Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»
Н.Ю. Феоктистова
ХОМЯЧКИ РОДА PHODOPUS
Систематика, филогеография,
экология, физиология, поведение,
химическая коммуникация
Товарищество научных изданий КМК
Москва v 2008

Феоктистова  Н.Ю. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 414  с. + вкл.
Книга посвящена хомячкам рода Phodopus, относящихся к подсемейству   Cricetinae.
В ней рассматриваются особенности филогении, филогеографии, систематики, экологии, этологии и физиологии этих видов. В монографии обобщены как собственные данные автора, полученные в результате 17-летних исследований кожных желез, поведения, химической коммуникации, физиологии, особенностей сезонной биологии, размножения и филогеографии представителей данного рода, так и обобщенные литературные данные зарубежных и отечественных авторов.
Книга предназначена для широкого круга зоологов, экологов, этологов и физиологов, студентов биологических вузов.
Рецензенты: акад. РАН В.Н. Большаков, д.б.н. А.В. Суров, д.б.н. И.А. Жигарев
Ответственный редактор: д.б.н. О.Ф. Чернова
Feoktistova N.Yu. Dwarf hamsters (Phodopus: Cricetinae): systematics, phylogeography,
ecology, physiology, behaviour, chemical communication. Moscow: KMK Scientific
Press Ltd. 2008. 414 p.
The genus Phodopus (Rodentia, Cricetidae) includes three species of Palaearctic hamsters:
roborovskii or desert hamster (Ph. roborovskii), djungarian hamster (Ph. sungorus), and
Campbell’ hamster (Ph. campbelli). The two latter species are widely used as laboratory
animals for photoperiodism, thermoregulation, basal metabolism studying as well as
carcinogenesis, radioactivity resistance and many others aspects of physiology and
biomedicine. Furthermore, the genus is of the great interest for study of microevolution.
The dwarf hamsters form a monotypic group which seems to be the oldest clade of Old
World’ hamsters subfamily (Cricetinae). Within the group two species — Ph. sungorus
and Ph. campbelli — may interbreed (their hybrids are partially fertile) in laboratory but
are allopatric. On the other hand, Ph. campbelli and Ph. roborovskii are partyally
sympatric but never breed.
The book represents the original data (resulted from 17 years of studying) of the dwarf
hamsters water and energy metabolism, skin glands morphology and function, hair
structure, behaviour and chemical communication, seasonal changes in reproduction and
hormonal activity state,  phylogeography and genetic diversity as well as a review of
recently known data of these and some other (morphology, kariology, phylogeny,
distribution, feeding preferences, parental activity, spatial population structure, etc.)
aspects of the species biology. The broad adaptive means of Old World’ hamsters are
discussed in summarizing of our knowledge of these cute animals.
ISBN 978-5-87317-483-6
© Феоктистова Н.Ю., текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2008

Введение
Светлой памяти моего научного руководителя
Владимира Евгеньевича Соколова посвящается
Данная монография обобщает результаты исследований трех видов
хомячков, относящихся к одному роду — Phodopus, который представляет базальную группу подсемейства Cricetinae.
Долгое время считалось, что хомяки Старого Света являются группой вымирающей. На основе анализа морфологических перестроек, в
частности, в зубной и пищеварительной системах, Н.Н. Воронцов пришел к выводу, что низшие хомякообразные Старого Света, достигнув
бурного расцвета к миоцену, затем были вытеснены более прогрессивными Murinae, Gerbilinae и Microtinae — процветающими молодыми
группами грызунов, занявшими ниши Cricetinae (Воронцов, 1960, 1982).
Николай Николаевич писал, что «…начиная с позднего миоцена – плиоцена эта группа находится в состоянии «биологического регресса».
Кроме того, ряд ученых отмечали, что характерный для хомяков Палеарктики устойчивый тип динамики численности свидетельствует как о
биологическом регрессе этой группы, так и о пониженных темпах эволюции в ней (А.Н. Северцов, 1931; С.А. Северцов, 1936; Воронцов,
1960, 1982). Естественным следствием продолжительного биологического регресса является уменьшение биологического разнообразия, которое, как известно, ведет к снижению жизнеспособности популяций.
Уровень генетического разнообразия отражает «эволюционное здоровье» популяций, а его снижение ведет к общему уменьшению адаптивных возможностей отдельных особей и популяций, что проявляется в
нарушении процесса размножения, понижении устойчивости к стрессам, инфекционным и паразитарным заболеваниям и т.д.
Однако, представленные в настоящей монографии данные по уровню генетического разнообразия, особенностям микроэволюционных
процессов, широкому спектру морфологических, физиологических,
поведенческих адаптаций позволяют усомниться в правомерности выводов Н.Н. Воронцова.
Уникальные адаптивные возможности представителей рода Phodopus
позволили двум видам рода — джунгарскому хомячку (Ph. sungorus) и
хомячку Кэмпбелла (Ph. campbelli) — занять заметное место в качестве

