Экология внутренних вод Вьетнама

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина
Совместный Российско-Вьетнамский Тропический
 научно-исследовательский и технологический центр
ЭКОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД
ВЬЕТНАМА
Под редакцией: Д.С. Павлова,  Д.Д. Зворыкина
Товарищество научных изданий КМК
Москва ™ 2014

Ýêîëîãèÿ âíóòðåííèõ âîä Âüåòíàìà. Ìîñêâà: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé
ÊÌÊ. 2014. 435 ñ.+ 46 ñ. öâ. âêëåéêà.
 êîëëåêòèâíîé ìîíîãðàôèè èçëîæåíû ðåçóëüòàòû ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé âíóòðåííèõ âîäî¸ìîâ Âüåòíàìà, îñóùåñòâë¸ííûõ ñïåöèàëèñòàìè
Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, Èíñòèòóòà áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä èì. È.Ä. Ïàïàíèíà ÐÀÍ, Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà è äðóãèõ íàó÷íûõ ó÷ðåæäåíèé. Âñå èññëåäîâàíèÿ áûëè ïðîâåäåíû íà áàçå Ñîâìåñòíîãî ÐîññèéñêîÂüåòíàìñêîãî Òðîïè÷åñêîãî íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî è òåõíîëîãè÷åñêîãî öåíòðà, ñîòðóäíèêè êîòîðîãî òàêæå ÿâëÿþòñÿ àâòîðàìè êíèãè.
 ìîíîãðàôèè ïðèâåäåíà îáùàÿ èíôîðìàöèÿ î ãåîãðàôèè, êëèìàòå,
âîäíûõ ðåñóðñàõ Âüåòíàìà, î áèîãåîãðàôèè åãî âíóòðåííèõ âîä. Ïðåäñòàâëåíû äàííûå ïî ãèäðîõèìèè è òîêñèêîëîãèè êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìîâ, âèäîâîìó ñîñòàâó è ñòðóêòóðå ñîîáùåñòâ âîäîðîñëåé. Îáîáùåíû
ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ãåòåðîòðîôíûõ ïðîòèñòîâ, ïëàíêòîííûõ è áåíòîñíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Îòäåëüíûé ðàçäåë ïîñâÿù¸í èõòèîôàóíå âíóòðåííèõ âîäî¸ìîâ Âüåòíàìà: ôàóíèñòèêå, ìèãðàöèÿì, ïîâåäåíèþ, èçìåí÷èâîñòè è äðóãèì îñîáåííîñòÿì ðûá, íàñåëÿþùèõ ïðåñíûå è ñîëîíîâàòûå âîäû ðåãèîíà.
Êíèãà ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ áèîëîãîâ âñåõ ñïåöèàëüíîñòåé, èçó÷àþùèõ
òðîïè÷åñêèå ïðåñíîâîäíûå âîäî¸ìû, à òàêæå äëÿ âñåõ, èíòåðåñóþùèõñÿ
ýêîëîãèåé ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè.
Îáùàÿ ðåäàêöèÿ: Ïàâëîâ Ä.Ñ., Çâîðûêèí Ä.Ä.
Ðåöåíçåíòû: Øàòóíîâñêèé Ì.È., Êðûëîâ À.Â.
Èçäàíèå îñóùåñòâëåíî â ðàìêàõ Ïðîãðàììû Ñîâìåñòíîãî ÐîññèéñêîÂüåòíàìñêîãî Òðîïè÷åñêîãî íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî è òåõíîëîãè÷åñêîãî öåíòðà íà 2014 ãîä
 ISBN 978-5-87317-977-0
 ÈÏÝÝ ÐÀÍ, 2014
 Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé
    ÊÌÊ, èçäàíèå,  2014

ОГ
ЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.
