Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект)

И. Я. Павлинов
ВВЕДЕНИЕ
В СОВРЕМЕННУЮ
ФИЛОГЕНЕТИКУ

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ МУЗЕЙ МГУ
И. Я. Павлинов
ВВЕДЕНИЕ
В СОВРЕМЕННУЮ
ФИЛОГЕНЕТИКУ
(кладогенетический аспект)
Товарищество научных изданий KMK
Москва v 2005

И.Я. Павлинов. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). — М.: Тов-во научн. изданий КМК, 2005. 391 с. 51 илл.
Библ. 132.
Первый в отечественной литературе обзор теоретических оснований, принципов, понятий, методов и приложений современной филогенетики (главным
образом её кладогенетического аспекта). Даны представления об элементах научной эпистемологии, составляющих основу познавательной деятельности в
филогенетике: взаимосвязь онтологии и эпистемологии, познавательные ситуации, основные схемы аргументации, базовые принципы (познаваемости, рациональности, экономии, общей причины и некоторые др.). Кратко изложена история формирования филогенетики, охарактеризованы её основные современные школы. Рассмотрены онтологические и эпистемологические предпосылки
самой филогенетики: охарактеризованы лежащие в её основе эволюционные
модели, описана структура филогенеза и филогенетического паттерна, дано
представление о ключевых метафорах филогенетики (филогенетическое дерево,
филогенетический сигнал и др.). Изложены её базовые методологические принципы: соответствия, неопределённости, филогенетического единства и некоторые др. Подробно обсуждаются основные концепции и понятия филогенетики: сходство, родство, гомология, признак, взвешивание и др. Охарактеризованы структура и содержание филогенетической гипотезы. Рассмотрены методологические проблемы, связанные с фактологическими основаниями филогенетики; связь между методологиями и частными методами кладистических реконструкций. Представлена общая схема кладогенетического исследования, от
формулирования начальных условий до тестирования итоговой кладистической гипотезы. Кратко рассмотрены основные алгоритмы и методы нумерической филетики: даны представления о количественные мерах филогенетической
близости, современных методах построения филогенетических деревьев (совместимости, экономии, наибольшего правдоподобия и др.). Обсуждаются основные принципы перехода от кладистической к более содержательной филогенетической гипотезе. Рассмотрен вклад «новой» филогенетики в современную
систематику. Показано значение кладогенетических реконструкций в исследованиях по исторической биогеографии, коэволюции, экологии. Дан словарь понятий и терминов, используемых в современной филогенетике (ок. 360 названий).
Книга рассчитана на биологов и учёных других специальностей, интересующихся общими проблемами современной эволюционистики и филогенетики,
студентов старших курсов и преподавателей биологических вузов, специализирующихся в области эволюционной биологии и систематики.
Отв. редактор Г.Ю. Любарский
ISBN 5-87317-225-0
© И.Я. Павлинов, текст, 2005
© Т-во научных изданий КМК,
издание, 2005

ZOOLOGICAL MUSEUM MSU
Igor Ya. Pavlinov
INTRODUCTION
TO CONTEMPORARY
PHYLOGENETICS
(a cladogenetic aspect)
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow v 2005

