Справочник по семеноведению

В. Броувер, А. Штелин
c ключом для определения важнейших семян
Товарищество научных изданий КМК
 Москва  2010

УДК 630+630/635
ББК 41/43 я2
Б88
В. Броувер, А. Штелин. Справочник по семеноведению cельскохозяйственных, лесных и
декоративных культур c ключом для определения важнейших семян. Пер с нем. Москва:
Товарищество научных изданий КМК. 2010. 694 с., ил.
Классический немецкий справочник по семеноведению, включает 2512 описаний семян и 1672 рисунка семян, а также ключи для определения важнейших семян. Оригинальное издание подготовлено профессором доктором Вальтером Броувером и профессором доктором Адольфом Штелиным
(Институт Растениеводства и Селекции Высшей Сельскохозяйственной Школы Штутгарта – Гугенхайма). Перевод сделан по изданию 1955 г. Печатается с разрешения Издательства Германского
Сельскохозяйственного Общества (DLG-Verlags-GmbH).
Перевод с немецкого доктора сельскохозяйственных наук В.И. Леунова.
Под редакцией доктора сельскохозяйственных наук В.И. Леунова и кандидата биологических наук
А.Г. Девятова.
Предисловия к русскому изданию доктора сельскохозяйственных наук В.И. Леунова и кандидата
биологических наук А.Г. Девятова.
ISBN 978-5-87317-633-5
© DLG-Verlags-GmbH, 1955, 1975.
© Товарищество научных изданий
КМК, русское издание, 2010.

Посвящается
Германскому
Сельскохозяйственному
Обществу

Справочник по семеноведению
Предисловие
Хотя торговля семенами ежегодно приносит только Германии сотни миллионов, к сожалению, до
сих пор нет солидной книги, которая объединяла бы в себе описание и определение плодов и семян.
Наше, появившееся в 1927 г., «Сельскохозяйственное семеноведение» уже давно исчезло с прилавков. Мы надеемся, что наш справочник по семеноведению, который содержит в себе описание семян важнейших видов сельскохозяйственных, декоративных и лесных растений, представленных в
торговле стран умеренной зоны, заполнит этот пробел. Кроме этого, здесь представлены и описаны
семена сорняков, которые могут засорять семена культур.
Наше собрание семян мы собрали в течение длительной работы. Мы благодарны большому количеству европейских ботанических садов и семенных фирм, откликнувшихся на наши просьбы и предоставивших нам желаемый материал.
Так как формирование плодов и семян по годам очень сильно варьирует, и их внешний вид и размеры зависят от степени зрелости, мы использовали для описания только полностью выполненные и
вызревшие экземпляры. Сделать точное описание, соответствующее внешнему виду, достаточно
трудно. Оно должно быть понятно любому профессионалу, который мог бы быстро и надежно определить объект и сравнить его с оригиналом. Неоспоримый факт, что в предвоенное время коллекция
семян государственного института прикладной ботаники в Гамбурге, собранная Г. Бредеманом и
О. Низером, имела в своем составе только 800 семян. Собирание коллекций семян и плодов требует места и времени, и, к сожалению, может проводиться только немногими специалистами, преданными этой работе. Полноценные собрания семян, за исключением немногих коллекций контрольносеменных станций, встречаются очень редко.
Хорошие рисунки целых растений можно найти в любом ботаническом саду, а рисунки семян встречаются очень редко. Странно и то, что знания как у продавцов, так и у покупателей семян очень
незначительны. Только немногие овощеводы, садоводы или специалисты лесного и декоративного
хозяйства могут оценить подлинность покупки. Конечно, не все могут владеть информацией о признаках семян, в особенности близкородственных видов. В то же время следует заметить, что по
сравнению с тем, что было 30 лет назад, увеличились знания о луговых и пастбищных растениях, и
толчком к этому послужило общее развитие пастбищного и декоративного хозяйства. Хорошие знания о семенах могут, возможно, повлиять на общий прогресс хозяйства. Хороший закон о передвижении семян отсутствует; не исключено, что это связано со слабым знанием семян.
Во второй части нашей работы мы привели ключ для определения важнейших семян культурных
растений и встречающихся в них семян сорняков, не исключая семена декоративных и лесных видов. Все приведенные здесь описания семян дополнены рисунками, что также облегчает их определение. Ключ для определения составлен нами в соответствии методикой Шмайля – Фитчена «Флора Германии». Цифры, или штрих (–),стоящие по левому краю каждой страницы, обозначают признаки, которые относятся к определенным семенам. Цифра, стоящая по правому краю, за встречающимся признаком, уводит нас на левый край, до тех пор пока данное семя не идентифицируется.
Число, стоящее непосредственно за названием, указывает нам номер, под которым это семя описано в первой части.
Рисунки выполнены под нашим руководством фрау Маргрете Лейтерт, урожденной Фольмер, которой мы приносим сердечную благодарность. При оформлении книги лучше использовать рисунки,
чем фотографии. Даже очень хорошая фотография не может передать характерные признаки. Цветные рисунки очень сильно удорожили бы книгу. Единое увеличение всех рисунков также не подходит.
Масштаб (в мм) указан нами справа от рисунка. Буквы a, b, c, стоящие рядом с рисунками, показывают или различные изображения данного семени, или вид плода и семени. В тексте эти различия не
особенно отражены, так как они легко отличаются размером. Рисунки в тексте сопровождаются
особым значком, который стоит за названием. Номер рисунка соответствует номеру описания данного семени в тексте. Семейства в книге расположены в алфавитном порядке. Так же располагают

