Пресноводные раковинные амебы

Министерство образования и науки РФ
Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского




Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов




Пресноводные раковинные амебы















Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2006

      УДК 593.11
      ББК (Е) 28.691
      М 135



Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 300 с.


     В монографии впервые в мировой литературе собраны описания и приведены определительные таблицы подавляющего большинства видов пресноводных раковинных амеб. Во вводном разделе освещены особенности морфологии, физиологии, экологии и эволюции этих организмов. Систематическая часть включает краткие иллюстрированные описания и определительные таблицы 714 видов и форм раковинных корненожек, обитающих в водотоках, стоячих водоемах, моховых болотах.
     Книга рассчитана на протозоологов, гидробиологов, экологов, преподавателей и студентов биологических факультетов.
     Илл. 197. Библиогр. 372 назв.


     Рецензенты:
     доктор биологический наук Г.А. Корганова (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН);
     доктор биологических наук А.А. Бобров (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова).







Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 04-04-48338а) и гранта Президента Российской Федерации (проект МК-7388.2006.04)








ISBN 5-87317-336-2

                                           © Мазей Ю.А. текст, иллюстрации, 2006
                                           © Цыганов А.Н. текст, иллюстрации, 2006
                                           © Товарищество научных изданий КМК,

                               издание, 2006

                Введение





     Мир микроскопических организмов привлекает к себе внимание исследователей на протяжении уже более трех веков. Еще до создания клеточной теории жизнь анималькулей описывалась в многочисленных работах (van Leewenhoeck, 1685; Joblot, 1718; vonRosenhof, 1755; Spallanzani, 1765; Muller, 1773, 1786; Тереховский, 1775; Ehrenberg, 1838; Dujardin, 1841). Стимулами к изучению одноклеточных организмов как тогда, так и теперь служат широкое распространение, изобилие видов, многообразие форм, а также их морфологическая и физиологическая сложность. Одноклеточные водоросли, бактерии, грибы и простейшие, существующие в одном пространственно-временном масштабе, образуют сложные и разнообразные сообщества, прошедшие длительный путь эволюции. Эти организмы представляют собой важнейший блок в структурно-функциональной организации современных экосистем, способствуя формированию разнообразнейших путей трансформации вещества и энергии (Бурковский 1984; Fenchel, 1987).
     Начало изучению раковинных корненожек было положено на заре XIX века, когда были описаны первые виды, среди которых многие до сих пор сохранили свое первоначальное название (Leclerc, 1816; Ehrenberg, 1838). К концу XIX — началу XX столетия были опубликованы крупные обобщающие сводки по морфологии и систематике раковинных амеб различных регионов мира (Leidy, 1879; Penard, 1890, 1902; Cash, Hopkinson, 1905, 1909; Аверинцев, 1906; Wailes, 1912; Wallich, 1864; Cash et al., 1915, 1919). Накопленные в первой четверти XX в. данные позволили составить подробные морфолого-систематические описания некоторых родов (Deflandre, 1928a, 1929,1936), а также сформулировать представления о макросистеме раковинных корненожек (Saedeleer, 1934; Hoogenraad, Groot, 1940a; Jung, 1942a; Deflandre, 1953). В середине XX в. появились первые монографии, посвященные всем аспектам биологии и экологии раковинных амеб (Grospietsch, 1958; Harnisch, 1958; Schonborn, 1966; Chardez, 1967в), а также определитель (Bartos, 1954), до последнего времени являющийся основным руководством для идентификации этих организмов. К 90-м гг. XX в. в литературе имелись весьма подробные систематические обзоры наиболее крупных родов: Arcella (Deflandre, 1928a; Decloitre, 1976), Centropyxis (Deflandre, 1929; Decloitre, 1978,1979), Cycopyxis (Deflandre, 1929; Decloitre, 1977а),Plagiopyxis (Thomas, 1958a), Nebela (Deflandre, 1936; Jung, 1942a; Gauthier-Lievre, 1953; Decloitre, 1977б), Hyalosphenia (Grospietsch, 1965), Difflugia (Stepanek, 1952; Gauthier-Lievre, Thomas, 1958; Chardez, 1961,1967; Ogden, 1979,1980,1980a, 1983,1984; Ogden, Fairman, 1979; Ogden, Zivkovic, 1983), Lesquereusia (Thomas, Gauthier-Lievre, 1959a), Cucurbitella (Gauthier-Lievre, Thomas, 1960), Quadrulella (Chardez, 1967б), Paraquadrula (Decloitre, 1961a), Cryptodifflugia (Grospietsch, 1964; Schonborn, 1965a), Trinema (Chardez, 1960), Euglypha (Decloitre, 1962), Cyphoderia (Chardez, 1991a). Большое значение имело издание атласа пресноводных раковинных амеб (Ogden, Hedley, 1980), иллюстрированного высококачественными электронно-микроскопическими снимками. Наконец, в течение последних лет были изданы определители раковинных амеб, обитающих в почвах (Гельцер и др., 1995; Clarke, 2003), нселяющих современные сфагновые биотопы (Corbet, 1973), обнаруживаемых в ископаемых торфяных (Charman et al., 2000) и озерных (Ellison, Ogden, 1987) отложениях.

Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов Пресноводные раковинные амебы

     Помимо изучения раковинных корненожек, обитающих в пресных водоемах, в первой половине XX в. началось активное изучение почвообитающих организмов (Volz, 1929; Bonnet, Thomas, I960) и обитателей сфагновых болот (Hamisch, 1924, 1925; Steinecke, 1927; Grospietsch, 1953; Tolonen, 1966). Чуть позже были исследованы раковинные амебы морского псаммона (Golemansky, 1970a, 1970б, 1978). Таким образом, к настоящему времени сложилось четыре “направления” в изучении раковинных корненожек, соответствующие типам биотопов, в которых они обитают (Chardez, 1965). В каждом из направлений (за исключением изучения псам-мофильных корненожек) сформулированы обобщающие концепции, отражающие главные закономерности изменчивости сообществ раковинных амеб, показывающие их важную роль в структурно-функциональной организации экосистем, позволяющие использовать их в биоиндикационных исследованиях, в том числе и в палеореконструкциях климата (Couteaux, 1976; Гельцер и др., 1985; Foissner, 1987; Корганова, 1997; Бобров, 1999).
     В России исследование раковинных корненожек началось в конце XIX в. (Мережковский, 1877; Зернов, 1897). В начале XX в. С.А. Аверинцев (1906) в своей монографии суммировал все известные данные о раковинных амебах, а в 1925 г. О.А. Курова приводит список всех обнаруженных к тому времени на территории России видов тестаций, насчитывающий 153 вида (Курова, 1925). Несколько позднее Г.Н. Гассовский провел изучение раковинных амеб карельских озер и описал значительное количество новых видов (Гассовский, 1936). Следующее крупное обобщение — диссертация Ф.Н. Бассина (1944), касающаяся географического распространения раковинных корненожек, содержит информацию о видовом составе этих организмов преимущественно в болотах. Во второй половине XX в. главные усилия были сосредоточены на изучении почвообитающих раковинных амеб (Кор-дэ, Чибисова, 1973; Алексеев, 1984; Гельцер и др., 1985; Корганова, 1997; Бобров, 1999; Рахлеева, 2000). Работы по пресноводным корненожкам касались преимущественно юга и запада Восточно-европейской равнины (Дехтяр, 1969, 1979, 1993; Гурвич, 1971, 1975; Иванега, 1975; Бабщкц 1975; Мовчан, 1982; Викол, 1992) и значительно реже — восточной части региона (Бенинг, 1924; Белова, Тихонова, 1982; Мазей, Цыганов, 2006а, б). В последнее время интенсивно изучается население сфагновых болот и применяется ризоподный анализ в исследованиях исторической динамики озерно-болотных экосистем (Bobrov et al., 1995,1999; Бобров и др., 2002; Бобров, 2003).
     Вместе с тем, несмотря на очевидную важность изучения раковинных амеб и накопление большого количества материалов по их фауне, экологии, биологии и систематике, существуют некоторые проблемы, тормозящие развитие исследований в данном направлении. Главная из них заключается в сложностях видовой идентификации этих организмов. Обусловлено это следующими причинами. Во-первых, отсутствием четких критериев для разграничения видов по причине их значительной (а часто континуальной) изменчивости, небольшого количества и спорности рангов таксономических признаков, неразработанности четкой системы критериев выделения таксонов, скудного описания многих видов (Корганова, 2004). Зачастую один и тот же признак может использоваться для выделения таксонов разного уровня (подвиды, виды, рода) в различных группах корненожек. Значительное число первоописаний видов основано на единичных экземплярах, не учитываю