Igor Ya. Pavlinov. Introduction to the contemporary phylogenetics (a cladogenetic aspect). — M.: KMK Sci. Press Ltd., 2005. — 391 p. 51 ill. Bibl.
132.
The book contains a review of theoretical fundamentals, principles, notions,
methods, and applications of the contemporary phylogenetics (with emphasis on
its cladogenetic aspect). Certain elementary ideas of scientific epistemology are
overviewed which constitute the basis of cognitive activity in phylogenetics: the
interdependence of ontology and epistemology, cognitive situations, principal argumentation schemes, general principles (cognizability, rationality, parsimony, common cause, etc.). A short sketch of history of the phylogenetic science is provided, and its modern schools are characterized. The ontological and epistemological
prerequisites of the phylogenetics proper are considered: the background evolutionary models are outlined, the structure of both phylogenesis and phylogenetic pattern is described, and the essential phylogenetic metaphors (phylogenetic tree,
phylogenetic signal, etc.) are characterized. Its basic principles are expounded: correspondence, uncertainty, phylogenetic unity, etc. The key concepts and notions
of phylogenetics are discussed in more detail, such as similarity, kinship, homology, character, weighting, etc. The structure and contents of phylogenetic hypothesis are analyzed. Certain methodological problems of the factological foundations
of phylogenetics are also under consideration. A general scheme of cladogenetic investigation is presented, starting from the formulation of the initial condition to
testing of the resulting cladistic hypothesis. Principal algorithms and methods of
numerical phyletics are briefly outlined, including numerical estimates of phylogenetic relationship and recent methods of constructing phylogenetic trees (compatibility, parsimony, maximum likelihood, etc.). Basic rules of turning cladistic
hypothesis into more content wise phylogenetic one are discussed. Impact of the
“new” phylogenetics is shown onto recent studies in taxonomy, historical biogeography, ecology, and co-evolution. The vocabulary of notions and terms used in
the contemporary phylogenetics (ca. 360 items) is provided.
The book is intended for the biologists and other researchers interested in the
general problems of contemporary evolutionary biology and phylogenetics, as well
as for the students and lecturers in the evolutionary biology and taxonomy.
Editor-in-chief G.Yu. Lyubarsky
ISBN 5-87317-225-0
© I.Ya. Pavlinov, 2005
© KMK Scientific Press Ltd., 2005

О Г Л А В Л Е Н И Е
ПРЕДИСЛОВИЕ............................................................................................. 13
Глава 1. Предмет, задачи и структура филогенетики .................. 17
ЧАСТЬ I. ФИЛОГЕНЕТИКА КАК НАУКА .................................. 22
Глава 2. Элементы научной эпистемологии .................................... 22
2.1. Номотетика и идиографика ................................................................... 24
2.1.1. Познавательные ситуации ............................................................... 25
2.1.2. Исследовательские программы и стили мышления ..................... 29
2.1.3. Основные схемы аргументации ...................................................... 32
2.1.4. Научный плюрализм ........................................................................ 36
2.1.5. Между фактом и теорией ................................................................ 39
2.2. Принципы общего значения .................................................................. 42
2.2.1. Принцип познаваемости .................................................................. 43
2.2.2. Принцип рациональности................................................................ 47
2.2.3. Принцип экономии ........................................................................... 50
2.2.4. Принцип моделирования ................................................................. 54
2.2.5. Принцип общей причины ................................................................ 58
2.2.6. Принцип системности...................................................................... 61
Глава 3. Пути развития филогенетики .............................................. 63
3.1. Предыстория: в поисках Естественной системы ................................ 64
3.2. Трансформизм, эволюционизм, филогенетика .................................... 68
3.3. Классическая филогенетика .................................................................. 72
3.4. Филистика ................................................................................................ 77
3.5. «Новая» филогенетика............................................................................ 79
3.5.1. Кладистика ........................................................................................ 81
3.5.2. Генофилетика .................................................................................... 83
3.5.3. Нумерическая филетика .................................................................. 85
3.5.4. Школы «новой» филогенетики ....................................................... 87
Глава 4. Основания филогенетики ...................................................... 88
4.1. Онтологические основания.................................................................... 90
4.1.1. Эволюционные модели .................................................................... 91
4.1.2. Структура филогенеза ...................................................................... 97
4.1.2.1. Временная составляющая ......................................................... 98
4.1.2.2. Кладогенез, семогенез, анагенез ............................................ 100
6

