Введение в общую экологию (подходы и методы)

Е.А. Нинбург
ВВЕДЕНИЕ
В ОБЩУЮ ЭКОЛОГИЮ
(подходы и методы)
Москва 



 2005
Товарищество научных изданий КМК

Нинбург Е.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). М.:
Товарищество научных изданий КМК. 2005. — 138 с.; илл.
Книга, представляющая собой учебное пособие к университетскому курсу «Общая экология», знакомит читателя с основными понятиями, концепциями и методами экологии как одной из важнейших биологических наук. Автор, известный гидробиолог и педагог, излагает собственное видение ряда теоретических положений экологии, основанное на его многолетнем исследовательском и преподавательском опыте. Книга предназначена для студентов,
старшеклассников и всех, интересующихся биологией.
ISBN 5-87317-218-8
© Е.А. Нинбург, текст, рисунки, 2004.
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2005.

Светлой памяти первых учителей
Дмитрия Ефимовича Родионова,
руководителя кружка зоологии
Ленинградского Дворца пионеров,
Александра Петровича Паринкина,
руководителя кружка юных зоологов
Ленинградского зоопарка,
Рахили Ефремовны Шульман,
моей университетской наставнице,
посвящает автор
П Р Е Д И С Л О В И Е
“Я вовсе не утверждаю, будто вся наука
делается именно так, как описано здесь”.
Джеймс Д. Уотсон,
“Двойная спираль”, 1969
“Моя цель будет достигнута, если
любители естественных наук найдут
в этой работе несколько полезных
для себя взглядов и принципов”.
Ж.Б. Ламарк,
“Философия зоологии”, 1809
В течение ряда лет мне пришлось знакомить с основами экологии
студентов кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского
университета и школьников-старшеклассников, избравших своей будущей специальностью биологию. Большинство слушателей не намеревалось становиться профессиональными экологами, а нуждалось лишь
в элементарной грамотности в этой области и в “экологизации” мышления. Кроме того, в обоих случаях лимит времени не позволял прочесть полный курс общей экологии. Было необходимо разработать максимально сжатый и достаточно доступный курс. В какой-то момент мне
показалось, что эта задача близка к решению, а потому я рискую предложить вниманию читателя результат.
3

В настоящее время нет недостатка в прекрасных учебниках и монографиях по общей экологии на русском языке. Аннотированный список этих руководств вы найдете в конце книги. Человеку, собирающемуся работать в той или иной области экологии, несомненно, придется основательно познакомиться с многими из них. Моя задача значительно скромнее: познакомить читателя с азами экологических представлений об окружающем нас мире, некоторыми специфическими
методиками и особенностями мышления эколога. В экологии, как, пожалуй, ни в какой другой области науки, исследователю следует быть
крайне осторожным и избегать поспешных выводов (впрочем, любой
специалист скажет Вам то же самое про свою область исследований).
Именно это соображение заставило меня стараться избегать однозначности в описании многих вопросов.
Мне бы хотелось надеяться, что по ходу дела у читателя выработается критическое отношение ко многим точкам зрения, в том числе
и к моей.
Многое из написанного отражает точку зрения автора, которую
вполне могут не разделять мои коллеги; впрочем, на нынешней стадии
развития экологии это, вероятно, неизбежно.
Разные стороны и разделы экологии излагаются с различной степенью подробности, кое-что я опустил вовсе, в то же время преувеличив, может быть, значение других разделов. Не пытаясь оправдать явно
неравновесное распределение материала, я могу объяснить его только
своими склонностями и интересами.
Я стремился обходиться минимумом конкретных примеров и выбирать наиболее наглядные и наименее тривиальные. Конечно, без некоторых хрестоматийных иллюстраций обойтись не удалось; потому они
и путешествуют по учебникам и монографиям, что оказались самыми
яркими. Мне не хотелось перегружать текст ссылками на литературу,
там же, где обойтись без них оказывалось совершенно невозможно,
ссылки даются без традиционного списка литературы, в надежде на то,
что интересующийся читатель сможет найти эти работы в тех руководствах, перечень которых приводится в конце книги.
Книга рассчитана на вполне определенный круг читателей: студентов-биологов, учителей, школьников старших классов, которые всерьез
интересуются биологией. Никакое предварительное знакомство с предметом не обязательно. Я нигде не стремился к математической строгости, надеясь, однако, что читатель еще не успел совершенно забыть
курс средней школы. Кроме того, предполагается, что он знаком, хотя
бы в начальном объеме, с основами статистики. Полезным для чита4