Введение

5

щих весь размах изменчивости в природных популяциях, авторы руководствовались строением крайних форм, без учета промежуточных. Результатом явилось значительно количество выделяемых видов и форм, часто без четких дифференциальных диагнозов. Поэтому валидность многих описаний (в особености многочисленных внутривидовых категорий) иногда весьма сомнительна (Корганова, 2004). Большинство родов никогда не подвергалось таксономическим ревизиям, что привело к появлению большого количества синонимов. Во-вторых, имеющиеся таксономические сводки либо практически недоступны (статьи первой половины XX в., разбросанные по разным журналам и написанные на разных языках, главным образом — английском, немецком и французском), либо достаточно устарели (Bartos, 1954), либо не включают основные группы видов, преобладающие в современных пресноводных экосистемах (Гельцер и др., 1995; Charman et al., 2000; Corbet, 1973).
     Поэтому главной целью настоящей работы явилось систематизация и представление в одном месте всей разрозненной информации о разнообразии раковинных корненожек, обитающих в пресных водоемах и сфагновых болотах. Монография состоит из общей и систематической частей. В первой приведены краткие сведения по систематике, биологии, экологии и эволюции данной группы организмов. Вторая содержит определительные таблицы, позволяющие идентифицировать раковинных амеб до уровня вида и подвида (варьетета) с диагнозами и иллюстрациями всех форм. В работе не проводится ревизия таксонов, поэтому для всех видов и форм сохранены названия, существовавшие в литературе, хотя в некоторых случаях таксономические уточнения сделать было бы возможно (более подробно о проблеме разграничения таксонов низшего ранга см. в разделе “таксономические проблемы”). Систематизация первичного материала (первоописания видов) позволила выделить критерии для разграничения таксонов разного уровня и составить соответствующие дихотомические ключи. Все это позволяет надеяться, что в дальнейшем, оттолкнувшись от данной работы, можно будет построить стандартную более элегантную таксономию раковинных амеб, что крайне необходимо для дальнейшего стимулирования исследований.
     Приведенные в определителе виды (554) и инфравидовые формы (160) составляют основную массу тестацей пресноводных биотопов, известных к настоящему времени. Несомненно, что данный список будет пополняться новыми видами, чему и должно служить данное издание. Многие из описанных видов редки, другие встречаются повсеместно. К наиболее обильным и обычным видам в составе донных отложений и фитали пресных водоемов можно отнести Arcella discoides, A. hemisphaerica, A. rotundata, A. vulgaris, Centropyxis aculeata, C. aerophila, C. con-stricta, C. discoides, C. ecornis, C. platystoma, C. sylvatica, Cryptodifflugia oviformis, Cucurbitella mespiliformis, Cyclopyxis eurystoma, C. kahli, Cyphoderia ampulla, Difflugia acuminata, D. capreoplata, D. claviformis, D. corona, D. cylindrus, D. elegans, D. gas-sowskii, D. globulosa, D. gramen, D. labiosa, D. lanceolata, D. limnetica, D. lithophila, D. lobostoma, D. nodosa, D. oblonga, D.parva, D.penardi, D.petricola, D.pristis, D.pulex, D.pyriformis, D. urceolata, Euglypha acanthophora, E. ciliata, E.filifera, E. tuberculata, Lesquereusia modesta, Netzelia tuberculata, Phryganella acropodia, Pontigulasia incisa, Trinema lineare, Zivkovicia spectabilis. Характерные формы бриофильной группировки —Arcella arenaria, A. catinus, A. costata, A. gibbosa, A. hemisphaerica, A. mitrata, A. vulgaris, Archerella flavum, Assulina muscorum, A. seminulum, Bullinularia indica,

Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов Пресноводные раковинные амебы

Centropyxis aerophila, С. orbicularis, Corythion dubium, Cyclopyxis eurystoma, Difflugia bacillariarum, D. bacillifera, Euglypha acanthophora, E. ciliata, E. cristata, E. filifera, E. rotunda, E. strigosa, E. tuberculata, Heleopera petricola, H. sphagni, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Lesquereusia spiralis, Nebela bohemica, N. collaris, N. galeata, N. militaris, N. tubulosa, Phryganella acropodia, Quadrulella symmetrica, Tracheleuglypha dentata, Trigonopyxis arcula, Trinema complanatum, T enchelys, T lineare.