4.1.3. Филогенетический паттерн ........................................................... 104
4.2. Метафоры филогенетики ..................................................................... 106
4.2.1. Филогенетическое дерево.............................................................. 107
4.2.1.1. Некоторые формализации ....................................................... 114
4.2.2. Спираль развития ........................................................................... 118
4.2.3. Филогенетический сигнал ............................................................. 119
4.2.4. Эволюционный конус .................................................................... 120
4.3. Частные принципы филогенетики ...................................................... 122
4.3.1. Принципы соответствия ................................................................ 123
4.3.2. Принципы неопределённости ....................................................... 126
4.3.3. Принцип филогенетического единства ........................................ 130
4.3.3.1. Принцип монофилии ............................................................... 131
4.3.3.2. Принцип унаследованного сходства ...................................... 133
4.3.4. Принцип подстановки .................................................................... 137
4.3.5. Принцип дихотомии ....................................................................... 140
Глава 5. Основные концепции и понятия филогенетики ......... 141
5.1. Базовая модель кладогенетики ............................................................ 143
5.2. Родство и связанные с ним понятия ................................................... 144
5.2.1. Трактовки родства .......................................................................... 145
5.2.2. Концепция предка........................................................................... 150
5.2.3. «N-филия». Филогенетические группы........................................ 152
5.2.4. Основания для суждения о родстве ............................................. 157
5.3. Гомология............................................................................................... 158
5.3.1. Концепции гомологии .................................................................... 163
5.3.2. Критерии гомологии ...................................................................... 170
5.4. Признак .................................................................................................. 173
5.4.1. Исходные формализации ............................................................... 173
5.4.2. Кладистический признак ............................................................... 178
5.5. Сходство ................................................................................................. 182
5.5.1. Некоторые свойства сходства ....................................................... 184
5.5.2. Категории сходства......................................................................... 188
5.5.3. Синапоморфия и симплезиоморфия ............................................ 192
5.6. Взвешивание .......................................................................................... 194
5.6.1. Основные принципы ...................................................................... 196
5.6.2. Взвешивание признаков................................................................. 202
5.6.3. Взвешивание сходства ................................................................... 208
5.7. Филогенетическая гипотеза ................................................................. 210
ЧАСТЬ II. РЕКОНСТРУКЦИИ КЛАДОГЕНЕЗОВ ................. 216
Глава 6. Фактология кладогенетики ................................................ 216
6.1. Сравнительные данные ........................................................................ 218
7

6.1.1. Морфология .................................................................................... 219
6.1.2. Палеонтология ................................................................................ 226
6.1.3. Эмбриология ................................................................................... 234
6.1.4. Молекулярная биология ................................................................. 237
6.1.5. Другие категории сравнительных данных................................... 243
6.2. Экспериментальные данные ................................................................ 244
6.3. Комбинирование данных...................................................................... 246
6.4. Систематические коллекции ................................................................ 248
Глава 7. Методологии и методы ......................................................... 250
7.1. Критерии состоятельности методов ................................................... 252
7.2. Общая классификация методов филогенетики ................................. 257
7.3. Сравнительно-исторический метод .................................................... 259
Глава 8. Общая схема кладогенетического исследования ........ 264
8.1. Начальные условия ............................................................................... 265
8.2. Формирование выборки ....................................................................... 266
8.3. Анализ признаков ................................................................................. 271
8.4. Построение филогенетических деревьев ........................................... 273
8.5. Тестирование кладистической гипотезы............................................ 280
Глава 9. Современные методы построения филогенетических
деревьев ................................................................................................ 287
9.1. Качественные и количественные методы .......................................... 287
9.2. Количественные меры филогенетической близости ........................ 291
9.3. Критерии оптимальности деревьев .................................................... 295
9.4. Основные алгоритмы нумерической филетики ................................ 297
9.4.1. Дистантные методы........................................................................ 299
9.4.2. Методы совместимости ................................................................. 301
9.4.3. Методы парсимонии ...................................................................... 304
9.4.4. Методы наибольшего правдоподобия .......................................... 306
9.4.5. Обобщённые деревья ..................................................................... 308
9.4.6. Вероятностные оценки деревьев .................................................. 311
9.4.7. Компьютерное моделирование ..................................................... 314
9.5. Основные компьютерные программы ................................................ 316
ЧАСТЬ III. ПРИЛОЖЕНИЯ КЛАДОГЕНЕТИКИ ................... 318
Глава 10. От кладогенеза к филогенезу........................................... 318
Глава 11. Кладогенетика и семогенетика........................................ 322
11.1. Реконструкции семогенезов ............................................................... 323
11.1.1. Прямая схема ................................................................................ 323
11.1.2. Непрямая схема............................................................................. 325
11.2. Выявление кладогенетического сигнала .......................................... 328
8

