Экология грача (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах Окско-Донского междуречья

Российская академия наук
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»
 Е.О. ФАДЕЕВА
ЭКОЛОГИЯ ГРАЧА (CORVUS FRUGILEGUS L.)
В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ
ОКСКО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2007

УДК 574.3 [504.61] : 598.816 [575.2+575.826]
Фадеева Е.О. Экология грача (Corvus frugilegus L.) в антропогенных ландшафтах
Окско-Донского междуречья. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. 200 с.
+ 8 цв. вкл.
Монография содержит результаты многолетних исследований по экологии, гнездовой биологии, фенологии, морфологии грача в антропогенных ландшафтах ОкскоДонского междуречья. Проанализированы динамика численности, пространственное распределение вида, факторы, определяющие формирование колоний грача в
Тульской области, административные границы которой совпадают с территорией Окско-Донского междуречья.
Предлагаемая монография не имеет аналогов в отечественной литературе и за
рубежом. Впервые на примере конкретной экологической ситуации было проведено
комплексное исследование экологии грача с учетом изменения ценотических, демографических, морфологических, фенетических, цитогенетических и цитологических параметров, отражающих качество и степень трансформации среды обитания вида в
градиенте антропогенных факторов.
Настоящее исследование решает ряд ключевых вопросов, касающихся долговременных эффектов воздействия техногенного загрязнения на природные популяции
животных, а его результаты расширяют наше понимание природы адаптационных
процессов в этих условиях.
Для орнитологов, экологов, специалистов муниципальных хозяйств и природоохранных организаций, а также широкого круга биологов, преподавателей вузов и студентов.
Табл. 47. Ил. 32. Библиогр.: 326 назв.
Ответственный редактор
 д.б.н. О.Ф. Чернова
Рецензенты:
д.б.н., проф. И.Р. Бёме
д.б.н., проф. А.Г. Резанов
Утверждено к печати ученым советом
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Для оформления обложки использована репродукция картины
А.К. Саврасова «Грачи прилетели», 1871
ISBN 978-5-87317-399-0
© Е.О. Фадеева, 2007
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2007

СОДЕРЖАНИЕ
Введение ........................................................................................................... 5
Глава 1. Материал и методика ....................................................................... 11
Глава 2. Условия обитания грача в Окско-Донском междуречье ............... 17
2.1. Физико-географические особенности региона.................................. 17
2.1.1. Природные условия ...................................................................... 19
2.1.2. Основные физико-географические провинции.......................... 23
2.2. Экологическая обстановка населенных мест Окско-Донского
междуречья................................................................................................... 25
2.2.1. Особенности антропогенного ландшафта Тульской области... 25
2.2.1.1. Агрокультурный ландшафт .................................................. 25
2.2.1.2. Урбанизированный ландшафт ............................................. 28
2.2.1.3. Техногенный ландшафт ........................................................ 30
2.2.2. Деструктивные последствия антропогенного
трансформирования природных ландшафтов ...................................... 32
2.2.2.1. Состояние земельного фонда ............................................... 33
2.2.2.2. Состояние водных ресурсов ................................................. 40
2.2.2.3. Загрязнение атмосферного воздуха ..................................... 49
2.2.2.4. Загрязнение производственными и бытовыми отходами.. 64
2.2.2.5. Изменение физических, волновых параметров среды:
акустические колебания (шум), вибрация и электромагнитные
излучения ............................................................................................ 70
2.2.2.6. Радиационное загрязнение ................................................... 72
2.2.2.7. Погодные условия за период исследования........................ 81
2.2.2.8. Тенденции изменения видового состояния орнитофауны
области ................................................................................................ 83
Глава 3. Экология грача в антропогенных ландшафтах.............................. 92
3.1. Пространственное распределение вида в антропогенных
ландшафтах .................................................................................................. 92
3.1.1. Тенденции в расположении колоний грача в антропогенных
ландшафтах ............................................................................................. 99
3.1.2. Размещение колоний грача в населенных пунктах ................. 102
3.1.3. Характеристика субстрата, выбранного грачом для
 гнездования .......................................................................................... 109
3.1.4. Распределение колоний по числу гнезд.................................... 112
3.2. Факторы, определяющие формирование колоний грача
в антропогенных ландшафтах .................................................................. 116
3.3. Биология грача (Corvus frugilegus L.) ............................................... 120