 Н.Ю. Феоктистова.  Хомячки рода Phodopus
4
лабораторных животных, наряду с  мышами, крысами, сирийскими
хомяками и некоторыми другими грызунами.
Благодаря джунгарскому хомячку был раскрыт целый ряд механизмов, связанных с сезонностью. Хомячок Кэмпбелла еще в 70-е гг. прошлого столетия в России послужил моделью для исследований спонтанного заболевания раковыми опухолями разных типов и локализаций. Именно на этом объекте получен ряд интересных и неординарных
данных, продемонстрировавших, что мохноногие хомячки менее восприимчивы к введению таких канцерогенов, как уретан и метилхолантрен, чем другие виды лабораторных грызунов (Погосянц и др., 1970а).
В дальнейшем, исследования по изучению проблемы рака, были продолжены на этих животных канадской исследовательницей Кэтрин ВинЭдвардс. При изученни проблемы рака молочной железы на двух видах хомячков рода Phodopus, ей удалось найти первую часть ответа на
вопрос о том, почему возникает рак этого органа (Guimont, WynneEdwards, 2006). Но наибольших успехов канадские ученые достигли в
изучении физиологических механизмов родительского поведения у этих
видов животных и, в особенности, поведения самцов-отцов.
Наши исследования свидетельствуют о том, что мохноногие хомячки могут служить очень удобной моделью для изучения проблем детского энтероколита (Феоктистова, 1994; Феоктистова и др., 2004).
Мохноногие хомячки — не только объекты лабораторных исследований, но и весьма популярные домашние питомцы, причем особенно
часто в домашних условиях разводят хомячков Кэмпбелла, называя их
джунгариками — ошибка, которая многократно повторена как в зарубежной, так и в отечественной литературе, и которую мы постарались
исправить в первой главе данной монографии.
Третий, наименее изученный вид рода, хомячок Роборовского (Ph. roborovskii) — крайне интересный и важный объект исследований, так
как обладает целым рядом уникальных адаптационных особенностей,
выработавшихся как приспособление к обитанию в засушливых районах с резкоконтинентальным климатом, в том числе в экстрааридных
пустынях. К сожалению, этот вид изучен гораздо хуже двух других
видов рода, и наши исследования, представленные в данной работе,
позволят частично заполнить имеющийся пробел в знаниях по их физиологии, экологии и коммуникации. Полученные результаты особенно
важны и актуальны, так как хомячок Роборовского включен в Красную книгу Казахстана и в Приложение III Красной книги Российской
Федерации, как вид со слабо изученной экологией.

Введение
Хомячки рода Phodopus ранее рассматривались в монографиях,
посвященных хомякам Палеарктики (Flint, 1966; Воронцов, 1982), где
описанию их биологии отводилось незначительное место. Более того,
во всех предыдущих монографических сводках, да и во многих статьях, посвященных этим животным, Ph. campbelli и Ph. sungorus описывались как подвиды одного вида, а именно джунгарского хомячка (Ph.
sungorus). В середине 1990-х гг. была окончательно доказана их видовая самостоятельность, что естественно, нашло свое отражение в настоящей монографии. Многолетняя путаница привела к множеству неточностей и ошибок в диагностике этих видов. Целый ряд исследований проведен на непонятно каком виде, и, соответственно, результаты
этих работ могут иметь неверную интерпретацию. До сих пор в ряде
музеев оба эти вида этикетированы одинаково, что создает большие
проблемы при работе с коллекциями.
К настоящему времени как в России, так и за рубежом накопился огромный фактический материал по морфологии, особенностям
физиологии, экологии, этологии представителей этого рода, который требовал обобщения. В монографию вошли как собственные
результаты 17-летних исследований кожных желез, поведения, химической коммуникации, физиологии, особенностей сезонной биологии, размножения и филогеографии представителей данного рода,
так и обобщенные литературные данные зарубежных и отечественных авторов.
Я выражаю огромную признательность и благодарность академику
Владимиру Евгеньевичу Соколову — моему научному руководителю,
без которого эта работа вообще не была бы начата. В книге большое
внимание уделено кожному покрову, специфическим кожным железам и их функциям, и это вполне закономерно, так как Владимир Евгеньевич всю свою жизнь занимался всесторонним изучением кожного
покрова млекопитающих и создал замечательную научную школу, к
последователям которой я отношу и себя, продолжающую плодотворные исследования в этой области.
Данная работа выполнена при поддержке и помощи моих коллег,
соавторов и друзей.
Я благодарна своим соавторам, редакторам и всем сотрудникам ИПЭЭ
им. А.Н. Северцова РАН, помогавшим в подготовке рукописи этой книги: И.Г. Мещерскому, О.Ф. Черновой, Е.Г. Потаповой, А.В. Сурову,
В.В. Рожнову, М.И. Шатуновскому, М.А. Кабанову, В.С. Шишкину,
Е.С. Бродскому, В.Ф. Куликову, Н.К. Джемухадзе.

