Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae фауны России и сопредельных стран

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
О .
О .
О .
О .
О . Н .
Н .
Н .
Н .
Н . К а б а к о в
К а б а к о в
К а б а к о в
К а б а к о в
К а б а к о в
ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ 
ЖУКИ
ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ 
ЖУКИ
ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ 
ЖУКИ
ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ 
ЖУКИ
ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ 
ЖУКИ
подсемейства 
подсемейства 
подсемейства 
подсемейства 
подсемейства S
S
S
S
SCARABAEINAE
CARABAEINAE
CARABAEINAE
CARABAEINAE
CARABAEINAE
(
(
(
(
(I
I
I
I
INSECTA
NSECTA
NSECTA
NSECTA
NSECTA: C
: C
: C
: C
: COLEOPTERA
OLEOPTERA
OLEOPTERA
OLEOPTERA
OLEOPTERA: S
: S
: S
: S
: SCARABAEIDAE
CARABAEIDAE
CARABAEIDAE
CARABAEIDAE
CARABAEIDAE)
)
)
)
)
фауны России
фауны России
фауны России
фауны России
фауны России
и сопредельных стран
и сопредельных стран
и сопредельных стран
и сопредельных стран
и сопредельных стран
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2006

УДК 595.764.1
О. Н. Кабаков. Пластинчатоусые жуки подсемейства SCARABAEINAE (Insecta: Coleoptera:
Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран. — Москва: Товарищество научных
изданий КМК. 2006. 374 с., ил.
Монография посвящена подсемейству SCARABAEINAE — одной из немногих групп
пластинчатоусых жуков, не охваченной изданиями “Фауна СССР” в 1949–1964 гг. Проведена ревизия подродовой структуры многих родов Scarabaeinae, в том числе крупнейшего рода Onthophagus. Описаны новые подроды Metagymnopleurus Kabakov, subgen.n.,
Exonthophagus Kabakov subgen.n. и Sinonthophagus subgen.n., виды Drepanocerus simplex
Kabakov sp.n., Onthophagus (Relictonthophagus) zagrosicus Kabakov sp.n., Onthophagus
(Palaeonthophagus) nikolajevi Kabakov sp.n., Onthophagus (Palaeonthophagus) hissariensis Kabakov sp.n., подвиды Onthophagus (Palaeonthophagus) truchmenus turkmenicus
Kabakov subsp.n., Onthophagus (Palaeonthophagus) truchmenus iranicus Kabakov subsp.n.,
Onthophagus (Paraphanaeomorphus) trituber jakobsoni Kabakov subsp. n., предложены
новые названия (Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis przewalskii Kabakov nom.n.),
6 названий сведены в синонимы. Книга содержит определительные таблицы  триб, родов,
подродов и видов, в том числе обитающих на сопредельных территориях.  Для каждого
вида, известного с изучаемой территории,  приведён морфологический очерк с оценкой
изменчивости признаков, сведения по биологии и распространению.
Для зоологов, энтомологов, преподавателей и студентов естественных специальностей вузов, работников системы охраны природы и натуралистов-любителей.