Справочник по семеноведению
ся роды и виды внутри каждого семейства. Благодаря этому нахождение облегчается, хотя, само
собой разумеется, значимость системы не свободна от критики.
При выборе номенклатуры мы руководствовались «Описанием папоротникообразных и высших
растений Германского Рейха» Р. Мансфельда, издательство G. Fischer, Jena, 1940 и «Справочником
по культурным растениям» Л.Х. Байлея, издательство Macmillan Company, New York, 1949. Названия
родов мы писали с большой буквы, а видов с маленькой. При написании немецких названий, которые
часто очень многочисленны, мы употребляли наиболее известные. То же самое относится и к употреблению английских названий, которые приведены курсивом.
Географические названия дают только приблизительное представление о распространении вида.
Госпожа Доктор Л. Филипп помогла нам при описании семян бобовых, господин доктор Ц. Шримпф
при описании зерновых. Обоим ученым мы выражаем благодарность.
Также мы выражаем глубокую благодарность Германскому сельскохозяйственному обществу, которое издало этот труд, особенно господам доктору Лаису и доктору Шнайдеру, которые поддерживали нас и словом и делом, чтобы эта книга появилась.
Чтобы такой объемистый труд не содержал ошибок и опечаток, также были приложены определенные усилия. За это мы всем выражаем благодарность.
Гуггенхайм, январь 1955–1975
 Вальтер Броувер
Адольф Штелин

От переводчика
Эта книга попалась на глаза мне два года тому назад, как я сейчас понимаю, не случайно, и сразу
же заинтересовала. Важность и необходимость этой книги для русского читателя в настоящее время
настолько очевидна, что не вызывает сомнения. На отечественном рынке сейчас десятки компаний
торгуют семенами овощных и декоративных растений, о которых прежде в России слышал только
очень узкий круг специалистов. Часто и продавцам, и тем более потребителям попадают совсем не
те культуры, виды и даже роды, которые представлены на этикетках и в договорах.
История семеноведения связана с историей ботаники; основой семеноведения был ее раздел об
органах и способах размножения растений. Первая фундаментальная работа по семеноведению вышла
в 1876 г. (автор — немецкий ботаник Ф. Ноббе). В России первая монография была издана в 1882 г.
(Цабель Н.Е., Сперматология — учение о семенах, ч.1, М., 1882). Значительный вклад в развитие
семеноведения внесли А.Ф. Баталин, Б.Л. Исаченко, П.Р. Слезкин, К.И. Пангало, Д.К. Ларионов,
И.А. Стебут и др. После Октябрьской революции 1917 г. семеноведение оформилось в самостоятельную науку. Для ее развития большое значение имели работы Н.Н. Кулешова, В.Н. Доброхотова,
Н.В. Цингер, К.В. Каменского, Н.А. Майсуряна, Я.С. Модилевского и др.
В 1960 г. при ведущих научно-исследовательских институтах стали работать лаборатории по семеноведению, а начиная с 1961 г. регулярно проводились совещания по семеноведению. В исследованиях по семеноведению участвовало 300 научно-исследовательских учреждений и вузов. Вопросы по
идентификации профессионально решали определенные службы, но поток и набор семян были совсем другие, пунктов по определению чистоты партий семян было гораздо меньше. В стране существовали школы семеноведов и карпологов, было много крупных специалистов, в том числе и мирового уровня, которых привлекали для решения подобных задач. В настоящее время количество научных школ резко сократилось, а многих ученых уже нет в живых.
Поэтому данная книга в значительной степени поможет торгующим организациям, таможенным
службам, всем проверяющим соответствие заявленных семян на территории России, а также покупателям, преподавателям, аспирантам и студентам. Книга включает описание более 2500 семян и
более 1600 рисунков. Сочетание такого значительного количества описаний и рисунков до сих пор
большая редкость. Рисунок для определения всегда лучше, чем фотография, что еще больше повышает качество данной книги. Удобство пользования обеспечивается также простым и надежным
ключом, и, как это характерно для немецких профессиональных изданий такого уровня, регистром
немецких, латинских, английских, а после моего перевода и русских названий.
Надеюсь, что книга найдет своего читателя в России и послужит с честью и у нас.
Хочу поблагодарить за время, выделенное мне для перевода этой книги и за помощь в идентификации русских названий растений свою жену, кандидата сельскохозяйственных наук Валентину Михайловну Леунову (кафедра высших растений МГУ), а также доктора биологических наук, профессора
Михаила Георгиевича Пименова (Ботанический сад МГУ), кандидата сельскохозяйственных наук,
доцента Александра Николаевича Ховрина (ВНИИ овощеводства).
За ценную и профессиональную помощь в редактировании книги и идентификации русских названий растений благодарю кандидата биологических наук, старшего научного сотрудника Андрея Григорьевича Девятова (кафедра высших растений МГУ).
Выражаю благодарность руководству Агрофирмы «Поиск» кандидату сельскохозяйственных наук
Сергею Васильевичу Максимову и кандидату сельскохозяйственных наук Владимиру Васильевичу
Корчагину за финансирование издания этой книги.
Заведующий лабораторией селекции корнеплодов
Всероссийского НИИ овощеводства,
доктор сельскохозяйственных наук
В.И. Леунов