3.3.1. Гнездовой период........................................................................ 122
3.3.2. Послегнездовой период.............................................................. 140
3.3.3. Трофические связи грача............................................................ 143
Глава 4. Особенности морфологической изменчивости в популяциях
грача, подверженных влиянию мутагенов ................................................. 148
4.1. Особенности фенотипической изменчивости грача ....................... 148
4.1.1. Выбор фенов и анализ фенофонда ............................................ 148
4.1.2. Определение сходства внутривидовых группировок .............. 154
4.2. Цитогенетические эффекты у грача, вызванные техногенным
загрязнением .............................................................................................. 160
4.2.1. Использование митотического анализа хромосом для оценки
воздействия мутагенов ......................................................................... 160
4.2.2. Цитогенетические нарушения у грача при техногенном
загрязнении............................................................................................ 162
4.2.2.1. Объект исследования .......................................................... 162
4.2.2.2. Методы подготовки проб, объем выборки.
Митотический анализ ...................................................................... 164
4.2.2.3. Анализ цитогенетических эффектов, вызванных
техногенным загрязнением ............................................................. 165
4.3. Цитологические изменения в популяциях грача, обитающих в
районах химического и радиоактивного загрязнения среды ................ 169
Заключение.................................................................................................... 174
Литература..................................................................................................... 177

Моему отцу Олегу Петровичу Фадееву
посвящается.
ВВЕДЕНИЕ
Современный этап антропогенных воздействий на биосферу, загрязнение окружающей среды создают особые условия для существования природных экосистем. Антропогенная трансформация природной среды приводит к изменению естественных природных экосистем, популяций животных. Изменяется видовой состав сообществ, сменяются доминирующие
виды, появляются виды, не характерные для естественных экосистем данной географической зоны, наблюдается дробление сплошных ареалов на мозаичные с локальным повышением плотности и разнородности, снижаются
репродуктивная способность и продолжительность жизни особей, определяющие понижение продуктивности биоценозов в целом. Рост загрязнения
и антропогенной трансформации среды обитания способствует формированию генотипических особенностей популяций антропогенных ландшафтов.
Исследованию указанных явлений посвящен ряд фундаментальных работ, где на различных уровнях организации от молекулярно-клеточного до
биоценотического, с различной степенью детализации процессов, отражено
взаимодействие организмов и среды применительно к различным регионам
(Шварц, 1967; Скалон, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Дубинин, Пашин, 1978; Одум, 1986; Гиляров, 1990; Безель и др., 1994; Последствия Чернобыльской катастрофы ..., 1996; Сочетанное действие факторов..., 2000;
Большаков и др., 2001; Материй и др., 2003; Евгеньева, 2004; Немова, Высоцкая, 2004).
Некоторые из установленных особенностей свидетельствуют о наличии
определенных микроэволюционных сдвигов в изучаемых популяциях, дают
возможность оценить уровень трансформированности природных сообществ
и могут стать существенным звеном в системе экологического мониторинга
и биоиндикации (Большаков и др., 2001).
В этих условиях именно экология с ее методами анализа процессов функционирования надорганизменных систем определяет подходы к проблемам
исследования последствий техногенного загрязнения среды обитания.
В последние десятилетия предприняты значительные усилия по созданию эффективной системы контроля состояния природных экосистем. Традиционный подход к решению этой проблемы связан с отбором проб воздуха, воды и почвы и их исследованием в лаборатории с использованием рутинных методов химического и физического анализа (Гераськин и др., 2005).