Павлов Д.С., Зворыкин Д.Д., Комов В.Т., Нгуен Тхи Хай Тхань ...................... 6
РАЗДЕЛ I. Общая характеристика региона .................................................... 9
1. География, климат и водные ресурсы Вьетнама
Зворыкин Д.Д., Гусаков В.А. ............................................................................... 9
2. Биогеография пресноводных водоёмов Вьетнама
Зворыкин Д.Д..................................................................................................... 15
3. Основные районы исследований
Гусев Е.С., Зворыкин Д.Д., Лобус Н.В., Столбунов И.А.,
Нездолий В.К., Жданова С.М., Динь Тхи Хай Йен ......................................... 18
РАЗДЕЛ II. Гидрохимия и токсикология пресных вод Вьетнама ............... 23
1. Гидрохимическая характеристика рек, озёр и водохранилищ
Центрального и Южного Вьетнама
Гусев Е.С., Гусаков В.А., Чан Дык Дзьен, Во Тхи Ха,
Нгуен Тхи Хай Тхань ......................................................................................... 23
2. Содержание тяжёлых металлов в том числе редкоземельных
в воде и донных осадках (провинция Кханьхоа) ........................................... 36
2.1. Содержание редкоземельных и тяжёлых металлов в воде
рек и водохранилищ.
Гапеева М.В. ................................................................................................ 36
2.2. Экологическая геохимия донных осадков разреза «река Кай –
эстуарий – залив Нячанг»
Батурин Г.Н., Лобус Н.В., Пересыпкин В.И., Смуров А.В. ..................... 41
3. Эколого-токсикологические исследования в водоёмах
Центрального и Южного Вьетнама ................................................................ 49
3.1.Токсикологическая и тератогенная оценка донных
отложений.
Томилина И.И., Гребенюк Л.П., Лобус Н.В. .............................................. 49
3.2. Содержание ртути в мышечной ткани пресноводных рыб.
Лобус Н.В., Комов В.Т., Гусева Е.Е., Шульга Н.А.,
Нгуен Тхи Хай Тхань ................................................................................... 63
РАЗДЕЛ III. Видовой состав и структурно-функциональная
организация сообществ водорослей рек, озёр и водохранилищ
Центрального и Южного Вьетнама ................................................................ 74
3

1. Продукционные характеристики и трофический статус водохранилищ
 Центрального и Южного Вьетнама.
Гусев Е.С. ........................................................................................................... 74
2. Видовой состав и структура сообществ фитопланктона водохранилищ
 провинции Кханьхоа.
Гусев Е.С. ........................................................................................................... 84
3. Содержание пигментов в планктоне и бентосе р. Кай с притоками.
Гусев Е.С. ........................................................................................................... 97
4. Флора, биогеография и каталог культур золотистых и диатомовых
водорослей Вьетнама ..................................................................................... 103
4.1. Флора синуровых водорослей Вьетнама.
Гусев Е.С. ................................................................................................... 103
4.2.  Коллекция культур диатомовых водорослей Вьетнама;
некоторые особенности их биогеографии и распространения
в разнотипных биотопах.
Куликовский М.С., Гусев Е.С., Кузнецова И.В. ....................................... 111
РАЗДЕЛ IV. Таксономическое разнообразие и структура сообществ
гетеротрофных протистов и водных беспозвоночных водоёмов
Центрального и Южного Вьетнама .............................................................. 115
1. Гетеротрофные протисты Центрального и Южного Вьетнама
Тихоненков Д.В., Чан Дык Дзьен ................................................................... 115
2. Зоопланктон водохранилищ провинции Кханьхоа.
Жданова С.М................................................................................................... 127
3. Донные сообщества: мейобентос и макробентос внутренних
водоёмов Вьетнама ......................................................................................... 156
3.1. Донные сообщества в пресноводных экосистемах.
Изучение мейо- и макрозообентоса во внутренних водоемах
Вьетнама. Цели и методы настоящих исследований.