     Благодарности. Авторы благодарны своим учителям И.В. Бурковскому и Т.Г. Стойко за постоянную поддержку, Г.А. Кургановой и А.А. Боброву за ценные замечания, высказанные в ходе подготовки рукописи, М.К. Леонтович за помощь в подготовке книги к изданию, К.Г. Михайлову и С.М. Васину за содействие в осуществлении публикации.
     Работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 04-04-48338а) и гранта Президента Российской Федерации (проект МК-7388.2006.04).

                Глава 1. Положение раковинных амеб в системе эукариот




    Раковинные амебы — представители одноклеточных эукариот (протисты), питающихся фаготрофно (простейшие), как тип организации являющие собой ползающую амебу, заключенную в наружное скелетное образование — раковинку (Левушкин, 1994). Положение амебоидных форм в системе организмов впервые было определено в конце XIX века, когда была предложена первая система простейших (Butschli, 1880-1889). В этой системе все амебоидные формы были помещены в класс Sarcodina типа Protozoa, относящегося к царству Animalia. Классы, выделяемые в этой системе, легко отличимы друг от друга в световой микроскоп (амебы имеют псевдоподии и постоянно меняют форму тела, у жгутиконсоцев один или несколько жгутиков, у инфузорий много ресничек, а у споровиков имеются сложно устроенные споры).
    Спустя более 80 лет, международный коллектив протозоологов во главе с Б. Хо-нигбергом (Honigberg et al., 1964), предложил новую систему простейших, которые все также рассматривались в качестве типа в царстве Animalia. Амебы вместе со жгутиконосцами образуют громоздкий подтип Sarcomastigophora. Расширение уль-траструктурных исследований простейших в последующий период привело к тому, что было обнаружено огромное разнообразие в строении их клетки, механизмах питания, особенностях размножения и жизненных циклах (см. Карпов, 2005). Эти данные никак не укладывались в существующую систему, поэтому в 1980 г. международный комитет потозоологов во главе с Н. Ливайном (Levine et al., 1980) предложили новую систему простейших. Ранг простейших в ней поднят до подцарства Protozoa. В отношении амеб и жгутиконосцев новая система принципиально не отличалась от предыдущей. Эти организмы, а также миксомицеты были отнесены к типу Sarcomastigophora. Особое значение при определении близкого родства при этом объединении придается тому, что мастигофоры могут образовывать не только жгутики, но и псевдоподии, а у ряда амеб, наряду с ложноножками, иногда возникают и жгутики, которые могут быть и облигатными в жизненном цикле (Коргано-ва, 2004). Все эти построения в основе имеют представления о двуцарственной системе эукариот, восходящей еще к работам К. Линнея (Linnaeus, 1758), который разделял живые организмы на 2 царства — Vegetabilia и Animalia.
    Однако, уже к 70-м годам ХХ века накопление данных по ультраструктуре всех мелких организмов (простейших, водорослей, зооспоровых грибов) привело к пониманию того, что, с одной стороны, многие группы одноклеточных отличаются друг от друга сильнее, чем, например, животные от растений, или, напротив, что организмы, относящиеся до этого к разным царствам, оказываются очень похожими друг на друга. В результате стали появляться многоцарственные системы эукариот, в которых все одноклеточные формы стали объединяться в одно или несколько царств. Первой по времени была система Р. Уиттекера (Whittaker, 1969), в которой было предложено делить всех эукариот на четыре царства: Грибы (Fungi), Животные (Animalia), Растения (Plantae) и Протисты (Protista) (рис. 1.1). Впервые понятие Protista было введено Э. Геккелем (Haeckel, 1866) задолго до работ Р. Уиттекера. В это царство он включил все микроскопические “простые” организмы, в том

Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов Пресноводные раковинные амебы

Рис. 1.1. Схема филогенетических взаимоотношений между основными группами живых организмов (по Whittaker, 1969).