Е.О. Фадеева. Экология грача (Corvus frugilegus L.)...
6
Сложность мониторинга состояния окружающей среды при таком подходе заключается в необходимости контроля широкого спектра мутагенных и
токсичных ксенобиотиков с целью предотвращения их вредного воздействия
на популяции животных и человека. Связано это с тем, что применяемый
инструментальный контроль разработан для однокомпонентного анализа. Он
не в состоянии контролировать весь спектр физических и химических антропогенных загрязнений среды (Израэль, 1984).
Создание аппаратуры, способной анализировать концентрации техногенных поллютантов в полном объеме весьма затруднительно. Кроме того, полученные физические и химические параметры среды трудно перевести в
величины, отражающие биологический смысл, а потому получить однозначный ответ — насколько окружающая среда пригодна или опасна для жизни
человека, животных и растений.
Таким образом, традиционный подход с применением физических и химических тестов, не позволяет с необходимой точностью оценить полученную организмом дозу от всех источников облучения, ожидаемые токсический и мутагенный эффекты при одновременном воздействии нескольких неблагоприятных факторов (Ulsh et al., 2003). Более того, как бы ни были совершенны химические и физические методы анализа техногенного воздействия на природу, количество присутствующих и вновь образующихся в окружающей среде веществ всегда значительно больше, чем могут идентифицировать имеющиеся средства и методы контроля загрязнения (Гераськин и
др., 2005).
Другой подход основан на анализе ответных реакций живых организмов
с применением широкого спектра методов биоиндикации антропогенных воздействий на природные экосистемы и их компоненты.
Как известно, в экологических исследованиях работы ведутся в основном в двух направлениях: биоиндикация промышленного и радиоактивного
загрязнения. Следует отметить, что в последнее время из общей экологии
выделилось особое научное направление — экотоксикология, которая исследует физиологические и биологические механизмы нарушений в функционировании организмов, оказавшихся в зонах с повышенным содержанием вредных веществ, выясняет степень их приспособленности к новым условиям.
Развитые в рамках биоиндикационного подхода методы позволяют получить прямую информацию об опасности для биоты всей совокупности факторов, в том числе и тех, которые не отслеживают службы, контролирующие
уровень техногенного загрязнения среды (Гераськин и др., 2005).
Одной из важнейших задач биоиндикационного исследования является
определение спектра индикаторных видов — природных тест-объектов эко

Введение
логического (биологического) мониторинга, наличие и состояние которых
позволяют судить об изменениях в среде, обнаруживать и определять биологически значимые антропогенные нагрузки, в том числе наличие и величину концентраций токсических примесей.
Проблема выбора и обоснования минимального числа видов-индикаторов, оценка состояния популяций которых отражает общее состояние природных экосистем, широко обсуждается в специальной литературе (Ильенко, 1974; Ильичев, Галушин, 1978; Маслов, Маслова, 1978; Криволуцкий и
др., 1982; Домарева и др., 1982; Криволуцкий, 1985; Рябцев, 1988; Попова и
др., 1988; Пястолова и др., 1989; Евгеньева, 1990; Азарова и др., 1990; Максименко, Азарова, 1990; Ильинских, Ксенц, 1990; Елисеева и др., 1994; Безель и др., 1994; Биоиндикация ..., 1999; Черненькова, 2002). Подобный подбор популяционных индикаторов неизбежно должен учитывать целевую задачу нормирования.
До настоящего времени нет единых требований к отбору видов-индикаторов. Поэтому при выборе видов-индикаторов для решения практических
задач целесообразно, на наш взгляд, руководствоваться следующими общими принципами:
— это должны быть массовые виды, хорошо представленные в выбранных экосистемах;
— они должны быть видами-эдификаторами, играющими важную роль в
создании биоценотической среды;
— возможность получения контрольных сведений по динамике численности вида в сходных условиях, исключающих техногенное воздействие;
— пребывание вида-индикатора в оптимуме или на периферии ареала;
— хорошая изученность экологии вида-индикатора;
— наличие данных об изменчивости основных популяционных параметров, включая в том числе сведения о его морфологической и генетически
обусловленной изменчивости.
Как известно, различают следующие типы биоиндикаторов: виды или сообщества для определения интенсивности экологического эффекта; видыиндикаторы для длительного мониторинга, указывающего на наличие и концентрацию загрязнения или аккумулирующие определенные загрязняющие
вещества (тяжелые металлы, хлороорганические соединения, радионуклиды и др.), а также организмы, используемые в токсикологической практике
(Рябцев, 1988). Соответственно этому, требования, предъявляемые к животным-индикаторам будут различны. К видам-индикаторам относят такие организмы, обилие или отсутствие которых указывает на определенные комбинации этих факторов. В этом случае, птицы, прежде всего массовые виды