Редакционная коллегия:
А.В. Фролов, К.В. Макаров, А.В. Маталин, К.Г. Михайлов
Издание поддержано ОБН РАН “Фундаментальные основы
управления биологическими ресурсами”
ISBN 5–87317–276–5
Т-во научных изданий КМК, издание, 2006
О. Н. Кабаков, текст, 2006
О. Н. Кабаков, рисунки, 2006

Предисловие
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемый том из серии монографий по фауне России посвящён одной из интереснейших групп пластинчатоусых жесткокрылых (LAMELLICORNIA) — подсемейству
SCARABAEINAE, входящему в богатое видами семейство SCARABAEIDAE. По расположению
дыхалец брюшка семейство SCARABAEIDAE разделяется на две группы подсемейств:
LAPAROSTICTI и PLEUROSTICTI. Подсемейства группы PLEUROSTICTI обработаны и опубликованы проф. С.И. Медведевым в серии “Фауна СССР” (Медведев, 1949, 1951, 1952, 1960,
1964), однако LAPAROSTICTI остались необработанными. Автором проведена обработка
одного из подсемейств группы LAPAROSTICTI — SCARABAEINAE, которое насчитывает в
нашей фауне 115 видов. Являясь важнейшими компонентами степных, пустынных и
горных экосистем, эти жуки приносят большую пользу как природные санитары, очищающие поверхность почв от экскрементов различных животных, особенно на пастбищах рогатого скота. Они зарывают в землю и съедают большое количество помёта,
который в противном случае оставался бы на поверхности земли, ухудшая травостой и
служа рассадником мух, как это имело место на пастбищах Австралии. С другой стороны, представители подсемейства SCARABAEINAE могут играть и отрицательную роль, являясь промежуточными хозяевами целого комплекса гельминтов домашних животных
и человека. Особенно остро эта проблема стоит в Средней Азии, где много жуков-навозников (особенно из рода Scarabaeus) попадает в водопойные водоёмы и заражает
воду личинками гельминтов.
Чрезвычайно интересны биологические особенности SCARABAEINAE, особенно взаимоотношения полов, гнездостроение и родительские заботы, весьма разнообразные на
родовом и видовом уровнях. В этом отношении SCARABAEINAE находятся на вершине одной из эволюционных ветвей всего отряда жесткокрылых, а возможно и всего класса
насекомых. Ряд видов образуют “семейные” пары с активным участием обоих полов в
заготовке пищи для личинок, устройстве гнездовых камер, “высиживании” потомства,
вплоть до выхода молодых жуков. В нашей стране биология рассматриваемого подсемейства изучена недостаточно полно, причем в настоящее время на осваиваемых территориях происходит резкое снижение их численности и даже вымирание, вследствие необоснованно интенсивного применения ядохимикатов и других нарушений экосистем.
Изученность мировой фауны SCARABAEINAE и фауны России, в частности, по сравнению с другими группами жесткокрылых достаточно высока. Однако, из труднодоступных районов мира до сих пор ежегодно описываются новые виды, а иногда и новые
роды подсемейства, особенно из триб ONTHOPHAGINI и CANTHONINI.
В России основной коллекционный материал по SCARABAEINAE сосредоточен в Зоологическом институте Российской академии наук. Значительные материалы также хранятся в Зоологическом музее Московского университета, Институте проблем экологии
и эволюции им. А. Н. Северцова РАН и в ряде других научных учреждений страны.
В настоящую работу включены все известные из России и сопредельных стран
виды Scarabaeinae, а также ряд видов из Турции, Ирана, Афганистана, Китая и Японии,
нахождение которых возможно на нашей территории. В большинство родовых определительных таблиц включены почти все виды Палеарктики (исключались эндемики и
палеотропические виды её южных и юго-восточных окраин). Названия таксонов, до
сих пор не найденных на рассматриваемой территории, приведены в таблицах без порядковых номеров и в квадратных скобках.

О. Н. Кабаков. Пластинчатоусые жуки подсемейства SCARABAEINAE
Ввиду обширности мировой библиографии по подсемейству, список использованной литературы ограничен большинством работ по Палеарктике и важнейшей литературой по остальным регионам мира. Для каждого вида приведен изученный материал, особенно подробно для редких и малоизученных видов.