числе бактерий и некоторых многоклеточных животных. В дальнейшем эта система организмов не получила признания, а все представители царства Protista были распределены между Животными и Растениями. По Уиттекеру, протисты отличались от остальных эукариот тем, что не имели настоящих тканей. Они представлены преимущественно одноклеточными особями, которые весьма разнообразны по строению, способам питания и обычно живут в воде. Другими словами, это большая и гетерогенная группа эукариот, в которую входят простейшие (подцарство Protozoa в царстве Animalia), водоросли (подцарство Algae в царстве Plantae) и зоо-споровые грибы (подцаство Mastigomycotina в царстве Fungi). Необходимость создания царства Protista была обусловлена тем, что простейшие, водоросли и зоо-споровые грибы совсем не похожи на представителей других царств, но имеют общую черту — нетканевый уровень организации (Карпов, 1990).
     Начиная с 90-х годов XX века, стали развиваться представления о протистах, как о переходной группе (в эволюционном плане) между прокариотами и остальными эукариотами, т.к. в пределах протистов, вероятно, происходило становление не только типов питания, но и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем “пользуются” растения, животные и грибы (Карпов, 2005). Так, на уровне генома происходило становление ди-, поли- и амфиплоидности, многоядерности и ядерно-го гетероморфизма, различных типов митоза. На уровне клетки — приобретение всех вариантов митохондрий, пластид, клеточных покровов, цитоскелетных струк

Глава 1. Положение раковинных амеб в системе эукариот

9

тур. На уровне организма — все возможные типы жизненных циклов, формы полового процесса, типы питания, движения, различные варианты многоклеточности. Поэтому следующий этап развития системы организмов заключался в отказе от царства Protista и переходе к еще большему числу царств эукариот. При этом все типы протистов распределены по разным царствам эукариот, а само понятие про-тисты (как ранее понятие простейшие) из таксономического становится нарицательным (Corliss, 1994).
     Совсем недавно международная комиссия протистологов разработала систему эукариот, в основе которой лежит синтез морфологических и молекулярно-биологических данных (Adl et al., 2005). Построение этой консенсусной системы стало необходимым этапом на пути систематизации накапливающихся представлений о молекулярной структуре генов (главным образом, генов рРНК малой и большой субъединиц рибосом, тубулина, актина, белков теплового шока) и об ультраструктуре клеток, т.к. в период после опубликования системы Н. Ливайна ежегодно предлагались все новые и новые варианты макросистем организмов, часто весьма контрастных (Карпов, 2005). Как отмечает С.А. Карпов (2005), по-видимому, переходный период в мегасистематике эукариот заканчивается, и новая система, устраивая большинство протистологов, стала бы общепринятой на ближайшие годы. При этом, чтобы система была удобной и достаточно гибкой, оставляя возможность для внесения изменений, авторы предлагают классификацию без формальных рангов. Иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа от левого края таблицы. При этом род и тип могут иметь равный отступ, что свидетельствует о неопределенном положении первого.
     В этой системе (Adl et al., 2005) выделяется лишь шесть крупных группировок эукариот (для тех, кто интересуется более подробно самой системой, можно порекомендовать работу одного из участников международной комиссии — Карпов, 2005). Амебозои (Amoebozoa) включают преимущественно амебоидные организмы, главным образом лобозных амеб, а также мицетозои и некоторые другие мелкие группы. Опистоконты (Opisthokonta) включают, прежде всего, те организмы, у которых только один, направленный назад жгутик, как у сперматозоида или у зооспоры хитридиевых грибов. Все они исходно одножгутиковые, содержат пластинчатые кристы в митохондриях. Эта группа очень многообразна. В нее включены животные, грибы, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои и нуклеарии-ды — единственная группа филозных амеб, которая относится к опистоконтам. Ризарии (Rhizaria) — большая и весьма разнообразная в морфологическом отношении группировка, формируемая на основании молекулярно-филогенетических схем. Общей морфологической особенностью большинства этих организмов можно считать их способность формировать филоподии или ризоподии. Сюда относят радиолярий и близких к ним групп, фораминифер, филозных амеб, церкомонад и др. Архепластиды (Archaeplastida) новая крупная группировка эукариот, которая включает глаукофитовые, красные и зеленые водоросли и высшие растения, т.е. фототрофные организмы с простыми пластидами, пластинчатыми кристами в митохондриях, наличием хлорофиллов а и b. Хромальвеоляты (Chromalveolata) образованы двумя большими группами, а также двумя небольшими — криптофито-выми и гаптофитовыми водорослями. Страминопилы (Stramenopiles) или гетероконты включают водорослей, содержащих хлорофилл с (диатомовые, бурые, жел

