Лососеобразные рыбы водоемов европейского Северо-Востока

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
Èíñòèòóò Áèîëîãèè  Êîìè ÍÖ Óðàëüñêîãî îòäåëåíèÿ
Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà
Ïðîãðàììà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ÎÁÍ  ÐÀÍ
 «Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: äèíàìèêà â óñëîâèÿõ
ãëîáàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ è àíòðîïîãåííûõ âîçäåéñòâèé»
Ã.Ï. ÑÈÄÎÐÎÂ, Þ.Ñ. ÐÅØÅÒÍÈÊÎÂ
ËÎÑÎÑÅÎÁÐÀÇÍÛÅ ÐÛÁÛ ÂÎÄΨÌÎÂ
ÅÂÐÎÏÅÉÑÊÎÃÎ ÑÅÂÅÐÎ-ÂÎÑÒÎÊÀ
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 



 2014

УДК 599.735.34
Сидоров Г.П., Решетников Ю.С. Лососеобразные рыбы водоемов европейского
Северо-Востока. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2014. 346 с.
В книге дается обзор современной ихтиофауны европейского Северо-Востока России
(бассейны рек от Онеги до Кары). Это уникальный регион, где проходит взаимопроникновение европейской фауны в Сибирь и сибирской фауны в Европу.
Из Сибири сюда проникли  сибирская минога, сибирский осетр, малоротая корюшка,
азиатская зубатая корюшка, ледовитоморский омуль, сибирская ряпушка, муксун, чир,
пелядь, нельма, сибирский хариус, таймень и другие. Для многих из них здесь проходит
западная граница их ареала. С другой стороны европейский Северо-Восток является восточной границей европейских видов – атлантический лосось, кумжа, европейский хариус, многие карповые виды рыб.
В книге собраны и обобщены многолетние материалы по систематике и образу жизни
корюшковых, лососевых, сиговых и хариусовых рыб, которые составляют основу рыбного населения рек и озер европейского Северо-Востока. Книга предназначена для ихтиологов, гидробиологов, для всех, кто интересуется вопросами  Арктики и Субарктики, проблемами зоогеографии и особенностями адаптаций животных к условиям Крайнего Севера, а также для специалистов в области сохранения биологического разнообразия и
рыбного хозяйства, для студентов и аспирантов.
Ответственный редактор:
Доктор биологических наук А.И. Шепель
Рецензенты:
Доктор биологических наук  А.П.Новоселов
Доктор биологических наук  А.А.Лукин
 ISBN 978-5-9905832-7-6
© Решетников Ю.С., текст, иллюстрации, 2014.
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2014.
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2014.
2

СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ..................................................................................................................... 4
Глава 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВОДОЕМОВ  ЕВРОПЕЙСКОГО  СЕВЕРО-ВОСТОКА .............................................. 6
1.1. Рельеф  и геологическое строение ........................................................................... 7
1.2. Климат....................................................................................................................... 12
1.3. Почвенный и растительный  покровы ................................................................... 14
1.4. Гидрография ............................................................................................................. 16
1.5. Гидрология ............................................................................................................... 20
1.6. Гидрохимические показатели и качество воды .................................................... 25
1.7. Гидробиологические ресурсы как кормовая база для рыб .................................. 37
Глава 2. МАТЕРИАЛ   И НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ К МЕТОДИКАМ
ИХТИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ................................................................ 56
Глава 3. СОСТАВ  ИХТИОФАУНЫ  И  РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЫБ ............................ 71
3.1. Состав современной ихтиофауны европейского Северо-Востока ...................... 73
3.2. Экологический анализ ихтиофауны ....................................................................... 79
3.3. Краткий систематический обзор видов ................................................................. 85
Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ  ХАРАКТЕРИСТИКИ
ЛОСОСЕОБРАЗНЫХ РЫБ .......................................................................................... 131
4.1. Экологические группировки рыб ......................................................................... 131