 Н.Ю. Феоктистова.  Хомячки рода Phodopus
6
Я признательна всем, кто участвовал в проводимых мной исследованиях, обучал необходимым методикам, давал ценные рекомендации
и советы: сотрудникам ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН — Н.Ю. Васильевой, Е.И. Наумовой, Н.А. Ушаковой, Н.Г. Нестеровой, М.В. Холодовой, С.В. Найденко, В.В. Вознесенской; сотруднику Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова В.С. Лебедеву.
Я хочу поблагодарить моих дипломников и аспирантов: М.В. Кропоткину, Е.Р. Давыдову, С.Ю. Гуреева, А.В. Гурееву, П.М. Бовина.
Молекулярно-генетические исследования были бы невозможны без
помощи целого ряда моих коллег и друзей, принимавших участие в
подготовке и проведении экспедиций или предоставивших материал
для анализа. Это А.В. Суров, И.Г. Мещерский, И.А. Тихонов, С.В. Найденко, П.А. Сорокин, Е.Ю. Звычайная, Н.Ю. Васильева (сотрудники
ИПЭЭ РАН), Т.А. Дупал (ИСЭЖ СО РАН), В.Е. Кирилюк (Даурский государственный заповедник), Н.Д. Шешуков (г. Барнаул), К.К. Ахметов, Б.К. Жумабекова и С. Титов (Павлодарский государственный пединститут), Р. Гатерман и К. Нойманн (Институт зоологии университета
Мартина-Лютера (г. Галле, Германия). Всех их я искренне благодарю.
Хочу отметить также помощь жителей Кош-Агачского района Республики Алтай, указавших нам места обитания хомячков.
Отдельную благодарность выражаю фондам России, гранты которых оказали финансовую поддержку при выполнении разных разделов работы: РФФИ (№ 06-04-49-528, № 06-04-48-039, № 06-04-49-575),
программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».

ЧАСТЬ I
ИСТОРИЯ ОПИСАНИЯ, СИСТЕМАТИКА,
ФИЛОГЕОГРАФИЯ МОХНОНОГИХ ХОМЯЧКОВ
И СОЗДАНИЕ ЛАБОРАТОРНЫХ КОЛОНИЙ
Глава 1. История описания видов рода Phodopus
и создание лабораторных колоний
Рис. 1.1. Академик Петр Симон Паллас  (1741–1811).
Первым из представителей рода
Phodopus в руки исследователей
попал джунгарский хомячок. Его,
под названием «Mus sungorus», описал в 1771 г. знаменитый путешественник, академик Петр Симон
Паллас (рис. 1.1) во время своей
экспедиции по районам современного Казахстана, проходившей с
1768 по 1774 г.
Книга «Путешествие по разным
местам Российского Государства
по повелению Санкт-Петербургской Императорской Академии
Наук» (на немецком языке) (Pallas,
1773) (рис. 1.2) вышла в свет, пока
сам Петр Симон Паллас еще был в экспедиции. Ученый обрабатывал
собранные материалы в зимние месяцы, когда путешествовать было
сложно, и отправлял путевые записи частями в Петербург, где две книги его дневников на немецком языке, снабженные замечательными гравюрами Ничмана, вышли в свет уже в 1770 и 1773 г. (описание Mus
sungorus дано в издании 1773 г.).
Впервые джунгарских хомячков П.С. Паллас встретил в окрестностях форпоста Грачевский 14 июля 1771 г. (по старому стилю). Окрестности форпоста были столь интересны для естествоиспытателя, что
П.С. Паллас провел целый день, описывая флору и фауну «…сухих и
горячих гор, а также могильных холмов, где живность водилась в изобилии... В том числе в изобилии там был и новый род точками испещренных зюнгорских мышей…» (рис. 1.3).
Описание джунгарского хомячка, данное П.С. Палласом, звучит столь
красиво, самобытно и верно, что мы решили привести его целиком.

