Основы микологии. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов

Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева
ОСНОВЫ МИКОЛОГИИ
Морфология и систематика грибов
и грибоподобных организмов
Учебное пособие
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2005

Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. ОСНОВЫ МИКОЛОГИИ: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2005. 220 с.
Учебное пособие включает современные представления о строении, систематике и филогении грибов и грибоподобных организмов. Обсуждается их место в системе живого мира. В пособии приводятся различные,
часто дискуссионные представления об объеме и систематике отдельных
групп грибов и грибоподобных организмов. Обсуждается ретроспектива
взглядов о происхождении, филогении и систематике грибов в целом.
Пособие предназначено для студентов и преподавателей кафедр ботаники, микологии и экологии университетов, педагогических, сельскохозяйственных, медицинских и лесохозяйственных вузов, для специалистов в
области биотехнологии, фитопатологии, медицинской микологии, лесного
хозяйства.
Рекомендовано в качестве учебного пособия
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию РФ
© Л.В. Гарибова, С.В. Лекомцева,
текст, иллюстрации, 2005
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2005
ISBN 5-87317-265-Х

Предисловие
Предисловие
За последнее десятилетие коренным образом изменились взгляды на положение грибов в системе живого мира, объём этой группы живых организмов и
её систему. При выборе системы грибов для данного издания авторы столкнулись со значительными трудностями, связанными с многообразием данных и
взглядов отдельных микологов и систематиков на объём и структуру отдельных
таксонов и групп грибов и грибоподобных организмов.
Система грибов для учебника или учебного пособия, по нашему мнению,
должна отвечать двум требованиям: во-первых, быть относительно стабильной
в течение довольно продолжительного времени; во-вторых, современной. Она
должна соответствовать результатам последних таксономических исследований,
в том числе молекулярных, подтверждающих или корректирующих существование отдельных таксонов, выделенных на основании комплекса морфологических, ультраструктурных и биохимических признаков.
Результаты анализа комплекса морфологических, ультраструктурных, молекулярно-генетических (сравнение первичной структуры 16/18 S рибосомальной РНК) и биохимических признаков нашли отражение в ряде зарубежных учебников, в частности, в четвёртом издании популярного “Введения в микологию”
Алексопулоса с соавторами (Alexopoulos et al. “Introductory Mycology”, 1996).
Существующие отечественные учебники и учебные пособия по микологии не отражают современных исследований по таксономии грибов. Даже вышедший в 1995 г. перевод немецкого учебника “Микология” Э. Мюллера и В.
Леффлера (1992 г.) при всём богатстве фактического материала, его глубоком
анализе и обобщении уже не соответствует современным представлениям об
объёме и системе грибов.
Данные вышедшего в свет в 1995 г. восьмого издания “Словаря грибов”
(“Dictionary of the Fungi”, 1995) Дж. Эйнсворта и Х. Бисби под редакцией Д.
Хауксворта, П. Кирка, Б. Саттона и Д. Пеглера нашли отражение в большинстве
публикаций по микологии. Их в значительной степени дополнили материалы
монографии О. Кусакина и Д. Дроздова “Филема органического мира” (ч.1, 1994;
ч.2, 1998), публикации Кавалье-Смита (Cavalier-Smith, 1998), а также ряд отечественных и зарубежных статей и обзоров, в которых система грибов также претерпела вполне обоснованные существенные изменения.
Из царства настоящих грибов (Fungi, или Mycota) была выделена группа
грибоподобных организмов, или “псевдогрибов”. В настоящее время эта группа, включающая Оомицеты и Гифохитридиомицеты отнесена к царству Chromista
s.l., или Страменопила (Stramenopila). Многие таксоны изменили свой ранг, объём
или даже были включены в другие группы (например, несовершенные, или анаморфные, грибы и лишайники).
В октябре 2001 г. появилось новое девятое издание “Словаря грибов” Дж.
Эйнсворта и Х. Бисби под редакцией П. Кирка, П. Кеннона, Дж. Дэвида и Д.
Сталперса (“Dictionary of the Fungi”, 2001), представляющее собой современный справочник по грибам, включающий также лишайники, миксомицеты и
дрожжи. Все материалы этого издания скорректированы с информацией, приведенной в девятом издании. В словаре 2001 г. отражены современные представ

Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. Основы микологии
ления о 20 500 таксонах, расширены представления о семействах, порядках грибов и таксонах более высокого ранга, добавлены последние научные данные и
библиография о метаболитах и токсинах грибов.
Девятое издание “Словаря грибов” было дополнено:
– современной системой таксонов грибов, подтвержденной данными молекулярных исследований, включая современную классификацию Ascomycota;
– современной интеграцией анаморфных родов грибов;
– сравнением системы грибов с системой, приведенной в восьмом издании.
“Словарь грибов” — наиболее популярное издание в мире, широко используемое микологами и другими специалистами. Однако, наряду с приведенной в
“Словаре” системой грибов, существуют и другие системы, авторы которых высказывают свои представления о систематике грибов и эволюции отдельных таксономических групп.
Создание отечественного учебного пособия, в котором нашли бы отражение современные представления о грибах, их месте в системе живого мира и
систематике, закономерно и целесообразно.
В данном пособии отражены современные тенденции в микологии, обобщены последние данные о строении, размножении, систематике и филогении
основных групп, экологии и значении грибов в природе и хозяйственной деятельности человека и представлена система грибов с учетом данных геносистематики. Пособие содержит новейшие научные представления о системе грибов
и грибоподобных организмов. При отсутствии современных отечественных учебных пособий по микологии информация, приведенная в настоящем издании,
поможет специалистам ориентироваться в обширной группе живых организмов.
Безусловно, данное издание не содержит абсолютно полной информации
обо всех современных таксонах грибов и грибоподобных организмов. Здесь представлены, прежде всего, основные наиболее известные порядки и семейства.
Данное пособие предназначено в первую очередь для преподавателей и
студентов университетов, педагогических, сельскохозяйственных и медицинских вузов, научных работников, исследования которых связаны с грибами, а также
для широкого круга читателей, интересующихся этой разнообразной и уникальной группой живых организмов. Авторы будут признательны читателям за полезные критические замечания и советы.

Грибы: место в системе живого мира, происхождение и эволюция
Грибы: место в системе живого
мира, происхождение и эволюция
Грибы — большая группа эукариотных гетеротрофных организмов с абсорбционным (осмотрофным) способом питания, включающая, по данным разных авторов, от 100 000 до 250 000 видов.
Со времён К. Линнея (“Система природы”, 1735) грибы традиционно относили к царству растений, куда этот великий систематик поместил их не без
значительных сомнений. Однако уже в XIX веке многие ботаники указывали на
значительные отличия грибов от растений, и Э. Фриз в 1831 г. предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Но у большинства биологов как в ХIХ, так и в первой половине ХХ века этот новый взгляд на грибы
поддержки не нашёл.
Бурное развитие физиологии и биохимии, особенно во второй половине
ХХ века, вновь вернуло биологов к вопросу о месте грибов в системе живого
мира. Накопленные данные о строении и составе клетки грибов всё более и
более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений.
Основное отличие грибов от растений заключается в том, что зелёные растения — это автотрофные первичные продуценты, а грибы — гетеротрофные
редуценты. Хитиновые оболочки клеток большинства грибов, некоторые черты
углеводного и азотного обменов, в результате которых образуются гликоген, серотонин и мочевина — метаболиты, характерные для животной клетки; особый
путь синтеза лизина, одной из важнейших аминокислот; состав стеролов — всё
это также существенно отличает грибы от растений.
С другой стороны, клетка грибов как гетеротрофных организмов столь же
существенно отличается и от животной клетки (имеется в виду в основном клетка
Protozoa). Основные отличия клеток грибов от простейших — абсорбционный
способ питания (всей поверхностью тела), а не голозойный (путем заглатывания пищи); размножение спорами; неподвижность тела (в основном).
Таким образом, характер признаков, сближающих грибы с растениями, и
признаков, сближающих их с животными, различен. У грибов и растений общими являются в основном морфологические признаки, а у грибов и животных —
физиолого-биохимические. Именно поэтому развитие биохимических исследований, совершенствование их методов поставило под сомнение отнесение грибов к царству растений.
Современные материалы по биохимии и физиологии, ультраструктуре клетки, составу и строению клеточной оболочки грибов позволяют с большой степенью вероятности считать, что грибы по своему строению, характеру обмена и
способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и имеют признаки, как тех, так и других. Отсюда можно предположить, что грибы выделились в самостоятельный ствол живого мира ещё до разделения живых организмов на животных и растения и представляют отдельную
эволюционную (филогенетическую) линию эукариот. На этом основании грибы сейчас рассматривают как самостоятельное царство живого мира  Myñîtà,

Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. Основы микологии
Рисунок 1. Положение грибов в системе живого мира.
Móñåtàlià, или Fungi,  занимающее промежуточное положение между царствами животных и растений.
Древность происхождения грибов подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С в различных группах организмов. Согласно этим
данным время дивергенции грибов и животных определяется примерно в 1,1
млрд. лет (Nolan, Margoliash, 1968). При таком подходе наиболее вероятно происхождение грибов от разных групп первично бесцветных жгутиковых организмов — Flagellatae1, обитавших в первичном океане. Таким образом, грибы в
целом рассматриваются как полифилетическая группа.
Сравнение нуклеотидных последовательностей 16/18 S рРНК (Kandler, 1994,
цит. по: Кусакин, Дроздов, 1998) позволило предположить, что грибы, животные и растения дивергировали из одной точки. Это подтверждает ранее высказанную гипотезу о выделении грибов ещё до основного расхождения живого
мира на растения и животные (Moreua, 1953; Sparrow, 1958; Головин, 1964;
Whittaker, 1964; Зеров, 1972; Тахтаджян, 1973). Таким образом, в докембрии
(протерозой) среди первичных эукариот на уровне морфологических и физиолого-биохимических признаков уже наметилось разделение органического мира
на животных, растения и грибы (рис. 1).
На основании этих данных с начала 1970-х гг. грибы стали рассматривать
как самостоятельное царство живого мира — Kingdom Fungi (Mycota, Mycetalia)
наряду с царствами животных и растений (Тахтаджян, 1973; Whittaker, Margulis,
1978; Margulis, Schwartz, 1982 и др.). Сумчатые, базидиальные грибы, зигомицеты, хитридиомицеты, оомицеты получили статус самостоятельных отделов.
1 Под названием Flagellatae в настоящее время понимается группа простых жгутиковых организмов (окрашенных и бесцветных), занимающих неопределённое систематическое положение между различными царствами эукариотных организмов. Эта группа имеет большое эволюционное
значение, так как её предки дали начало царствам растений и животных. Из них же гипотетически
выводятся и грибы. Группе не придаётся какого-либо таксономического значения. Однако ввиду
её большой филогенетической значимости мы сохраняем за ней латинское название.

Грибы: место в системе живого мира, происхождение и эволюция
7
Таблица 1. Система грибов (по Olive, 1975 в модификации  Л. Гарибовой, 1980)
Царство Mycota
отдел Myxomycota
отдел Oomycota
классHyphochytridiomycetes
класс Oomycetes
отдел Eumycota
класс Chytridiomycetes
класс Zygomycetes
класс Ascomycetes
класс Basidiomycetes
класс Deuteromycetes
Рисунок 2. Типы подвижных клеток у грибов и грибоподобных организмов (зооспоры, гаметы): 1–7 — одножгутиковая с гладким задним жгутиком; 8 — одножгутиковая с передним перистым жгутиком; 9–10 — двужгутиковая с передним перистым и гладким задним жгутиками; 11 —  двужгутиковая с двумя гладкими жгутиками.
До последнего
времени в отечественной литературе, особенно учебной, преобладала слегка модифицированная система Л.
Олайва (Olive, 1975),
согласно которой в царстве грибов выделяли
два отдела: Eumycota (с
пятью классами) и
Oomycota (с двумя
классами). Эта система
соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов — Fungi
I (Eumycota) и Fungi II
(Oomycota) — в рамках
одного царства Mycota
(Edwards, 1976). Отдел
Myxomycota Л. Олайв
относил к Protozoa. В
отечественной литературе отдел Myxomycota
традиционно включался в царство грибов
(табл. 1).
Широко распространено мнение, что
общее направление
эволюции грибов —
переход от жизни в водной среде к обитанию
на суше. Отсутствие
достаточных палеоми1 Микология — наука о грибах от греческого слова “микос”– гриб.
2 Существуют гипотезы происхождения грибов от водорослей: эвгленовых, красных, части грибов —
от жёлто-зелёных, и даже непосредственно от прокариот.

Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. Основы микологии
Таблица 2. Состав углеводов клеточных стенок основных таксономических групп грибов.
Основные углеводы
Таксономическая группа
хитин, глюкан
Chytridiomycota
хитин, хитозан
Zygomycota
хитин, глюкан
Ascomycota
хитин, глюкан
Deuteromycota
хитин, глюкан
Basidiomycota
целлюлоза, хитин
Hyphochytridiomycota
целлюлоза, глюкан
Oomycota
целлюлоза, гликоген
Dictyosteliomycota
полимер галактозы, лектины, целлюлоза
Myxomycota
кологических1 данных, очевидно, надолго оставит эту теорию в ранге гипотезы2, а её проверка требует изучения максимального количества косвенных филогенетически значимых признаков.
В связи с абсорбционным способом питания и предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов наибольшее филогенетическое значение в систематике грибов придаётся наличию или отсутствию у них подвижности, строению подвижных стадий (зооспор, гамет) и составу клеточной стенки.
Анализ этих признаков показывает, что среди грибов встречаются как постоянно
неподвижные организмы, так и подвижные в вегетативном состоянии или только
на определённых стадиях развития (бесполое или половое размножение).
У грибов, имеющих в цикле развития подвижную стадию, встречаются два
типа жгутиков: бичевидный гладкий и перистый. Комбинации этих жгутиков и
их расположение дают четыре типа подвижных клеток (рис. 2): 1) одножгутиковые клетки с задним гладким бичевидным жгутиком (отдел Chytridiomycîta); 2)
одножгутиковые клетки с одним передним перистым жгутиком (отдел Hyphochytridiomycota); 3) двужгутиковые клетки с передним перистым и задним гладким жгутиком: гетероморфные, гетероконтные жгутики (отдел Oomycota); 4)
двужгутиковые клетки с двумя гладкими бичевидными жгутиками: изоморфные жгутики (отдел Myxomycota). Отдельной группой при таком подходе стоят
неподвижные грибы — отдел Eumycota (классы Zygomycetes, Ascomycetes,
Basidiomycetes и группа анаморфные грибы).
Столь же неоднороден и полисахаридный состав клеточной стенки у грибов (табл. 2).
В группе неподвижных грибов и у одножгутиковых Chytridiomycetes основной компонент клеточной стенки — хитин — полимер аминосахара N-ацетилглюкозамина в сочетании с глюканом, маннаном или хитозаном1. У двужгутиковых оомицетов (Oomycetes) и одножгутиковых с передним перистым жгутиком гифохитридиомицетов (Hyphochytridiomycetes) основной компонент клеточной стенки — целлюлоза. Эти группы также объединяет наличие переднего
перистого жгутика и биосинтез лизина через диаминопимелиновую кислоту, что
свойственно бактериям и высшим растениям. У остальных грибов биосинтез
лизина идет через –аминоадипиновую кислоту, что характерно для эвгленовых и животных.
1 Хитозан — полимер N-глюкозамина в отличие от хитина состоит из неацетилированных мономеров.

Грибы: место в системе живого мира, происхождение и эволюция
9
Рисунок 3. Происхождение и филогенез грибов и грибоподобных  организмов.

Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. Основы микологии
У миксомицетов (отдел Myxomycota) в состав оболочки вегетативного тела
входит полимер галактозы и лектины, а в оболочки спор и спорангиев — целлюлоза.
По сочетанию основных признаков (подвижность, строение зооспор или
гамет, состав клеточной стенки, путь синтеза лизина) в царстве Mycetalia (Mycota,
Fungi) выделяют в настоящее время три самостоятельные эволюционные линии, берущие начало от различных групп древнейших жгутиковых Flagellatae.
Этим линиям соответствуют три отдела (рис. 3).
Отдел Oomycota (оомикота) характеризуется двужгутиковыми зооспорами
или гаметами. Один жгутик бичевидный гладкий, направлен назад, второй —
перистый и направлен вперёд. Основной компонент клеточной стенки — целлюлоза. Биосинтез лизина идёт через диаминопимелиновую кислоту. Они не
синтезируют ациклические полиолы (сахароспирты) и стерины. Для Oomycota
характерны трубчатая структура крист митохондрий, митоз с центриолями (центрический митоз), типичные диктиосомы. Для обозначения этой группы в настоящее время используют термин “псевдогрибы”.
Таблица 3. Отделы и классы грибов (по Dictionary, 2001)1
Царство PROTOZOA
Отдел Acrasiomycota
Класс
Acrasiomycetes
Отдел Dictyosteliomycota
Класс
Dictyosteliomycetes
Отдел Myxomycota
Класс
Myxomycetes
Protosteliomycetes
Отдел Plasmodiophoromycota
Класс
Plasmodiophoromycetes
Царство CHROMISTA
Отдел Hyphochytriomycota
Класс
Hyphochytriomycetes
Отдел Labyrinthulomycota
Класс
Labyrinthulomycetes
Отдел Oomycota
Класс
Oomycetes
Царство FUNGI
Отдел Ascomycota
Класс
Ascomycetes
Neolectomycetes
Pneumocystidomycetes
Saccharomycetes
Schizosaccharomycetes
Taphrinomycetes
Отдел Basidiomycota
Класс
Basidiomycetes
Urediniomycetes
Ustilaginomycetes
Отдел Chytridiomycota
Класс
Chytridiomycetes
Отдел Zygomycota
Класс
Trichomycetes
Zygomycetes
1 Окончание  -mycota применяется в наименованиях отделов, — mycetes — классов.