4.2. Карликовые формы ................................................................................................ 138
4.3. Карликовые самцы у лососевых рыб ................................................................... 141
4.4. Сезонные группировки ......................................................................................... 142
4.5. Основные экологические формы рыб европейского Северо-Востока ............. 143
Глава  5. ПИТАНИЕ РЫБ .................................................................................................. 149
5.1. Спектры питания рыб............................................................................................ 149
5.2. Возрастные изменения в питании рыб ................................................................ 180
5.3. Суточный ритм питания........................................................................................ 196
5.4. Сезонные ритмы питания рыб.............................................................................. 203
5.5. Межгодовые изменения в питании рыб .............................................................. 213
Глава 6. ОСНОВНЫЕ  БИОЛОГИЧЕСКИЕ  ПОКАЗАТЕЛИ  РЫБ .............................. 222
6.1. Корюшковые рыбы ................................................................................................ 227
6.2. Лососевые рыбы .................................................................................................... 234
6.3. Сиговые рыбы ........................................................................................................ 251
6.4. Хариусовые рыбы .................................................................................................. 293
ЗАКЛЮЧЕНИЕ................................................................................................................... 303
ЛИТЕРАТУРА ..................................................................................................................... 316
3

П Р Е Д И С Л О В И Е
Георгий Петрович Сидоров (1935–2012) последние годы работал над книгой
«Лососевидные рыбы европейского Северо-Востока». Мы с ним неоднократно обсуждали структуру книги, я советовал ему включить в книгу всех рыб данного
региона и выпустить хорошую региональную фаунистическую сводку по рыбам.
Он отказывался, ссылаясь на то, что ему не под силу охватить всех рыб, поэтому он
сосредоточил свое внимание на лососевидных рыбах и корюшковых. По этим видам он собирал весь доступный материал, начиная от систематики и морфометрии
и кончая анализом промысла и охранных мероприятий. Георгий Петрович был известен как хороший полевик, и за долгие годы работы он собрал отличный материал по данному региону. К сожалению, работу ему не удалось завершить, остался
черновой вариант рукописи. Сотрудники Института Биологии Коми филиала РАН
попросили меня быть редактором этой книги, и я, конечно, согласился, рассматривая это как свой долг перед ушедшим из жизни коллегой.
Когда я стал работать с рукописью, то скоро понял, что она нуждается не только в редакторской правке, в нее необходимо внести существенные исправления и
дополнения согласно последним научным тенденциям в ихтиологии. Прежде всего изменилась макросистематика рыб, теперь уже нет прежнего подотряда лососевидных рыб (Salmonoidei); большой отряд Лососеобразных (Salmoniformes) распался, и все его бывшие подотряды выделены в самостоятельные отряды
(Esociformes, Osmeriformes, Argentiniformes, Stomiiformes и другие). В самом отряде Лососеобразных остались лишь три семейства: Лососевые – Salmonidae, Сиговые – Coregonidae и Хариусовые –Thymallidae. Большую ревизию пришлось провести в морфометрии рыб, удалив сомнительные данные и сильно сократить сравнения по пластическим признакам. Проведена ревизия современной ихтиофауны
и представлены новые списки видов рыб от Онеги до Кары. Убраны все данные по
коэффициентам упитанности и другим показателям, вышедшим из употребления.
С другой стороны, пришлось значительно обновить список литературы и добавить
работы по генетике рыб, выполненные на лососеобразных рыбах этого региона.
Таким образом, рукопись прошла существенную переработку, поэтому сыктывкарские коллеги предложили мне стать её соавтором, чтобы довести рукопись
Г.П.Сидорова до публикации, что и было сделано. Тем более, что мне самому приходилось принимать участие в экспедициях в районе Печоры и Усы на озерах Кубенское и Воже, поэтому в книге появились новые материалы по сиговым рыбам
этого региона.