теля окажется элементарное представление о зоологии и ботанике;
впрочем, это совсем необязательно.
Я благодарен многим своим друзьям и коллегам, которые, так или
иначе, помогли мне работе над этой книгой. Много полезных советов
я получил от Андрея Донатовича Наумова. Беседы с ним помогли мне
посмотреть на многие проблемы по-новому, что, я надеюсь, способствовало улучшению книги. Мне бы хотелось выразить мою глубокую
признательность Алексею Владимировичу Гришанкову, Михаилу Григорьевичу Бассу, Алексею Асафьевичу Оскольскому, Вадиму Михайловичу Хайтову и, конечно же, моей жене, Согдиане Ивановне Сухаревой, которая не только участвовала в правке текста и подготовке иллюстраций, но и вытерпела весь процесс написания книги. Я признателен
тем, кто слушал меня на занятиях и лекциях, особенно тем, кто задавал вопросы. Мне никогда бы не удалось не только довести работу до
конца, но, вероятнее всего, я бы за нее и не взялся, если бы не постоянное общение со своими учениками. Именно здесь проверялась правильность выбранного порядка и стиля изложения, его доступность.
Наконец, моя особенная благодарность заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского университета Андрею
Александровичу Добровольскому, уговорившего меня читать тот курс
лекций, который лег в основу этой работы.
5

ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ ЭКОЛОГИИ
“Пути Господни неисповедимы.
Но не случайны”.
Сергей Довлатов
Прежде всего, проведем четкую границу между употреблением слова “экология” в современной устной и письменной речи и его исходным смыслом.
Термин «экология» был введен Э. Геккелем в 1866 г. Биологический энциклопедический словарь (1989) определяет экологию как “биологическую науку, изучающую организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов
(сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы” (стр. 730). Это
определение может нравиться или нет, но в самом существенном оно
бесспорно: экология — это биологическая наука, изучающая надорганизменные системы. С другой стороны, в печати или в устной речи мы
постоянно сталкиваемся со словосочетаниями типа “экология памятников”, “экология языка”, “экология культуры”, даже “экология нашего
двора”. Ясно, что в слово “экология” вкладывается здесь совсем иной
смысл, делающий его синонимом понятий “охрана, сохранение в виде,
благоприятном для человека” или же “состояние окружающей среды”.
Еще смешнее выглядят словосочетания “плохая экология” или “хорошая экология”. Этак можно договориться до чего угодно. Скажем,
в моем любимом городе Феодосии “плохая геометрия”; евклидовы законы там не соблюдаются, поскольку город расположен на подковообразном склоне.
Столь расширительное понимание термина, безусловно, неприемлемое и неприятное для большинства профессиональных экологов,
можно оспорить, но оно уже стало фактом, а стало быть с ним нельзя
не считаться. Пытаясь как-то различить два понятия, обозначаемые
одним словом, Н.Ф. Реймерс (1988) вводит понятия “биоэкологии” и
“всеобщей экологии (мегаэкологии)”, подразумевая под первым собственно экологию, а под вторым — расхожее представление о ней.
В последнее время в мире для науки, занимающейся проблемами сохранения окружающей среды, входит в обиход название “энвайронментология” (от английского слова environment — окружение), но вряд ли
6

