. Уэда и Т. Уэда за помощь при полевых исследованиях и/или фотографии земноводных; Т. Сато, С. Накабаяси, Т. Уэда и Н. Наруми также за организацию экспедиции на о. Хоккайдо, Япония; Т. Танака-Уэно и Зоологическое общество Японии за разрешение воспроизвести рисунок филогенетических отношений лягушек из статьи Т. Танака-Уэно с соавторами (1998); Э.В. Аднагулова за конструктивные замечания по некоторым точкам находок видов; А.А. Аверина, Э.В. Аднагулова, Н.Б. Ананьеву, Д.И. Бермана, О.А. Бурковского, Т.В. Васильеву, Ю.Н. Глущенко, Ю.Ю. Дгебуадзе, И.Б. Доценко, Е.А. Дунаева, Н.А. Еременко, В. Зыкова, г-на Идэ, А.К. Клитина, Е.В. Козина, Н.Н. Колобаева, О.В. Корсуна, В.А. Костенко, О. Костерина, Г.А. Ладу, С.Н. Ляпустина, Г.В. Матюшкова, |Н.Н. Морозова, Н.М. Окулову, В.Ф. Орлову, Е.М. Писанца, Н.Ю. Раздрогина, А.В. Соловьева, М.Д. Сонина, В.Г. Старкова, А.И. Сысика, А.К. Сытина, В.Т. Тагирову, А. Талызину, И.Г. Тарасова, Е.Е. Ткаченко, И. Утехину, О.А. Хейфеца, С.А. Хохрякова, С.К. Холина, Б.А. Шейко, А.Е. Шиманскую, М.В. Шишкина, В.И. Щетинина за данные по точкам находок земноводных и/или фотографии видов; Н.В. Пантелеева и Н.А. Пояркова за рисунки земноводных.
   Работа выполнена при поддержке программы «Основы управления биологическими ресурсами» Отделения биологических наук Российской АН.

                ГЛАВА 1. ГЕОГРАФИЯ РЕГИОНА





    Термин «российский Дальний Восток» является условным, и мы описываем географию данного региона в рамках, очерченных в этой книге (см. «Предисловие»). Описание, приведенное ниже, дается по Г.Н. Витвицкому и др. (1961). Данные по Читинской области отрывочны и отсутствуют на картах. Главные типы растительности Читинской области — хвойные леса восточно-сибирского типа и лесостепь — напоминают таковые более восточных частей. Тем не менее, настоящий обзор представляется достаточным для батрахологических целей. Детали, касающиеся влияния физикогеографических и климатических особенностей на земноводных, даны в главах 4 и 5.
    Российский Дальний Восток простирается в меридиональном направлении от 42°15' в южном Приморье до 77°43' с.ш. на Чукотке и включает очень разнообразные ландшафтные зоны. Широтное простирание варьирует от 107°43' в.д. на юго-западе Читинской области (восточное Забайкалье) до 164°41' з.д. на крайнем северо-востоке Чукотки. Главные административно-территориальные единицы перечислены в «Предисловии». Регион граничит с Монголией, Китаем (наиболее протяженная граница), Кореей, Японией и США.
    Он омывается водами двух океанов: Северного Ледовитого (Восточно-Сибирское и Чукотское моря) и Тихого (Берингово, Охотское и Японское моря). Восточно-Сибирское и Чукотское — наиболее северные моря. Они холодные (среднелетняя температура ниже нуля в первом и до 8 °C в последнем). Течения в Восточно-Сибирском море непостоянны, но главное их направление — южное, что вызывает большой приток льда в Чаунскую губу. Течения в Чукотском море сложны (в частности, теплое течение из Берингова моря проходит там летом). Берингово море — наиболее крупное в бывшем СССР и имеет много заливов. Российские берега омывают холодные течения, которые наиболее существенны в Анадырском заливе в связи с притоком холодной воды из р. Анадырь. Это течение разделяется на две ветви. Одна из них дает начало холодному Курильскому течению и другая проходит вдоль Командорских островов, а затем поворачивает назад. Температура воды в Беринговом море летом достигает 10 °C. Охотское море очень холодное (положительные температуры наблюдаются только летом). Общее направление течения в этом море — против часовой стрелки. Около восточного побережья о. Сахалин это течение поворачивается в пролив Лаперуза на северо-восток теплым течением из Японского моря и затем направляется вдоль Курильского архипелага. Японское море — наиболее теплое на российском Дальнем Востоке. Туда проникает с юга теплое Цусимское течение, которое обогревает южное побережье Сахалина. Холодное Приморское течение движется вдоль побережья Приморского края. Летом оно ближе к морскому побережью, что вызывает охлаждение этой области. Воды Тихого океана омывают восточную часть Камчатки и Курильского архипелага.
    Основные полуострова — Чукотка и Камчатка, острова — Сахалин, Врангеля и Карагинский, а также Курильские, Шантарские и Командорские. Все они находятся