Гусаков В.А. ............................................................................................... 156
3.2. Таксономический состав и структура мейо- и
макрозообентоса исследованных водоемов
Гусаков В.А., Гагарин В.Г., Семенова Л.М. ............................................. 163
3.3.Количественные характеристики мейо- и макрозообентоса.
Гусаков В.А. ............................................................................................... 191
3.4.Основные итоги проведенных исследований мейои макрозообентоса внутренних водоемов Вьетнама, задачи
и перспективы дальнейших работ.
Гусаков В.А. ............................................................................................... 204
4. Гельминтофауна пресноводных рыб Центрального и Южного Вьетнама.
Гусева Е.Е., Жохов А.Е., Нгуен Тхи Хай Тхань ............................................. 208
РАЗДЕЛ V. Ихтиофауна внутренних водоёмов Вьетнама ......................... 225
1. Систематика и экология пресноводных рыб Вьетнама .......................... 225
1.1. Состав и основные особенности ихтиофауны пресных
и солоноватых вод региона.
Зворыкин Д.Д., Динь Тхи Хай Йен, Во Тхи Ха ......................................... 225
4

1.2. Рыбное население водохранилищ Центрального Вьетнама
Столбунов И.А. ......................................................................................... 241
1.3. Список рыб, населяющих внутренние водоёмы Вьетнама
Зворыкин Д.Д. ............................................................................................ 256
2. Миграции рыб ............................................................................................. 279
2.1. Миграции пресноводных рыб Вьетнама
Павлов Д.С., Зворыкин Д.Д....................................................................... 279
2.2. Пространственно-временная структура распределения
покатной молоди рыб в реке Красной
Нездолий В.К., Павлов Д.С., Чан Тхань Лан, Фам Хонг Фыонг,
Нгуен Куок Кхань ...................................................................................... 286
2.3. Покатная миграция молоди рыб в реке Кай
Нездолий В.К., Павлов Д.С., Нго Чи Тхьен, Нгуен Зуй Тоан,
Нгуен Куок Кхань ...................................................................................... 300
2.4. Покатная миграция рыб из водохранилища Дабан
Нездолий В.К., Павлов Д.С., Нгуен Зуй Тоан .......................................... 320
3. Экологические аспекты поведения и изменчивость пресноводных
рыб Вьетнама .................................................................................................. 329
3.1.Исследования электрической активности клариевых сомов
Вьетнама.
Ольшанский В.М. ...................................................................................... 329
3.2. Эволюция репродуктивных стратегий костистых рыб
на примере подотряда ползуновидных (Anabantoidei)
Зворыкин Д.Д. ............................................................................................ 352
3.3. Исследование поведения и вкусовой рецепции у клариевых
рыб Вьетнама.
Касумян А.О............................................................................................... 362
3.4. Адаптивные комплексы морфологических и поведенческих
признаков рыб из лотических и лимнических местообитаний
Столбунов И.А. ......................................................................................... 371
ПРИЛОЖЕНИЕ. Передача географических названий Вьетнама на русском
языке. Словарь соответствий русских и вьетнамских названий
географических объектов Вьетнама.
Зворыкин Д.Д................................................................................................... 383
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
Павлов Д.С., Зворыкин Д.Д., Комов В.Т., Нгуен Тхи Хай Тхань .................. 389
БИБЛИОГРАФИЯ ........................................................................................ 393
5

ВВЕДЕНИЕ
Павлов Д.С.*, Зворыкин Д.Д.*, Комов В.Т.**, Нгуен Тхи Хай Тхань***
* Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова  РАН, Москва
** Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок
*** Приморское отделение Российско-Вьетнамского тропического научноисследовательского и технологического центра, Нячанг, Вьетнам
E-mail: d.zworykin@gmail.com
Суммарная площадь внутренних водоёмов Вьетнама составляет около 6%
территории страны. Для сравнения можно указать, что относительный размер пресноводной акватории соседних Камбоджи и Лаоса в два с половиной,
а Таиланда – в двенадцать раз меньше (WEPA, 2013). Неудивительно, что
различные пресноводные и солоноватоводные биотопы играют важную роль
в экологии страны, всего Индокитайского полуострова и даже шире – ИндоБирманского биогеографического региона в целом (Allen et al., 2012). Климатическое, географическое и природное многообразие этих биотопов обуславливает уникальное по своему богатству и значимости биоразнообразие, характеризующее данный район Юго-Восточной Азии.