Европейский Северо-Восток представляет собой уникальное место, где происходит проникновению сибирских рыб в Европу, а европейских видов на восток.
Уральские горы как естественная географическая преграда а в четвертичный период и ледники на севере препятствовали свободному обмену фауной рыб. Северный
путь для рыб был закрыт ледником, на юге ледника система приледниковых озер
имела сток на юг (в Арал, и Понто-Каспий). Этим южным путем проникали из
Европы в Азию карповые рыбы, а навстречу им из Сибири в Европу продвигались
лососевые, сиговые и хариусовые рыбы. Особое место в этом плане занимает ихтиофауна Печоры, где кончаются ареалы многих европейских видов рыб, и она же
является западной границей для многих сибирских видов. Отметим, что истоки
европейских рек бассейна Печоры и истоки рек Оби разделены всего десятком
километров, поэтому в постледниковое время возможно было взаимное проникновение видов через систему приледниковых озер. До бассейна Печоры проникают
многие сибирские виды – сибирская минога, сибирский осетр, омуль, пелядь, чир,
4

сибирская ряпушка, таймень, сибирский хариус; здесь появляется арктический
голец с циркумполярным ареалом (он не встречался в Онеге, Северной Двине и
Мезени). И в бассейне Печоры уже нет белоглазки, уклейки, жереха и красноперки, но остались еще лещ, караси и некоторые другие карповые.
По Печоре проходит западная и северная границы ареала тайменя. В прошлом
отдельные его популяции отмечались в Печорском море, на берегу Югорского Шара
и между Обью и Печорой. На Печоре таймень имеет разорванный точечный ареал
(Верхняя Печора и левые притоки Усы).
После таяния ледников северным путем из Сибири в Европу попали сиговые
рыбы, способные переносить осолоненную воду (нельма, омуль, сибирская ряпушка
и другие), но распространение этих типично сибирских видов ограничено только
северными реками и не простирается далее Белого моря. Отметим, что в Печоре
встречаются ареалы сибирской и европейской ряпушек, причем гены сибирской
ряпушки находят в некоторых популяциях европейской вплоть до бассейна Онежского озера. Здесь же встречаются ареалы европейской и азиатской зубатой корюшек, европейского и сибирского хариусов.
Кара – пограничная река между Европой и Азией. Река небольшая, самая северная, поэтому состав ихтиофауны по сравнению с Печорой сильно обеднен (всего 25 видов рыб). Но появляются три новых сибирских вида: это сибирский хариус
(Thymallus arcticus), гольян Чекановского (Phoxinus czekanowskii) и обыкновенная
малоротая корюшка (Hypomesus olidus), здесь уже нет европейской корюшки (O.
eperlanus).
Таким образом регион европейский Северо-Восток России представляет интерес не только для ихтиологов, но и для тех, кто занимается вопросами зоогеографии и особенностями распространения животных. Довольно долго многолетние
мониторинговые работы здесь проводят сотрудники Института биологии по многим группа растений и животных. Г.П.Сидоров обобщил все эти данные с точки
зрения ихтиолога, добавив к ним свои результаты мониторинговых исследований.
Отметим, что еще в 1974 г им была выпущена книга «Рыбные ресурсы Большеземльской тундры».
Надеюсь, что представленная на суд читателя книга будет интересной всем
биологам, кто интересуется вопросами Арктики и Субарктики, проблемами зоогеографии и особенностями адаптаций животных к условиям Крайнего Севера. Книга рассчитана на биологов широкого профиля, научных сотрудников и работников
рыбного хозяйства, работающих по проблеме сохранения биологического разнообразия и рационального использования биоресурсов. Буду искренне благодарен
всем лицам, кто пришлет свои критические замечания, поправки и дополнения.