Глава 12. Кладогенетика и систематика ......................................... 331
Глава 13. Кладогенетика и историческая биогеография........... 341
13.1. Основные модели................................................................................ 342
13.2. Основные методы ............................................................................... 344
Глава 14. Кладогенетика и коэволюция .......................................... 346
Заключение............................................................................................. 349
Словарь основных терминов ............................................................... 352
Литература.............................................................................................. 381
C O N T E N T S
FOREWORD.................................................................................................... 13
Chapter 1. Introduction: subject, aims and structure
of phylogenetics................................................................................. 17
PART I. PHYLOGENETICS AS A SCIENCE.................................. 22
Chapter 2. The elements of scientific epistemology ............................ 22
2.1. Nomothetics and idiographics .................................................................. 24
2.1.1. Cognitive situations ............................................................................ 25
2.1.2. Research programs and thinking styles ............................................. 29
2.1.3. Principal argumentation schemes....................................................... 32
2.1.4. Scientific pluralism............................................................................. 36
2.1.5. Between a fact and a theory............................................................... 39
2.2. General principles ..................................................................................... 42
2.2.1. Cognizability principle ....................................................................... 43
2.2.2. Rationality principle ........................................................................... 47
2.2.3. Parsimony principle............................................................................ 50
2.2.4. Modeling principle ............................................................................. 54
2.2.5. Common cause principle .................................................................... 58
2.2.6. Systemity principle ............................................................................. 61
Chapter 3. Historical pathways of phylogenetics ................................ 63
3.1. Prehistory: in search of the Natural System ............................................ 64
3.2. Transformism, evolutionism, phylogenetics............................................. 68
3.3. Classical phylogenetics ............................................................................. 72
3.4. Phylistics ................................................................................................... 77
9

3.5. The «new» phylogenetics ......................................................................... 79
3.5.1. Cladistics ............................................................................................ 81
3.5.2. Genophyletics ..................................................................................... 83
3.5.3. Numerical phyletics............................................................................ 85
3.5.4. Schools of the «new» phylogenetics .................................................. 87
Chapter 4. Backgrounds of phylogenetics ............................................. 88
4.1. Ontological backgrounds .......................................................................... 90
4.1.1. Evolutionary models........................................................................... 91
4.1.2. The structure of phylogenesis ............................................................ 97
4.1.2.1. Temporal constituent.................................................................... 98
4.1.2.2. Cladogenesis, semogenesis, anagenesis .................................... 100
4.1.3. Phylogenetic pattern ......................................................................... 104
4.2. Metaphors of phylogenetics ................................................................... 106
4.2.1. Phylogenetic tree .............................................................................. 107
4.2.1.1. Some formalizations .................................................................. 114
4.2.2. Developmental spiral........................................................................ 118
4.2.3. Phylogenetic signal........................................................................... 119
4.2.4. Evolutionary cone............................................................................. 120
4.3. Particular principles of phylogenetics .................................................... 122
4.3.1. Correspondence principles ............................................................... 123
4.3.2. Uncertainty principles ...................................................................... 126
4.3.3. Principle of phylogenetic unity ........................................................ 130
4.3.3.1. Monophyly principle.................................................................. 131
4.3.3.2. Inherited similarity principle ..................................................... 133
4.3.4. Substitution principle ....................................................................... 137
4.3.5. Principle of dichotomy ..................................................................... 140
Chapter 5. Principal concepts and notions of phylogenetics ......... 141
5.1. The basic model of cladogenetics .......................................................... 143
5.2. The kinship and related notions ............................................................. 144
5.2.1. Kinship interpretations ..................................................................... 145
5.2.2. Concept of ancestor.......................................................................... 150
5.2.3. «N-phyly». Phylogenetic groups ...................................................... 152
5.2.4. The bases for judgment about kinship............................................. 157
5.3. The homology ......................................................................................... 158
5.3.1. Concepts of homology ..................................................................... 163
5.3.2. Criteria of homology ........................................................................ 170
5.4. The character .......................................................................................... 173
5.4.1. Initial formalizations ........................................................................ 173
5.4.2. The cladistic character ..................................................................... 178
5.5. The similarity .......................................................................................... 182
5.5.1. Some properties of similarity........................................................... 184
10