Н.Ю. Феоктистова.  Хомячки рода Phodopus
8
Рис. 1.2. Обложка книги П.С. Палласа, в которой приведено первоописание  «Mus
sungorus» — джунгарского хомячка.

Глава 1. История описания видов рода Phodopus...
Рис. 1.3. П.С. Паллас в процессе
сбора ботанической коллекции (Рисунок взят с сайта
http://webdoc.sub.gwdg.de/ebook/a/
2003/petersburg/html/bio Pallas.htm).
«Мышь Зюнгорская (Mus sungorus)
(как именовал ее автор) видом совсем
похожа на хомяка, но величиною
меньше земляной мыши. Голова коротенькая, щекастая, усы густые;
зубы передние желтые, мешки за щеками превеликие, кои простираются
даже до самых плеч. Ушки кругленькие, голенькие. Передние лапки четырехпалые, большой палец маленькой
без ногтя. Туловище и ноги коротенькие. Хвост прекороткий, кругловатый.
Цвет на спине и голове серый, с черной по спине полосой, бока разноцветные; по ним имеются белые пятна, меж коими проседают к спине темные полоски, из коих первая выходит
от ушей и простирается изгибом к лопаткам, вторая треугольная перед ледвями, третья спускается по заду, между ею и проседающей темной полоской находятся также белые пятна. С изподи (с брюшка) весь зверек,
равно как и ноги и кончик хвоста белый. Находится любопытное сие
животное на холмистых сухих полях в полуденной стране около Иртыша. Нора со многими отнорками, к коим проход длинный простирается
под самою земли поверхностью; но у самечиков оная проще. Рожает в
июне по шести и по семи, и молодые вырастают скоро. Из норы выходят днем» (рис. 1.4).
Надо заметить, что о джунгарском хомячке П.С. Паллас упоминает
еще в двух своих трудах: в книге «Novae species quadrupedum e glirum
ordin» (Pallas, 1778) и в главном зоологическом произведении своей
жизни — «Zoographia Rosso-Asiatica», вышедшем в свет в 1811 г. уже
после смерти автора. Причем, в «Zoographia Rosso-Asiatica» П.С. Паллас относит джунгарского хомячка уже не к мышам, а к хомячкам и называет его Cricetus songarus. К уже приведенному выше описанию, автор
добавляет, что хомячок «…животное неповоротливое, кусачее». Почему
же П.С. Паллас присвоил хомячку такое «имя» «sungorus» («Mus sungorus»),
а затем, Cricetus songarus? Этот термин является дословным переводом
латинского названия вида, происходящего от географического термина

Н.Ю. Феоктистова.  Хомячки рода Phodopus
10
Рис. 1.4. Гравюра джунгарского хомячка, выполненная Ничманом.
«Sungoria» (в различной, в том числе более поздней, транслитерации
«Sungoria», «Zungaria», «Dzungaria», «Djungaria», в русском варианте —
«Сунгария», «Зунгария», «Чжунгария», или «Джунгария»), употреблявшегося как название территории Ойратского (Джунгарского) ханства в
ХVII в. и первой половине ХVIII в. Именно там, на территории Восточного Казахстана, входившей в состав Джунгарии в ее историческом
понимании («Энциклопедический словарь», 1903), джунгарский хомячок был встречен П.С. Палласом. Там он обитает и поныне. Надо отметить, что на территории Джунгарии, по современным представлениям —
области на северо-западе Китая (International Geographic Encycl., 1979;
«Географический энциклопедический словарь», 1989), джунгарский
хомячок не встречается.
Следующим, после джунгарского был описан хомячок Роборовского, пойманный участниками экспедиции по малоисследованным областям Центральной Азии (с 1893 по 1895 г.), возглавляемой Всеволодом Ивановичем Роборовским (рис. 1.5) (Роборовский, 1900). Первый экземпляр хомячка был пойман в июле 1894 г. на крайнем западе
Нян-шаня (Китай) в верхнем течение р. Шарагол-джин, а второй — в
июле 1895 г. в Цайдаме (Сыртын). Оба экземпляра были переданы в
составе коллекций животных в Императорскую Академию Наук, где
ждали описания 7 лет. Только в 1902 г. Константин Алексеевич Сату