Автор считает своим приятным долгом поблагодарить всех, кто способствовал
выполнению данной работы, прежде всего научного руководителя работы и первого
редактора рукописи проф. О. Л. Крыжановского, заведующего лабораторией систематики насекомых ЗИНа проф. Г. С. Медведева, а также проф. Н. Б. Никитского и В. В. Янушева (Москва), Г. В. Николаева (Алма-Ата), и лаборанта А. К. Чистякову. Особая благодарность за присылку материала, типов и научную информацию зарубежным ученым: академику Венгерской АН З. Касабу (Z. Kaszab), доктору У. Д. Эдмондсу
(W. D. Edmonds, Pomona, California, U.S.A.), докторам Ф. Хике (F. Hieke, Berlin,
Germany), Ф. Мартину Пьера (F. Martin Piera, Madrid, Spain), В. Виттмеру (W. Wittmer,
Basel, Schwitzerland), М. Дзунино (M. Zunino, Torino, Italy), а также чешским друзьям
И. Готтвальду, за возможность ознакомления с типами В.Балтазара, В. Мали, Д. Кралу,
Р. Червенка, за предоставление интересного материала. Я очень благодарен многочисленным сборщикам жуков на просторах России и СНГ: И. А. Белоусову, А. Б. Егорову,
О. Г. Горбунову, В. Н. Грамма, В. Г. Грачёву, А. Г. Ковалю, А. В. Компанцеву,
В. Н. Кузнецову, Г. Ш. Лаферу, Г. Милендеру (Эстония), А. В. Наполову (Латвия), Р. Г. Степанову, И. В. Шохину, В. Г. Шиленкову и всем другим, не упомянутым в этом списке.
С п и с о к  с о к р а щ е н и й
ЗИН
— Зоологический институт Российской академии наук, Санкт-Петербург (Россия);
ЗМУМ — Зоологический музей Московского университета, Москва (Россия);
ИПЭЭ — Институт проблем экологии и эволюции Российской академии наук, Москва
(Россия);
МОУ
— Музей Одесского университета, Одесса (Украина);
BMNH — The Natural History Museum, London (United Kingdom);
DEI
— Deutsches Entomologisches Institute, Eberswalde (Germany);
EIHU
— Hokkaido University, Sapporo, Hokkaido (Japan);
HNHM — Hungarian Natural History Museum, Budapest (Hungary);
ISNB
— Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brussels (Belgium);
ISZP
— Polish Academy of Sciences, Institute of Systematic Zoology, Krakow (Poland);
MHNG — Musйum d'Histoire Naturelle, Geneva (Switzerland);
MNHN — Musйum National d'Histoire Naturelle, Paris (France);
EZUU — Evolutionsmuseet Zoologysection Upsala Univetsity, Upsala (Sweden);
NMW
— Naturhistorisches Museum Wien, Wien (Austria);
NMPC — National Museum Natural History, Prague (Czech Republic);
SMTD — Staatliches Museum fьr Tierkunde, Dresden (Germany);
ZMUC — Zoological Museum University of Copenhagen, Copenhagen (Denmark);
ZMHB — Museum fьr Naturkunde der Humboldt-Universitдt, Berlin (Germany);
ZMUK — Zioologisches Museum Universitдt Kiel, Kiel (Germany);
ZMPA — Museum of the Institute of Zoology Polish Academy of Science, Warszawa
(Poland);
cRPI
— collection R.Pittino, (Italy);
cMZU — collection M.Zunino, Torino (Italy);
cANP
— collection A.Napolov, Riga (Latvia).

Общая часть
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ДИАГНОЗ ПОДСЕМЕЙСТВА SCARABAEINAE
И м а г о . Пластинчатоусые жуки из группы LAPAROSTICTI. Наличник и щеки сильно
развиты, полностью покрывают сверху ротовые органы, глаза полностью или частично
разделены выступами щек. Наличник и передние голени часто снаружи с сильными зубцами и имеют копательные функции. Усики 8–9-члениковые с 3-члениковой пластинчатой асимметричной булавой. Заднегрудь особенно сильно развита, в три и более раза длиннее очень короткой среднегруди. Тазики передних ног соприкасающиеся, средних — более
или менее широко разделены, задних — соприкасающиеся или слабо расставленные.
Задние голени с одной вершинной шпорой. Пигидий не покрыт надкрыльями, обычно
отвесный. Задние крылья хорошо развиты, редко рудиментарные или отсутствуют; жилки Rs1 и Rs2 более или менее параллельны и доходят почти до вершины крыла, медиокубитальная жилка осложнена дополнительными ветвями. Половой диморфизм часто
хорошо выражен: самцы нередко обладают сильно развитыми, часто роговидными
выступами на голове и переднеспинке, отсутствующими или слабо развитыми у самок.