Ю.С.Решетников
5

ГЛАВА 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ РЫБ В ВОДОЕМАХ
ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
Восточная часть Европейского Севера не имеет общепринятого названия и единого пространственного толкования, что обусловлено спецификой компонентов
географической среды (Соловкина, 1970). В соответствии с зоогеографическим
районированием Л.С. Берга (1949б) по спискам видов рыб европейский СевероВосток относится к ледовитоморской провинции циркумполярной подобласти. Его
ихтиогеографические границы обоснованы Л.Н.Соловкиной (1970, 1974б). Размежевание с сопредельными территориями западной части Североевропейского округа, Балтийским, Каспийским и Сибирским округами проходит по западному контуру бассейна р.Онеги, линии водораздела Северной Двины и Волги, продолжается далее по Уральскому Печоро-Обскому водоразделу, восточному контуру р.КаРис. 1.1. Карта района исследований на европейском Северо-Востоке России.
6

ры. Северное простирание окаймлено морской береговой линией Новой Земли,
Вайгача, Колгуева и более мелких арктических островов части региона  (рис.1.1).
По другим схемам имеется большой Северо-Европейский округ, в состав которого
входят Западный или Кольско-Скандинавский подокруг (это Западная Норвегия,
Северная Норвегия, Кольский полуостров) и Восточный подокруг с районами Северная Карелия (бассейн Белого моря), Северо-Двинский (от Онеги до Чёшской
губы), Печора и реки Коротаиха и Кара (Андреев, Решетников, 1978; Решетников,
1980). Во всех случаях бассейны рек от Онеги на западе до Кары на востоке хорошо выделяются в самостоятельный район – европейский Северо-Восток России,
рыбы которого и являются предметом нашего исследования.
Такое пространственное понимание европейского Северо-Востока России вместе с ихтиологами принимают геоморфологи и гидрологи (Геология …, 1963; Ресурсы поверхностных …, 1972), но они используют для его обозначения нередко
другой, издавна применяемый термин «Северный край» (Латкин, 1853). Однако,
более корректно с географических и зоогеографических позиций употребление
термина «европейский Северо-Восток России» или сокращенно европейский Северо-Восток. Сходство взглядов специалистов упомянутых научных областей на
границы этого региона не случайно, если учесть, что формирование гидрографической сети и водной фауны тесно связано исторически с геологическим строением и климатом этой территории.
1.1. Рельеф и геологическое строение
Русская платформа, оконечность которой представляет данная территория, вступив на путь континентального развития в конце мелового периода, стала областью
развития денудационных процессов. Рельеф Европейского Северо-Востока в основных чертах сформировался в дочетвертичное время, потом он был сильно изменен в ледниковый период и в последующие межледниковой и послеледниковый
периоды (Геологическая изученность …, 1974).
Формирование современного облика рельефа по последним представлениям
связано с неоднократными оледенениями Русской равнины, аккумулятивной, экзарационной и эрозионной деятельностью ледников, а также с морскими трансгрессиями и регрессиями. Однако до сих пор нет единого взгляда на количество
четвертичных оледенений, их распространение и генезис; на количество, последовательность и синхронность морских трансгрессий (Краснов, 1948; Чернов, 1944;
Калецкая, 1961; Яковлев, 1957; Станкевич, 1960; Варсанофьева, 1961; Былинский,
1968; Ганешин, 1968; Данилов, 1968; Дегтяренко и др., 1968; Лазуков, 1968; Зархидзе, 1970; Безроднов, 1970 и др.). Каждая ледниковая эпоха сопровождалась активизацией движения земной коры (Квасов, 1975; Посохов, 1981).
Европейский Северо-Восток, расположенный преимущественно на ВосточноЕвропейской равнине, неоднороден по геоморфологии, гипсометрии и литологии
(рис. 1.1). Орографически обособлены Западная озерная равнина, Онего-ДвинскоМезенская равнина, Тимано-Канинский кряж, Печорская равнина, Хребет Пай-Хой,
западный склон Урала (Геология …, 1963; Север…, 1966; Геологическая изученность, 1974).