оно войдет в наш язык из-за труднопроизносимости. Может быть, окажется удобным уточнение терминов Н.Ф. Реймерсом, но оно пока не
стало общепринятым.
Возникшая путаница в понятиях неприятна еще и потому, что она
вредно сказывается на организации и финансировании собственно экологических исследований, сводя их роль к сугубо прикладной природоохранной функции. В то же время небрежное отношение к фундаментальным исследованиям никогда еще не приводило к выигрышу
прикладной науки; скорее, наоборот, лишало ее необходимого теоретического фундамента. Кроме того, для того, чтобы с уверенностью говорить об антропогенном воздействии, необходимо чрезвычайно основательно знать естественное состояние природных экосистем.
Приведенные выше соображения показались мне необходимыми
здесь, хотя в дальнейшем речь пойдет об экологии именно как одной
из биологических наук, о “биоэкологии”, если так кому-нибудь больше
нравится.
Итак, каков же предмет экологии? Можно привести не один десяток различных ее определений. Вот только некоторые из них: “наука о
сообществах” (Ф. Клементс), “наука об экономии природы” (Э. Геккель), “наука, изучающая условия существования организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают” (Р. Дажо)
и т.д. Заметим, что при всех различиях в определениях есть нечто общее, а именно — экология изучает “надорганизменный уровень” живых систем. Есть и еще одна особенность экологии, прекрасно сформулированная Э. Макфедьеном (1965): “экология посвящена изучению
взаимоотношений живых организмов со средой; она имеет целью выявить принципы, управляющие этими отношениями. Эколог исходит из
того, что такие принципы существуют”.
Вот где, пожалуй, самое важное. Эколог считает наличие определенных механизмов взаимосвязи в надорганизменных системах априорным. Его задача сводится к выяснению этих механизмов, а не к доказательству их наличия.
Разумеется, экология — отнюдь не независимая наука. Теснейшим
образом она связана с зоологией и ботаникой, физиологией, генетикой,
эволюционной теорией. Что касается последней, то тут близость двух
наук часто выражается полным взаимопроникновением. По существу
механизмы микроэволюции есть механизмы экологические (я далек от
мысли сбросить со счетов их генетическую составляющую, но это уже
другая сторона вопроса), что хорошо чувствуется при чтении Ч. Дарвина. Именно его по справедливости можно назвать родоначальником
7

экологии с гораздо большими к тому основаниями, чем Э. Геккеля, который предложил лишь сам термин.
Чрезвычайно общий характер экологических проблем делает неизбежным контакт экологии с географией, геологией, химией и даже комплексом обществоведческих наук. Часто то или иное конкретное исследование трудно классифицировать как именно экологическое; с тем же
успехом можно назвать его ботаническим, зоологическим или физиологическим. Отсюда — наиболее общее, хотя и далекое от академической серьезности, определение экологии: “экология — это то, чем занимаюсь я, но вовсе не то, чем занимаются мои коллеги.”. Недаром
Э. Макфедьен назвал эколога “дипломированным вольнодумцем”, который “бродит по законным владениям ботаника и зоолога, систематика,
физиолога, зоопсихолога, метеоролога, геолога, физика, химика и даже
социолога; он браконьерствует во всех названных и во многих других
уже сложившихся и почтенных дисциплинах”.
Итак, имеет ли экология право на статус самостоятельной науки?
Прежде чем отвечать на этот вопрос, спросим себя, чем определяется
вполне независимый статус других наук?
Очевидно, что либо четко ограниченным предметом исследования
(зоология, ботаника), либо преимущественно методами (физиология,
биохимия). Ни к той, ни к другой группе наук экология явно относиться
не может. В самом деле, надорганизменный уровень организации живых систем служит предметом исследования еще и эволюционной теории, популяционной генетики; никаких особенных, присущих только
ей методов исследования, экология не выработала. И все-таки она существует, хотя бы потому, что экологии присущ свой, пусть и противоречивый, но вполне определенный способ мышления. С этой точки
зрения экология не наука, а подход. Что ж, пусть так, ведь сама по себе
экология от этого не становится менее важной или интересной.
Чтобы как следует представить себе особенности экологического
подхода к природе, вспомним корни экологии, образно говоря, ее родителей. Несомненно, что первым из них была классическая естественная история в духе Ж. Бюффона или (в более поздние времена) —
А. Брема и Ж.-А. Фабра. В этом смысле иногда экологию определяют
как “научную естественную историю”. Были, однако, и другие родители
(здесь все не сводится к традиционным двум полам). Вторым, пожалуй,
я назвал бы математику с ее стремлением к жесткой формальной логике доказательств и тенденцией подсчитать и измерить все, что только возможно. На оформлении экологии в самостоятельную отрасль исследований, несомненно, сказалось и характерное для нашего века
8