Последний стернит брюшка самца обычно со слабой выемкой для помещения вершины пигидия, у самок — простой. Эдеагус состоит из трубкообразной фаллобазы с парой подвижно сочленённых разнообразных по форме парамер, пенис мягкий, мешкообразный, обычно содержит разнообразные склеротизованные включения. Тело компактное, короткоовальное, реже удлинённо-овальное, средней и крупной величины (до
75 мм), редко маленькое (менее 3 мм).
Л и ч и н к а . Тело С-образное с более или менее развитым дорсальным горбовидным утолщением в середине. Нижние челюсти с разделёнными галеа и лациниа, усики
4-члениковые, их вершинный членик тоньше и меньше 3-го, шов между наличником и
лбом всегда хорошо выражен, анальный сегмент с уплощённой площадкой и поперечным анальным отверстием, ноги с не резко разграниченными члениками, часто 2-члениковые, их вершины с венчиком щетинок и иногда со склеротизированным бугорком,
без коготков.
Жуки и личинки питаются пометом различных животных или другими разлагающимися веществами растительного и животного происхождения. В отличие от близких
подсемейств (например, APHODIINAE) большинство SCARABAEINAE наделены высокоразвитым инстинктом заботы о потомстве.
МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
СТРОЕНИЕ ИМАГО
Тело компактное, короткоовальное, реже удлинённо-овальное, разнообразной
величины, длиной от 2,0 до 75 мм (наши виды от 2,5 до 52 мм). Общий вид — рис. 1–2
(сверху) и рис. 3 (снизу)
Го л о в а  прогнатическая, частично приспособленная для копания, поэтому спереди она имеет более или менее лопатовидное очертание, нередко осложнённое зубца

О. Н. Кабаков. Пластинчатоусые жуки подсемейства SCARABAEINAE
1
2
Рис. 1–2. Общий вид, сверху: 1— Gymnopleurus flagellatus (F.); 2 — Onthophagus (s.str.) taurus
(Schreb.).
ми и выемками. Наличник сверху уплощён и вместе со щёками покрывает ротовые органы и основание усиков, которые сверху не видны. Щёки отделены от наличника швами, часто в виде килевидных линий. Основание наличника спаяно с лбом,
редко видны рудименты фронто-клипеального шва,
чаще он превращен в поперечный киль (“лобный
киль” в дальнейшем тексте). Лобный киль иногда
сглажен или снабжен бугорками или роговидными
выступами, имеющими значение вторично-половых признаков (подробнее в разделе “Половой диморфизм”). Наличник (рис. 4–7) спереди закруглён,
притуплен или со срединной выемкой, зубцами или
более сложными отростками. Передняя часть щёк
также иногда вытянута в зубцы (например у
Рис. 3. Onthophagus (s.str.) taurus (Schreb.), вид снизу,
схема

Общая часть
4
5
6
7
Рис. 4–7. Голова, сверху: 4 — Onthophagus (s.str.) taurus (Schreb.); 5 — O. (Palaeonthophagus)
vacca (L.); 6 — Parascatonomus anceyi Bouc.; 7 — Gymnopleurus miliaris (F.)
8
Scarabaeus L.). Задний край щёк образует отросток (рис. 8–9), полностью или частично
разделяющий глаз на две доли: маленькую верхнюю и большую выпуклую нижнюю. Лоб —
часть головы между основанием наличника и
глазами часто ограничен позади ещё одним
поперечным килем (“теменной киль” — в
дальнейшем тексте). Этот киль нередко снабжен бугорками или пластинчатыми и роговидными выступами разнообразной формы (см.
раздел “Половой диморфизм”). Глаза имеют
весьма разные размеры относительно величины тела: от небольших (у Gymnopleurus Ill.,
Palaeonthophagus Zunino) до крупных (Colob9
Рис. 8–9. Голова, сбоку: 8 — Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis Gebl.; 9 — O. (Gibbonthophagus) atripennis Waterh.