Балтийский кристаллический щит, прогибающийся восточным склоном на крайнем западе региона, сложен докембрийскими кристаллическими породами - гнейсами, гранитами. На них сформировалась толща осадочных пород пермского и каменноугольного периодов. Меридионально вытянутая озерно-ледниковая низина
с цепью озер – Кубенское, Лача, Воже и др. – отделена от Молого-Шексниской
7

низины Андомской грядой (абсолютные отметки до 200 м), переходящей к северу
в Кенозерскую гряду (высота редко превышает 150 м), протягивающуюся до возвышенности Ветренный пояс, с его резко разграниченным рельефом (абсолютные
отметки 150–350 м). Эта гряда вытянута с северо-запада на юго-восток на 240 км.
В сложении западной равнины принимают участие известняки, доломиты, мергели, песчаники, глины, алевролиты. Породы сильно загипсованы, и в местах их
выхода на поверхность развит карст. Значительно закарстован район озера Лача,
верхнее течение Онеги. Поверхность водосбора р.Онеги образована рыхлыми четвертичными отложениями мощностью 5–15 м, по генезису они ледниковые, флювиогляциальные, озерно-ледниковые и болотные; по составу представлены глинами, суглинками, песками, гравием и галькой (Савинов, 1965).
Онего-Двинско-Мезенская равнина, примыкающая к Балтийскому щиту и ограниченная далее на западе побережем Белого моря, на востоке – Тиманом, а на
юге – Северными Увалами, является продолжением древней Русской платформы,
фундамент которой состоит из смятых в складки докембрийских кристаллических
пород, перекрытых толщей осадочного чехла из палеозойских и мезозойских отложений пермского, триасового и юрского возрастов. Они представлены мергелями,
известняками, гипсами, доломитами, глинами, песчаниками, большинство из которых обладают высокой степенью карбонатности. Коренные породы на преобладающей части территории скрыты под мощным плащом четвертичных отложений
(до 50 м и более). Их выход на поверхность локализован, они проявляются в виде
выступов (Онежский, Кулойский, Пинежский, Архангельско-Покшенгский, Кичменчский, Сысольский), а также в виде выступа к Тиману.
Конечно-моренный ландшафт первого постмаксимального оледенения хорошо
сохранился в нижнем течении Северной Двины (к югу от Холмогор), к северу от
среднего течения Пезы (приток Мезени). Холмистый рельеф окружает Онежскую
губу и Онежский полуостров, выражен в виде Кенозерской, Коноша-Няндомской,
Мелеховской, Лекшминской моренных гряд. В целом Онего-Двинско-Мезенскую
равнину можно охарактеризовать как полого-холмистую, главными орографическими элементами которой являются обширные водораздельные плато с абсолютными
отметками 150-230 м и низины или ложбины (100-120 м над уровнем моря) с хорошо
развитыми речными долинами и врезанными в них водотоками.
К югу равнина переходит в отроги Северных увалов (абсолютные отметки 150270 м), служащих водоразделом между Северной Двиной и Волгой и отличающихся
наименьшей расчлененностью рельефа и огромной толщей четвертичных отложений. Это, по-видимому, обусловлено, отчасти тем, что Северные Увалы еще в Мезозое представляли собой отрицательную форму рельефа. Ложбины в северной части
сливаются в обширную приморскую низину (отметки 100–110 м). Коренные породы
здесь залегают глубоко, поэтому они обнажаются редко, в местах, где уцелели островки цокольной равнины (Беломоро-Кулойский уступ), размытой морской трансгрессией. Последовавшие затем ледники перекрыли мореной платообразные возвышенности и врезанные в них ложбины в амбразионную приморскую низменность.
Северо-восточную часть равнины занимает Канинская тундра, представляющая равнину с абсолютными отметками 30–40 м и двумя группами холмов (Шамоховская сопка, Анорзеседа) с максимальными высотами 70–80 м. Поверхность тундры слабо расчленена и сильно заболочена.