Ю.А. Мазей, А.Н. Цыганов Пресноводные раковинные амебы

то-зеленые, золотистые и др.), зооспоровые грибы, гетеротрофные простейшие (опалины, лабиринтулы, актинофриидные солнечники, бикозоециды и др.). Все эти организмы объединяются по трем морфологическим признакам: трубчатые мастигоне-мы на переднем жгутике, спираль в переходной зоне жгутика, трубчатые кристы в митохондриях. Альвеоляты (Alveolata) объединяют три больших и четко очерченных группы: инфузории, споровики и динофлагелляты. Морфологически они сходны по наличию трубчатых крист в митохондриях, особых клеточных покровов — пелликулы, включающей расположенные под плазмалеммой альвеолы, а также по строению стрекательных органелл (экструсом). Экскаваты (Excavata) — это новая группировка протистов, в которую входят полимастигины, эвгленозои, гетероло-бозные амебы и якобиды. Концепция экскават построена на морфологических критериях, которые подкреплены молекулярно-филогенетическими схемами. У этих организмов есть вентральная бороздка, в которой проходит один или несколько жгутиков. Их биение поднимает вокруг сидящей на субстрате клетки различные частицы, оседающие затем в вентральной бороздке, в основании которой пищевые частицы заглатываются.
     Местоположение раковинных корненожек в системе впервые определил О. Бючли (Butschli, 1880-1889). В пределах класса Sarcodina, относящегося к типу Protozoa, он выделил подкласс Rhizopoda, в который включил отряд Amoeba (голые амебы) и Testacea (раковинные амебы). Последний разделен на два подотряда: Imperforata и Perforata, объединяющие пресноводных раковинных корненожек и морских фораминифер соответственно. С.В. Аверинцев (1906) в своей системе корненожек придавал большое значение органам передвижения. Он разделил класс Rhizopoda на три отряда: Lobosa (с лопастными песвдоподиями), Filosa (с длинными тонкими гомогенными псевдоподиями) и Reticulosa (с тонкими, зернистыми, анастомозирующими псевдоподиями). Последний принцип до сих пор реализуется в макросистематике. Так, Ж. Дефландр (Deflandre, 1953) в надкласс Rhizopoda включает три класса — Lobosa, Filosa и Granuloreticulosa. В свою очередь каждый класс состоит из двух отрядов, один из которых объединяет “голых” амеб, другой — раковинных корненожек. Подобный принцип был сохранен и в системе международной комиссии протозоологов (Levine et al., 1980) и применялся в относительно недавних учебниках (Хаусман, 1988), морфологических сводках (Ogden, Hedley, 1980) и определителях (Гельцер и др., 1995; Charman et al., 2000).
     Эта система выглядела следующим образом (по: Гельцер и др., 1995):
     Надкласс Rhizopoda von Siebold, 1845
        Класс Lobosea Carpenter, 1861
           Подкласс Testacealobosea de Saedeleer, 1934
               Отряд Arcellinida Kent, 1880
                  Надсемейство Arcellacea Ehrenberg, 1843
                  Надсемейство Cryptodifflugiacea Jung, 1942
        Класс Filosea Leidy, 1879
           Подкласс Testaceafilosea de Saedeleer, 1934
               Отряд Gromida Claparede et Lachmann, 1859 Надсемейство Gromiacea Reuss, 1862 Надсемейство Euglyphacea Wallich, 1864 Класс Granuloreticulosea de Saedeleer, 1934