Существенно значение водных ресурсов СРВ и для экономики страны.
Традиция гидростроительства имеет во Вьетнаме многовековую традицию.
Большая часть рек Вьетнама в настоящее время зарегулирована, в стране построено около двух тысяч водохранилищ. Современные водохранилища часто характеризуются комплексным назначением и используются в программах гидроэнергетики, для противопаводковой защиты, навигации, ирригации, рыболовства и в других целях. Главным же потребителем воды являются орошаемые сельскохозяйственные угодья. Именно благодаря им Вьетнам
на протяжении ряда лет удерживает одно из первых мест в мире по объёмам
выращивания и экспорта риса. Большую роль также играет пресноводное рыболовство, известное на территории Вьетнама со времён неолита (Toizumi et
al., 2012; Piper et al., 2012). В последние годы интенсивно развивается рыбоводство и пресноводная аквакультура, основы которого были заложены здесь
не менее тысячи лет назад.
Чужеродные виды растений и животных, используемые в сельском хозяйстве, активно конкурируют с аборигенной флорой и фауной (Pilgrim, Nguyen
Duc Tu, 2007). Так, иноземные рыбы уже сейчас стали доминантными в пресноводной аквакультуре Вьетнама и составляют более половины общего объёма продукции аквакультуры (Le Thanh Luu, Nguyen VanThanh, 2005). Причём
данная тенденция год от года только усиливается. Проникая в природные водоёмы и натурализуясь в них, некоторые инвазивные рыбы начинают всё более активно вытеснять аборигенные виды.
Высокая плотность населения страны, стремительно развивающиеся промышленность и сельское хозяйство приводят к существенной антропогенной нагрузке на водные экосистемы Вьетнама. В настоящее время гидростро6

ительство и аквакультура преобразуют эти экосистемы настолько интенсивно, что характер таких преобразований нуждается в специальной, хорошо взвешенной оценке. В сложившейся ситуации требуется тщательное изучение
процессов, происходящих в пресноводных экосистемах, разработка критериев качества воды и принципов охраны местообитаний редких и важных для
промысла видов гидробионтов. На основании изучения закономерностей функционирования экосистем в дальнейшем необходима разработка научных основ ведения рыбного хозяйства и создание моделей, позволяющих прогнозировать степень и эффективность эксплуатации рыбных запасов (Бульон, 2006).
Исследования пресноводной фауны и флоры являются одним из приоритетных направлений деятельности Российско-Вьетнамского Тропического
научно-исследовательского и технологического центра (Тропцентра) на протяжении всего времени его существования. Основная часть этих исследований традиционно проводится на базе Приморского отделения Тропцентра. За
25 лет при участии сотрудников Тропического центра было получено множество важных результатов и опубликован целый ряд заметных работ, касающихся, прежде всего, пресноводной ихтиологии. Можно, в частности, упомянуть публикации, посвящённые фаунистике (Серов, 1995; Serov et al., 2003,
2006; Васильева и др., 2013), миграциям (Павлов и др., 1994; Nezdolii et al.,
2002), электрофизиологии (Ольшанский и др., 2002; Касумян и др., 2013),
репродуктивному и оборонительному поведению (Столбунов, 2010; Зворыкин, 2012), систематике (Серов, 1996; Freyhof, Serov, 2001), аллохтонным видам (Levin et al., 2008; Zworykin, Budaev, 2013).