Земноводные российского Дальнего Востока

в Тихом океане, кроме о. Врангеля (Северный Ледовитый океан). В Японском море у побережья есть мелкие острова, многие из которых населены земноводными. Горный рельеф на Дальнем Востоке развит хорошо. Наиболее высокие хребты и вулканы (выше 2000 м над ур. м.) расположены на Камчатке и северо-востоке. Горы средней высоты (1000-2000 м) имеют большую площадь.
    Гидрологический режим сильно варьирует в пределах региона. Основные реки — Колыма, Омолон, Малый Анюй, Большой Анюй, Амгуэма и Омолон, впадающие в Северный Ледовитый океан, а также Амур, Уссури, Камчатка, Пенжина, Уда, Мая, Шилка, Аргунь, Зея, Селемджа, Бурея, Хор, Бикин, Амгунь и Раздольная, впадающие в Тихий океан. Большинство дальневосточных рек относительно короткие, только Амур, Колыма, Анадырь и Зея длиной более 1000 км. Наиболее густая речная сеть в предгорьях, а в горах и на равнине реки расположены реже. Наиболее крупная река — Амур (общая длина 4325 км, площадь бассейна 2 129 260 км²). Горы и плато занимают значительную часть бассейна Амура, тогда как низменности распространены только в нижней и средней частях. В целом, р. Амур подразделяется на три основные области: верхний Амур (от впадения Шилки и Аргуни до устья Зеи, протяженностью около 900 км), средний Амур (от устья Зеи до устья Уссури, около 1000 км) и нижний Амур (от устья Уссури до впадения в Амурский залив, около 950 км). Река Зея — наиболее крупный левый приток Амура. Ее длина 1210 км, площадь бассейна — 233 000 км². Река очень быстрая в нескольких местах до г. Зея, затем становится медленнее. Другие крупные притоки Амура — Бурея, Уссури, Амгунь, Шилка и Аргунь. Самая крупная река арктического бассейна на Дальнем Востоке — Колыма. Ее длина 2600 км, площадь бассейна — 644 100 км². Наиболее крупная река беринговоморского бассейна— Анадырь (длина 1170 км, площадь бассейна 200 000 км²). В целом, наибольший годовой сток рек — в Приморье (где максимальны плотность населения и разнообразие земноводных), но он высок также на п-ове Камчатка. Существенные колебания уровня рек в пределах года и регулярные наводнения типичны для рек юга Дальнего Востока.
    Озера на Дальнем Востоке относительно редки. Большинство их находится в нижней части р. Амур, в колымских и анадырских тундрах, около Чаунской губы на Чукотке, на реке Пенжина и Западно-Камчатской равнине. Наиболее крупное из них — оз. Ханка в бассейне р. Уссури. Это реликтовое озеро (часть более обширного третичного водоема) площадью 4000 км². Его берега в восточной и южной частях пологие, болотистые и регулярно затапливаются.
    В целом, российский Дальний Восток подразделяется на зону избыточного увлажнения на северо-востоке и востоке и зону нестабильного увлажнения в районе бассейна верхнего Амура и его притоков, Амуро-Зейского водораздела и Зейско-Бурей-ской равнины. Для этой территории типично поверхностное заболачивание. В ее северной части — на Чукотке и Камчатке, а также на побережье Охотского моря тундра и тайга существенно заболочены. В тайге и хвойно-широколиственных лесах в долине Амура широко распространены осоковые болота и влажные луга. Заболоченные луга, низменные и переходные разнотравные луга с постоянными водоемами типичны для Приморья. Относительно глубокий и устойчивый снежный покров на Дальнем Востоке способствует высокой влажности в сезон вегетации.