Е.О. Фадеева. Экология грача (Corvus frugilegus L.)...
8
птиц, наиболее удачные объекты для индикации, как хорошо заметные элементы фауны и легко поддающиеся количественному учету. Скопления птиц
часто носят такой массовый характер, что заставляют задуматься об их причине. Индикация с помощью птиц в подобных случаях проста, и биоиндикаторами могут служить многие виды. Вместе с тем, известные сложности
представляет установление корреляций между характером и интенсивностью действия фактора или группы факторов и ответной реакцией птиц.
Все виды врановых нашей фауны положительно реагируют на антропогенные изменения естественных природных ландшафтов и отвечают на них
ростом численности и пространственной экспансией. Вследствие этого, слежение за состоянием популяций врановых является надежным контролем
изменения биологического разнообразия региона (Флинт, 1992).
Гораздо сложнее выделить среди птиц виды-индикаторы для длительного мониторинга наличия и концентрации техногенного загрязнения среды.
При этом животные должны быть многочисленными, с ограниченным участком обитания; иметь сравнительно крупные размеры для удобства анатомирования; размножение их должно быть интенсивным, а жизнь достаточно долгой; они должны находиться в постоянном контакте с изучаемыми
антропогенными факторами. При оценке биологического действия техногенных поллютантов в конкретной экологической обстановке предпочтительнее использовать те виды птиц, которые отличаются многочисленностью и
непосредственно входят в комплекс биоты антропогенных ландшафтов исследуемого региона.
Феноменология реакций природных популяций животных на техногенные загрязнения, включая популяционно-структурные и популяционно-функциональные параметры, а также комплекс морфометрических, фенетических и цитогенетических показателей, подробно изучена на примере ряда систематических групп (Безель и др., 1994; Гундерина, 1997; Пястолова, Вершинин, 1999; Большаков и др., 2001; Материй и др., 2003; Немова, Высоцкая, 2004).
Однако широко распространенные, многочисленные и составляющие в
биоценозах значительную по биомассе долю синантропные виды врановых
птиц в этом отношении изучены недостаточно.
Из всех встречающихся в антропогенных ландшафтах Окско-Донского
междуречья синантропных видов врановых птиц грач наиболее распространен, в том числе и в районах техногенного загрязнения. В настоящее время
грач — оседло-кочующий, многочисленный, прогрессивно увеличивающий
численность представитель синантропных видов птиц, гнездящийся на всей
территории Окско-Донского междуречья (ОДМ) (Фадеева, Яговцева, 1992,
1995; Константинов, Фадеева,1994; Фадеева 1995, 1996б,в, 2000а, 2001б,