О. Н. Кабаков. Пластинчатоусые жуки подсемейства SCARABAEINAE
10
11
14
12
13
Рис. 10–14. Строение усика у видов рода
Parascatonomus: 10, 11 — P. funebris Bouc.;
12, 13 — P. tricornis Wiedem.; 14 — P.
anceyi Bouc.
щупик
галея
лациния
стипес
кардо
Рис. 15. Ротовые органы Scarabaeus sp.
вверху — мандибула, внизу — максилла.
onthophagus Balth.) или очень крупных (Micronthophagus Balth.), что связано с ночным
образом жизни. Фасетки глаз обычно поверхностные, но иногда скрыты слоем прозрачной кутикулы (у большинства COPRINI, Digitonthophagus Balth. и др.). Усики короткие, слабо коленчатые, 8–9-члениковые; их базальный членик сильно удлинён, стебелек короткий 4–5-члениковый с асимметричной 3-члениковой пластинчатой булавой.
Поверхность члеников булавы (кроме основания ее базального членика) покрыта мельчайшими сенсиллами и выглядит матовой. Эти сенсиллы являются хеморецепторными
органами и имеют две формы: конусовидную
и волосовидную. Последние развиты только
на внешней поверхности члеников булавы и
придают ей характерный войлокоподобный
облик. Членики булавы усиков (рис. 10–14)
простые, сильно удлиненные или более сложные. Её первый членик иногда увеличен и
асимметричен, или имеет чашевидную форму и частично охватывает остальные членики
(у многих ONITINI и PHANAEINI). Редко, в связи с
некрофагией, булава усиков сильно деформирована (рис. 14), что характерно для некоторых
Parascatonomus Paul.
Р о т о в ы е  о р г а н ы  расположены на
нижней поверхности головы, образуя компактный трапециевидный выступ (см. рис. 3). Он состоит из мандибул, максилл и подбородка с субментумом с причленёнными к ним челюстными и губными щупиками. Мандибулы и максиллы видны только частично, часть ротовых
органов скрыта и для исследования требует
специальной препаровки. Верхняя губа кожистая, плоская, почти полностью скрыта между
вентральной поверхностью наличника и мандибулами, спереди широко закруглена и с бахромой коротких ресничек. Эпифаринкс покрыт
сложной микроскульптурой из поперечных насечек с продольными и косыми рядами сенсилл, на нем спереди имеется бугорок, покрытый более длинными волосками. Строение
мандибул (рис. 15) весьма специфично для подсемейства; они состоят из мягких кожистых
вершинных лопастей и склеротизованного жевательного аппарата. Вершинные лопасти имеют вид тонких закруглённых пластинок, подвижных в горизонтальной плоскости. Их внутренний край с бахромой мельчайших ресничек, дистально переходящих в более длинные
волоски, поверхность покрыта мельчайшими

Общая часть
сенсиллами. В основной части вершинные лопасти утолщены и склеротизованы, переходя
в твердый жевательный аппарат. Взаимодействующие поверхности жевательного аппарата
(молярные выступы) покрыты насечками, грубыми в середине и мельчающими до едва
заметных штрихов с боков. В отличие от сильно модифицированных мандибул, максиллы
мало отличаются от общего типа, известного у многих других COLEOPTERA. Они состоят из
кардо, стипеса и жевательных лопастей: галеи и лацинии (рис. 15). К вершинному склериту
стипеса причленены 4-члениковые челюстные щупики, последний их членик веретеновидный, длинный, иногда с матовым продольным вдавлением (у SCARABAEINI). Нижняя губа
(рис. 3, 32) состоит из подбородка (ментума), скрытых под ним прементальных склеритов
и сочлененных с ними 3-члениковых губных щупиков, а также гипофаринкса и пары длинных язычков (глосс). Ментум (рис. 16–31) сильно склеротизован и покрыт длинными волосками, более или менее прямоугольный, его передний край с выемкой, иногда очень глубокой (почти до основания подбородка); поверхность уплощённая или с бугорками, ложбинками или зубцами; на основании он подвижно сочленён с субментумом, который имеет
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
Рис. 16–29. Ментум и левый губной щупик, снизу: 16 — Onthophagus (s.str.) taurus (Schreib.);
17 — Caccobius (Caccophilus) kelleri (Ols.); 18 — Liatongus minutus (Motsch.); 19 — Euoniticellus
fulvus (Goeze); 20 — Paraoniticellus festivus (Stev.); 21 — Drepanocerus simplex Kabakov; 22 —
Chironitis furcifer (Rossi); 23 — Onitis humerosus (Pall.); 24 — Bubas bison (L.); 25 — Copris
lunaris (L.); 26 — Synapsis tmolus (F.-W.); 27 — Sisyphus schaefferi (L.); 28 — Gymnopleurus
geoffroui (Fuessly); 29 — Scarabaeus sacer (L.).