С 2008 г. были начаты комплексные исследования рек и водохранилищ провинции Кханьхоа, в которых, помимо ихтиологов, приняли участие гидробиологи, токсикологи, альгологи, зоологи беспозвоночных. В дальнейшем эти исследования были расширены и охватили 5 провинций Вьетнама. На сегодняшний день совместными усилиями специалистов разных профилей получены
обширные материалы по биологии пресных вод Вьетнама. В данной монографии представлены основные результаты исследований, посвящённых внутренним водоёмам страны и осуществлённых за последние годы. В этих исследованиях и в подготовке данной книги приняли участие сотрудники РоссийскоВьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического
центра, Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Московского
государственного университета им. М.В. Ломоносова, Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.
Книга состоит из пяти разделов, каждый из которых содержит несколько
глав, иногда подразделяемых на подглавы. В первом разделе приведена общая информация о географии, климате, водных ресурсах Вьетнама, о биогеографии его внутренних вод и основных местах работы. Второй раздел посвящён гидрохимии и токсикологии континентальных водоёмов. Третий –
видовому составу и структуре сообществ водорослей. В четвёртом разделе
обобщены результаты исследований гетеротрофных протистов и водных беспозвоночных, как планктонных, так и бентосных. Наконец пятый раздел посвящён ихтиофауне внутренних водоёмов Вьетнама: фаунистике, миграциям, поведению, изменчивости и другим особенностям рыб, населяющих пресные и солоноватые воды региона.
7

Мы объединили разные по содержанию работы воедино и представили их
в виде не сборника, а монографии, пусть и написанной большим числом авторов. Это позволило нам унифицировать терминологию и транскрипцию географических названий, избежать многочисленных повторов в описании мест
работы, методов, библиографии. Главное же – наша задача заключалась в том,
чтобы показать связь между исследованиями, посвящёнными разным проблемам и разным группам животных и растений, но в конечным итоге имеющими единую идею познания уникальных пресноводных экосистем Вьетнама.
8

РАЗДЕЛ  I
Общая характеристика региона
Глава 1. География, климат и водные ресурсы Вьетнама
Зворыкин Д.Д.*, Гусаков В.А.**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
**Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок
*E-mail: d.zworykin@gmail.com
1.1. Общие сведения о географии
Социалистическая Республика Вьетнам расположена в восточной части
полуострова Индокитай. Континентальная часть страны находится, примерно, между 8° и 23° С.Ш. и 102° и 109° В.Д. Территория Вьетнама вытянута
в меридиональном направлении, расстояние по прямой между крайними северной и южной точками – 1650 км; с востока на запад в самом широком месте
– 616 км, в самом узком – 46.5 км. Общая площадь Вьетнама составляет около 331 тыс. км2. Горы, нагорья и холмы занимают около 80% суши, однако
только, примерно, 10% территории страны лежат выше, чем 500 м над уровнем моря. Самая высокая точка – расположенная на северо-западе гора Фансипанг (3143 м) в составе одноимённого горного массива. Равнины в основном сосредоточены на севере и юге вдоль течения рек Красная и Меконг с
притоками и в их дельтах, а также тянутся сравнительно узкой полосой вдоль
морского побережья страны. Протяженность морской береговой линии составляет около 3260 км. Вьетнаму также принадлежит ряд островов и архипелагов, расположенных в Южно-Китайском (Восточном, согласно принятой во Вьетнаме картографии) море и в Сиамском заливе. Крупнейший по
площади остров – Фукуок (574 км2).
В административном плане Вьетнам разделен на 58 провинций и 5 крупных городов центрального подчинения, статус которых приравнивается к провинциям. Столица страны – город Ханой. На основании социально-экономических, топографических и климатических особенностей все провинции
сгруппированы в восемь экономических регионов: Центральное Нагорье,
Дельта Красной реки, Северо-Западный регион, Северо-Восточный регион,
Юго-Восточный регион, Дельта реки Меконг, Северное Центральное Приморье и Южное Центральное Приморье.