Тиманский кряж разделяет сток правых притоков Северной Двины, Мезени и
левых притоков Печоры, протягиваясь в северо-западном направлении от верховий
Вычегды до побережья Чешской губы. Образующие его гряды сильно сглажены продолжительной денудацией и по современному облику могут быть отнесены к типу
8

остовных гор, средняя высота которых 190 м (максимальная достигает 470 м над
уровнем моря). Неоднородные по структуре «камни-гряды» сложены протерозойскими, девонскими, каменоугольными триасовыми и юрскими породами, в состав
которых входят кристаллические и битуминозные сланцы, базальты, мергели, известняки, доломиты, гипсы, глины, песчаники. Коренные породы на возвышенностях
либо обнажены, либо слабо прикрыты четвертичными отложениями (до 2–3 м), занимающими главным образом понижения в рельефе и состоящими из ледниковых и
водно-ледниковых образований, перекрытых местами морскими, послеледниковыми аллювиальными и эоловыми осадками. Моренный ландшафт отмечен в среднем
течении Черной Кедвы, в северной части Тимана к востоку от р.Васькина и в бассейне р.Сулы. Относительно хорошо выражены также карстовые формы рельефа в виде
воронок, суходолов, ложбин. Их генезис связан с известняками каменноугольной
системы (Чернов, 1953; Ресурсы поверхностных …, 1972).
Хребет Пае служит продолжением Тиманского кряжа на полуострове Канин.
Он тоже вытянут в северо-западном направлении на 150 км, ширина его 10-20 км,
абсолютная высота не превышает 180 м. Метаморфические сланцы и граниты залегают близко к поверхности в трех точках возвышенности и покрыты маломощным моренным отложением.
Печорская равнина ограниченая на западе и юге Тимано-Канинским кряжем,
на востоке – Уралом и Пай-Хоем, а на севере – Баренцевым морем. Сложена она
толщей осадочных палеозойских и мезо-кайнозойских пород, залегающих на байкальском фундаменте. Южная ее часть, простирающаяся от широтных отрезков
Печоры и Усы, относительно хорошо выравнена (абсолютные отметки не превышают 200–220 м) вследствие ледниковых, водно-ледниковых процессов и послеледниковой эрозии, определивших ее аккумулятивный рельеф. Тем не менее и на
этом фоне заметно его своеобразие, выраженное в слабой приподнятости массивов волнистых возвышенностей восточного притиманья, южной возвышенности и
Омра-Сойвинского поднятия, Кожвинской гряды над плоскими заболоченными
понижениями. С востока низину окаймляет увалистая полоса. Печорская низменность, по данным большинства исследователей, покрывалась в четвертичный период в разной степени льдами Днепровского и Валдайского оледенений. Низовья
рек Цильмы, Ижмы, Усы захватывались трансгрессией до конца среднечетвертичного времени. Колебание мощности четвертичного покрова составляет здесь 30120 м. Коренные породы, слагающие платформу, принадлежат к различным системам. Отложения девонского возраста – глинистые сланцы, песчаники, известняки,
доломиты – вскрываются на самой Печоре и в правобережных водотоках; шире
распространены осадки каменноугольного периода (известняки, доломиты, песчаники, глинистые сланцы) в долинах правых и меньше – в долинах левых притоков;
пермские отложения – карбонатные, глинистые и песчано-глинистые породы – обычны в бассейне Печоры, но все же слабее развиты в левобережье; мезозойские отложения (пески, песчаники, глины) встречаются ранее остальных в Средней Печоре
и ее левых водотоках (Чернов, 1947; Варсанофьева, 1961).
Карстовые формы рельефа в виде воронок, гротов, пещер локализованы на верхней Печоре, в правобережных реках среднего ее течения (Гуслицер, 1960; Варсанофьева, 1961) и приурочены к полосе предгорий и плато.