О. Н. Кабаков. Пластинчатоусые жуки подсемейства SCARABAEINAE
30
31
Рис. 30–31. Ментум, сбоку: 30 — Onthophagus (s.str.) taurus (Screb.); 31 —
Caccobius (Caccophilus) kelleri (Ols.).
Рис. 32. Gymnopleurus flagellatus (F.),
голова, снизу.
вид трапециевидного склерита плотно спаянного с горлом (рис. 32). В целом, ротовые органы SCARABAEINAE резко отличаются от ротовых
органов всех других жесткокрылых, и хорошо
приспособлены к переработке мягкой ферментизированной пищи, преимущественно помета различных животных. Аналогичное строение ротовых органов известно лишь в  подсемействе Aphodiinae.
Горловой склерит имеет вид блестящего продольного рельефа, отделённого с боков гулярными швами. Спереди имеется матовое поперечное вдавление (на сочленении
горла с субментумом), покрытое мельчайшими волосками. Иногда (у GYMNOPLEURINI) оно
продолжено назад в виде двух длинных выступов (рис. 32).
П е р е д н е г р уд н о й  о т д е л  хорошо обособлен и подвижно сочленён с головой и среднегрудью. Переднеспинка (рис. 1–
2) имеет относительно большие размеры
(иногда длиной до половины тела) и очень
разнообразное строение. В плане она более
или менее поперечная, редко почти дисковидная, иногда сердцевидная. Её основание дуговидно или угловато выгнуто назад, редко
почти прямое, окаймлённое или не окаймлённое. Верх переднеспинки либо просто выпуклый (“простая” в дальнейшем тексте), либо с притуплённым передним скатом, либо
с разнообразными бугорками и выемками, иногда с роговидными отростками (см. раздел “Половой диморфизм”). Микроскопическая скульптура поверхности переднеспинки
очень разнообразна и имеет важное значение для видовой диагностики. Редко она зеркально гладкая, чаще шагренирована и покрыта разнообразной пунктировкой: простыми, рашпилевидными или глазчатыми точками, зёрнышками, морщинками или ямками. Часто скульптура сложная и неравномерная, образованная сочетанием вышеупомянутых типов.
Переднегрудь (см. рис. 3) состоит из двух срединных склеритов, разделённых передними тазиками: базистернума и стернеллума. С боков они ограничены проплеврами, представляющими собой результат срастания эпиплевр с эпимерами и эпистернами переднегруди. Базистернум с боков ограничен плевростернальными швами (рис.
33–36), иногда килевидными (у некоторых CANTHONINI). Проплевры часто имеют следы
проплевральных швов, обычно в виде тонких килевидных линий. Наиболее часто виден поперечный (рис. 33) проплевральный шов (киль), иногда сдвоенный, огибающий
усиковую ямку или осложнённый дополнительной ветвью (у Caccobius s.str., рис. 35).
У многих Copris имеются рудименты ещё одного — продольного проплеврального шва,
в виде коротких базальных отростков (рис. 36). Реже все проплевральные швы полностью сглажены (у большинства SCARABAEINI, многих ONITINI и ряда COPRINI).