В настоящее время страну населяет почти 90 млн человек. Средняя плотность населения превышает 260 человек/км2. Около 72% населения – сельские жители. Под обрабатываемые сельскохозяйственные земли занято 9.5
млн га (около 28% территории страны). Главные сельскохозяйственные культуры: рис, кофе, гевея, хлопок, сахарный тростник, чай, банан, кешью, соя,
перцы, арахис, какао, кукуруза, батат, маниока и др. С каждым годом все
большую значимость в сельском хозяйстве страны приобретают рыбоводство и аквакультура.
9

1.2. Климат
Существенная протяжённость страны с севера на юг на Индокитайском
полуострове, разная высота над уровнем моря, разная удалённость отдельных районов от моря, своеобразие рельефа Вьетнама определяют заметные
различия в локальном климате (Gupta, 2005). Следует сразу отметить, что
часто встречающееся в литературе определение климата всего Вьетнама, в
соответствие с классификацией Б.П. Алисова, как муссонного субэкваториального, трудно считать верным.
С некоторой долей условности страну можно разделить на три крупных
климатических района – северный, центральный и южный. Северный район
(простирающийся от, примерно, 18-й параллели до границы с Китаем) характеризуется влажным жарким летом, когда господствует экваториальный муссон с Тихого океана, и сырой прохладной зимой, когда сказывается действие
холодных северо-западных ветров. На равнинах, включая дельты, температуры трех зимних месяцев равняются в среднем 17–20 °С, но в отдельные дни
могут опускается ниже 5 °С. В горах зима продолжительней и суровей. В
пограничных с Китаем хребтах случаются заморозки, а на высоте свыше
1500 м может выпадать снег. В летние месяцы средняя температура воздуха
на равнинах составляет 31–32 °С. Выделяют летний дождливый сезон, длящийся с апреля по октябрь. С июля по сентябрь выпадает примерно 80% годовой нормы осадков (около 1000 мм). Поскольку разница средних максимальных и средних минимальных температур в северном районе равняется
14–16 °С и достаточно четко выделяются все четыре сезона года (зима, весна,
лето, осень), его климат ближе к субтропическому, чем к тропическому.
Климат южного района, расположенного к югу от 13° С.Ш., напротив, является типичным тропическим муссонным. В южный Вьетнам не проникают
ветры с севера, поэтому температурный режим стабилен в течение всего года.
В дельте Меконга, например, средние температуры –  26–27 °С. Их амплитуда между самым жарким и самым прохладным месяцами не превышает
3–4 °С. Поэтому сезоны здесь выделяют по влагообеспеченности – влажный
и сухой. Во время первого, начинающегося в апреле-мае и заканчивающегося
в октябре-ноябре, обычно выпадает более 90% годовой нормы осадков (около
2000 мм). В данной части страны иногда бывают засухи, её территория подвержена вторжению тайфунов.
На климат центрального района существенно влияют горы Чыонгшон и
их отроги, простирающиеся в сторону морского побережья. Они служат барьером, который летом препятствует проникновению влажных ветров. Обильные дожди приходят лишь в августе и достигают максимальной интенсивности в октябре-ноябре. Случается, что влажный период тянется до января. Наибольшее количество осадков (до 3000–3500 мм в год) получает северная половина этого климатического района, но они приурочены прежде всего к восточным хребтам и предгорьям Чыонгшона, в меньшей мере – к береговым
равнинам. Во влажный сезон нередки вторжения мощных тайфунов. К северу от 16° С.Ш. зимы довольно прохладны – в январе температура воздуха
опускается ниже 20 °С. К югу от этой параллели круглый год тепло, термический режим сходен с условиями южного Вьетнама. На плато Центрального
Нагорья средняя температура воздуха круглый год не превышает 25 °C.
10