Введение
2002а,в, 2006б; Фадеева, Бай, 1995). Грач был выбран нами в качестве модельного вида как наиболее полно отвечающий цели наших исследований
— изучение спектра естественной изменчивости по большинству популяционных параметров и морфологических показателей в природных популяциях позвоночных, спровоцированных антропогенной трансформацией среды
обитания, и, прежде всего, воздействием техногенного загрязнения среды.
Поскольку реакция животных на различные дозы загрязняющих веществ
неодинакова (Пястолова и др., 1989), то при изучении влияния на организмы
антропогенных факторов нельзя обойтись без знаний биологии и экологии
конкретных видов. В данном случае следует учитывать их биологические
особенности, место и роль в структуре трофических связей, норму реакции,
морфологические, феногенетические, цитогенетические группы признаков,
традиционно использующихся для изучения влияния на организмы факторов среды, включая загрязнение территории (Большаков и др., 2001). К сожалению, работ, в которых было бы проведено комплексное исследование
экологии вида на примере конкретных ситуаций с учетом изменения ценотических, демографических, морфологических, фенетических и цитогенетических параметров, отражающих качество и степень трансформации среды обитания в градиенте антропогенных факторов, крайне мало.
Исследование экологии грача в антропогенных ландшафтах ОДМ представляет интерес по нескольким причинам.
1) Экологическая обстановка здесь чрезвычайно неблагоприятна. Тульская область, административные границы которой совпадают с территорией
ОДМ, отнесена к районам с очень высокой экологической напряженностью,
что обусловлено значительной численностью городского населения (84%),
высоким уровнем экономической освоенности и концентрацией в регионе
мощных предприятий металлургической, химической, топливно-энергетической, машиностроительной отраслей промышленности, предприятий
стройиндустрии, агропромышленного комплекса. Из всех областей Центрального района России загрязнение атмосферного воздуха в Тульской области в результате техногенных нагрузок является наиболее интенсивным и
втрое превышает аналогичный показатель для Московской области (Калинин, Протасов, 2001). И хотя за последние годы выброс вредных веществ в
атмосферу и сброс загрязненных стоков объективно снизились, экологическая обстановка в Тульской области в силу инерционных природных процессов существенно не изменилась. На территории области продолжают действовать сотни промышленных предприятий, которые используют специфичные технологии с большой агрессивной нагрузкой на среду. Ежегодно в атмосферу области выбрасывается свыше 300 тыс. тонн загрязняющих веществ
188 наименований (Лунев, 2003). Экологическую обстановку осложняет заг

Е.О. Фадеева. Экология грача (Corvus frugilegus L.)...
10
рязнение цезием-137, выпавшем в результате аварии на Чернобыльской АЭС.
Радиоактивное загрязнение — от 1 Ки/км2 и выше, достигая значений 5-15
Ки/км2 — охватывает более половины площади области (56%). Не случайно
Тульская область отнесена к 12 наиболее экологически неблагополучным
регионам Российской Федерации.
2) Проведенный нами анализ характера размещения грачевников на территориях населенных пунктов показывает, что грач успешно адаптируется в
сложной экологической обстановке городских и поселковых биотопов, несмотря на значительную степень техногенного загрязнения и урбанизации.
Результаты сравнительного исследования эффективности размножения и
анализ изменчивости оологических параметров в колониях грача, расположенных в районах с разным характером техногенного загрязнения, позволили сделать вывод о высокой экологической пластичности грача к трансформируемой среде обитания в условиях антропогенного ландшафта. Так, средние морфометрические показатели оологических характеристик во всех исследованных колониях грача оказались близкими по значению (Фадеева,
Константинов, 1998а; Фадеева, 2004б). Более того, грачи сохраняют ту же
эффективность размножения в условиях постоянного облучения малыми
дозами, что и популяции грача в условно чистых районах (Фадеева, Константинов, 1998б; Фадеева, 2000а, 2003б; Фадеева, 2004б).
Успешное существование и воспроизводство популяций грача в сложных
условиях антропогенных ландшафтов обусловило необходимость проведения сравнительного эколого-морфологического исследования популяций грача, подверженных влиянию техногенных поллютантов.
В настоящей работе продемонстрирована эффективность использования
природных популяций грача для оценки биологического действия техногенных факторов. Опираясь на анализ частоты и спектра морфологических нарушений в популяциях грача, подверженных химическому и радиоактивному загрязнению, мы попытались проверить, оказывают ли относительно
низкие уровни техногенного загрязнения биологически значимое воздействия
на природные популяции этого повсеместно распространенного вида и, если
это так, количественно оценить степень воздействия. Таким образом, настоящее исследование решает ряд ключевых вопросов, касающихся долговременных эффектов воздействия техногенного загрязнения на природные популяции животных, а его результаты расширяют наше понимание природы
адаптационных процессов в этих условиях.
Автор выражает глубокую благодарность О.Ф. Черновой за редактирование рукописи монографии и ценные замечания.