От редактора
За последнее время исследования в области морфологии семян и семеноведения получили широкое развитие. Это объясняется в первую очередь большим теоретическим и практическим значением этой области ботаники. Если в прошлом главным объектом исследования в морфологии растений
были вегетативные органы, а репродуктивные занимали в них относительно небольшое место, то в
последнее время изучение плодов и семян вызывает все больший интерес. Мощным стимулом для
развития карпологии и семеноведения служит их все возрастающее значение для решения проблем
систематики растений (в первую очередь эволюционной), экологии и палеоботаники, а также для
растениеводства и ряда других областей сельского хозяйства.
Обобщающих справочников-определителей по семеноведению сравнительно немного, и подробное руководство В. Броувера и А. Штелина представляет большой интерес как для ученых, так и
для специалистов-практиков и широкого круга читателей, имеющих лишь начальную подготовку в
области ботаники. Все термины подробно объяснены в начале книги, что исключает разногласия и
значительно облегчает работу с книгой. В справочнике приводятся не только данные по внешней
морфологии плодов и семян, но и важные сведения об их внутренней структуре: о строении зародыша, расположении и составе эндосперма и пр. Лаконичные и вместе с тем подробные описания
плодов и семян составлены по единому плану и снабжены подробными рисунками, что делает возможным их сравнение, значительно облегчает определение и делает легко узнаваемыми. Морфологические описания дополнены экологическими данными и сведениями о практическом употреблении
описанных видов.
Точной идентификации карпологических объектов способствует также ключ для определения плодов и семян, приведенный в конце книги. Он составлен на основе простых и ясных признаков, таких
как размер, цвет, форма семени или плода, характер его поверхности. Доступность этих признаков не
требует работы со сложной оптикой и применения каких-либо специальных способов обработки и
анализа материала, что делает работу с ключом несложной и доступной широкому кругу читателей.
Книга снабжена подробным алфавитным указателем, который включает более 5000 понятий и
содержит не только морфологические термины, но и названия описанных в книге таксонов. Наличие
такого указателя позволяет легко ориентироваться в этом объемном труде.
Несмотря на то, что книга написана более 50 лет назад, ее уровень остается вполне отвечающим
современным требованиям. Большой набор проанализированных объектов значительно увеличивает ее научную ценность и делает актуальной не только для Средней Европы, но и для других районов
мира, в частности, для России. Достоинством книги являются карпологические характеристики семейств, предшествующие описаниям конкретных объектов. Они способствуют пониманию общих
закономерностей и позволяют читателю ориентироваться в общих вопросах и яснее понять место
семейства в общей системе растительного царства.
Старший научный сотрудник кафедры
высших растений МГУ
,
кандидат биологических наук 
 А.Г. Девятов

Сокращения
convar. — convarietas — группа разновидностей
em. — emendavit — видоизменилось через……..
ex — aus — из (из трудов……….)
f. — forma — форма
in — in — в (опубликовано в трудах……..)
nec — auch nicht — также нет
non — nicht — нет
p.p. — pro parte — частично, отчасти
s.(ensu) ampl. — sensu amplo — вид в широком смысле.
s.l(at). — sensu latiore — вид в широком смысле.
s.str. — sensu stricto — вид в узком смысле.
spec. — species — вид
subsp. — subspecies — подвид
subvar. — subvarietas — подразновидность
syn. — synonym — синоним
var. — varietas — разновидност