Строение долины Печоры на различных участках бассейна обусловлено геологическими, литологическими и рельефными особенностями территории. Река, протекая по ним, имеет широкий диапазон гидрологических характеристик, соответствующих градации условий между горным и равнинным типами. Русловые процессы при этом тоже варьируют с преобладанием то глубинной, то боковой эрозии.
9

Северная часть равнины занята тундрой, неоднородна по геологическому строению, ландшафтным и климатическим характеристикам.
Малоземельская тундра, ограниченная на западе Тиманом, на востоке – р.Печорой, на юге – р.Сулой, характеризуется как волнистая возвышенная равнина. В
ее рельефе важное место занимают аккумулятивные формы последнего оледенения в виде конечно-моренных гряд (Ненецкая гряда, Коровинский хребет), возвышающихся над уровнем моря до 200 м), разделяющих сток в реки Печору, Сулу и
непосредственно в Баренцево море, а также низменностей (Танюйская, Урдюжская). Их образование связано с таянием мертвого льда и деятельностью талых вод.
Образование многочисленных озерных и речных водоемов связано в той или иной
мере с деятельностью ледника, современными криогенными явлениями на основе
унаследованного структурного плана территории.
Более крупную Большеземельскую тундру, расположенную между Печорой, ПайХоем и Уралом, можно определить как повышенную, холмистую равнину (абсолютные отметки до 240 м), крупные черты рельефа которой отражают унаследованный
тектонический характер. Восточная часть территории тесно связана со складчатой
зоной Урала и Пай-Хоя и по существу является предгорным краевым прогибом. Палеозойские этапы (их структуру составляют песчаники, глинистые сланцы, известняки, доломиты) залегают ближе к поверхности в переходной полосе, примыкающей к указанным структурным образованиям, поднятиям Чернышева, где они вскрываются реками. Лишь современная эрозия обнажила коренные породы в области
поднятий Воркутинского и Чернова. С тектоническими движениями связано также
образование прочих возвышенностей и понижений, приморской низины и губ.
Дочетвертичный рельеф трансформировался в значительной степени за счет
воздействия ледниковых, ледниково-водных и ледниково-морских явлений. Выраженность и сохранность их аккумулятивных форм, фациальный состав плейстоценовых осадков на территории Большеземельской тундры весьма различны, вследствие локальных особенностей кратности, распространения и последовательности оледенений и морских трансгрессий. Холмисто-моренный ландшафт хорошо
сохранился на главном водораздельном хребте, в верховьях Усы, в бассейнах Коротаихи, Кары. К югу от моренного пояса обычны пологие водораздельные возвышенности, широко распространены флювиогляциальные пески зондрового типа.
Многочисленные моренные отложения в значительной степени размыты водами послеледниковой трансгрессии. Море наступало неоднократно, но не распространялось с рисс-вюрмского межледниковья на восточную часть тундры, тогда как
в западной ее половине южнее Большеземельского хребта морские осадки обнаружены в межморенных горизонтах (Андреев, 1935; Станкевич, 1960; Калецкая и
др., 1966; Никулова, 1995). В северной части они усиливаются к побережью, хорошо развиты и перекрывают верхнюю морену.
Характерным элементом тундрового ландшафта являются многочисленные
озера и водотоки, весьма неоднородные по генезису и морфологии. Более крупные
озера и их системы связаны с понижениями в холмисто-моренном ландшафте, что
особенно четко видно на примере Большеземельского хребта, состоящего из отдельных мусюров. Для его северного склона характерно также обилие водотоков и
более благоприятные условия для регрессивной эрозии, с чем связано перемещение водораздела к югу и захват некоторых рек южного склона (Зеккель, 1940). У
рек, впадающих в Печорское море долины обычно узкие и глубокие, число террас
не превышает пяти, и выражены они нечетко. Порожистыми являются участки рек
южного склона, протекающие в пределах моренного пояса на Большеземельском
хребте, а также на других участках, где выражен моренный рельеф.
10