осознание человеком самого себя как всего лишь одного из элементов
природы, идущее, может быть, еще от Ж.-Ж. Руссо.
Интуитивно или осознано, но эколог всегда полагает, что процессы, происходящие в природе нашей планеты, в той или иной степени
детерминированы. С этой точки зрения эколог (как, впрочем, и любой
другой ученый) может быть нерелигиозен в традиционном понимании
этого слова, но по существу не может быть человеком неверующим, а
тем — более воинствующим атеистом.
Эколога постоянно одолевают два противоречивых желания. С одной стороны, он стремится строго определить все используемые термины и понятия, максимально формализовать все полученные результаты и закономерности. С другой — он старается представить себе картину любого процесса и явления так, как она выглядит не в модели или
эксперименте, а в реальной природе. Отсюда — любовь большинства
экологов к математическим или иным моделям, которая парадоксально сочетается с недоверием к их экологической значимости или с твердой уверенностью в том, что они не могут быть использованы для реальных, а не идеальных природных объектов.
Основные методы экологии — те же, что и в биологии вообще.
Достаточно обобщенно их можно свести в три группы: экспериментальные, модельные и полевые. Конечно, экологи прекрасно понимают, что наиболее интересные результаты дает то исследование, в котором оптимальным образом сочетаются все три метода, но им приходится отдавать себе отчет и в том, что такое соединение едва ли возможно в рамках одного какого-либо реального исследования.
Роль экспериментальных работ в экологии несомненна, хотя и весьма ограничена. Объясняется это тем, что эколога интересует, что происходит в природе, а перенос любых экспериментальных данных на
реальную действительность всегда сопряжен с известным риском и
неопределенностью. Лучше всего это можно продемонстрировать на
примере.
При содержании в вольерах довольно обычная на Севере утка гага
(Somateria mollissima) съедала в среднем 2,77 ± 0,226 кг корма (двустворчатых моллюсков мидий) в сутки. Значит ли это, что она и в природе съедает примерно столько же, можно ли на этих данных строить
расчеты энергетических взаимоотношений гаги и бентосных (донных)
животных — обычного ее корма? Против такого утверждения возможны два возражения. Первое. Корм гаге в эксперименте “подавали на
блюдечке”, на его добывание не надо было тратить время и энергию,
поэтому в условиях опыта птицы съедали больше, чем они могут до9

быть в природе. Второе. В природе гаге нужно получать много энергии, чтобы ее хватило на поиск пищи, ныряние за ней и т.д. Значит, в
опыте потребность в энергии (пище) значительно меньше, и суточный
рацион должен быть меньше, чем в реальных природных условиях. Оба
возражения вполне уместны, хотя явно противоречат друг другу. Ясно,
что при переносе экспериментальных данных на реальную ситуацию
в природе исследователь сталкивается с трудностями, которые непреодолимы в рамках эксперимента. Надо думать, что приведенный пример окажется достаточно убедительным для того, чтобы показать ограниченность ценности экспериментальных данных. В то же время его
достаточно, чтобы показать, что во многих случаях без эксперимента
обойтись не удается.
Особое место в экологии занимает составление и изучение математических или иных моделей. Моделирование очень привлекательно для
эколога, поскольку зачастую позволяет выявить существо явления или
его закономерности. Пожалуй, ни в одной другой биологической науке
математическое моделирование не используется так широко (и часто —
успешно), как в экологии.
Классический пример того, как математическая модель привела к
важнейшим общебиологическим выводам — история модели неограниченного роста популяции (закон народонаселения Мальтуса). Как известно, численность популяции при ничем не ограниченном росте выражается формулой Nt = N0ert, где Nt — численность популяции в момент времени t, N0 — численность ее в некий начальный момент времени, е — основание натуральных логарифмов, а r — коэффициент
размножения, обозначающий среднее число потомков одной особи за
весь период ее жизни. Поскольку величина r, если она зависит только
от плодовитости, в природе всегда больше единицы, Nt растет экспоненциально. Очевидно, что хотя бы в силу ограниченности поверхности нашей планеты неограниченный рост численности популяции невозможен. Именно это соображение привело в свое время Чарлза Дарвина к идеям о борьбе за существование и естественном отборе.
Модели можно, впрочем, довольно условно, разделить на логические и имитационные. Различие состоит в том, что первые основаны на
логических рассуждениях и стремятся непротиворечиво отразить существующие в природе взаимоотношения, тогда как вторые имитируют
природу на основе принципа черного ящика, т.е. рассматривают некие
данные на входе в систему и на выходе из нее, пытаясь связать одно
с другим определенными соотношениями. При этом суть происходящего в “ящике” остается за пределами интересов исследователя и возмож10