ПЛОД И СЕМЯ
Плод
При формировании плода могут принимать участие все органы цветка, за исключением тычинок, а
также различные соседние части. Так, например, могут принимать участие цветочная ось, или цветоложе, или прицветники и верхние листья, охватывающие околоплодник. Часто в распространении
плода участвуют различные, находящиеся поблизости от цветка, органы. Мы описываем здесь по
Бек фон Менагетта (Handb. D. Naturwissensch. 2. Aufl. Bd. IV, S. 402, Jena) как плоды, все особо
образуемые органы растений, которые окружают семена до их созревания, после чего они высыпаются из них или отделяются вместе с ними от растения. Обычно образованию плода предшествует
оплодотворение. Но также могут возникать зародыши в семяпочках и бесполым путем, которые при
дальнейшем развитии приводят к образованию плодов. Такое явление называют апомиксисом.
У плода различают плодовую стенку (Perikarp) и семя (Semen). Перикарпий, который заключает
семена, может быть очень разнообразным. После успешного оплодотворения рыльце и большинство
остальных частей цветка (столбик, чашечка, околоцветник) высыхают, поскольку они не являются
важными частями для дальнейшего развития. Завязь становится плодом. Чтобы создать для растущих семян место, клетки плодовой стенки делятся и растягиваются, и образуется так называемый
околоплодник. У спелой плодовой стенки различают 2–3 слоя, а именно, экзокарпий, эндокарпий (внутренняя эпидерма плодовой стенки) и мезокарпий, который находится между двумя первыми и состоит
из сосудистых пучков и паренхимы. При созревании в перикарпии возникают или твердые, каменистые
ткани (склерокарпий), образующие из склерид механические ткани, или мягкие ткани (саркокарпий),
которые содержат мягкую неодревесневшую паренхиму, соки и питательные вещества, или сухой слой
(ксерокарпий), который состоит из сухих, лишенных содержимого клеточных оболочек. Чаще всего
склерокарпий образуется в плодовой стенке только тогда, когда плодовая стенка защищае тсемя и оно
поэтому покрыто только тонкой семенной кожицей (орех). Саркокарпий возникает в мясистых плодах,
у которых семена имеют плотную семенную кожуру (ягода).
Кроме этого, на поверхности плода встречаются различные выросты, например, волоски, щетинки,
колючки, шипики и т.п.
Поскольку признанной классификации плодов в настоящее время пока еще нет, мы остановились
на следующих плодовых формах:
Плоды покрытосеменных
1. Плоды простые, одиночные
А. Плоды опадающие
В. Плоды растрескивающиеся или вскрывающиеся
2. Сборные плоды
3. Соплодия
Плоды и похожие на плоды семена голосеменных
1. Плоды голосеменных
2. Похожие на плоды семена голосеменных

Справочник по семеноведению
I. Плоды покрытосеменных
1. Одиночные плоды
А. Плоды падающие (Fructus secedentes)
 a) Плоды невскрывающиеся (Fructus indehiscens). Невскрывающиеся плоды образуются из
одного или нескольких плодолистиков и чаще всего односемянные. При созревании они не открываются, опадают, и каждый плод является самостоятельной единицей распространения. Они полностью или частично окружены стенкой плода.
 аа) Орех (Nux) чаще всего односемянный (Фиг. I, 1, 2). Семя лежит свободно внутри закрытой
оболочки. Перикарпий кожистый или деревянистый, твердый, часто костистый, ломкий. Форма
ореха очень разнообразна. Наблюдаются все переходы от плоской до круглой и до вытянутой
формы. Часто появляются крыловидные образования, окружающие орех (Фиг. I, 3), или расположенные на спинке, или с боков. Не редки другие приспособления. Они имеют следующие виды:
ворсинки, волоски (Фиг. I, 4), шипики, колючки, крючочки; у некоторых видов столбик остается и
затвердевает, а впоследствии служит для распространения животными и ветром. Часто столбик
преобразуется в перистый придаток, как, например, у видов Anemone. Измененные верхние листья и околоцветник также часто связаны с плодом (Фиг. I, 5 ). Чашечка иногда преобразуется в
пучок перистых придатков, или в летучку. Прицветники также бывают связаны с орехом: так,
например, прицветники у осоки образуют более или менее вздутый мешочек, острый кончик
которого заканчивается двумя зубчиками. В некоторых случаях прицветники образуют зубцы и
зубчики. Также мы находим связь ореха с кроющей чешуйкой и прицветниками.
 У других видов около основания ореха образуется более или менее одревесневшая плюска
(cupula), такая, как у плода дуба желудя (glans). Плюска представляет собой осевой орган, который покрыт разнообразными чешуйками. Плоды–орехи мы находим у представителей семейств
Boraginaceae (Бурачниковые), Chenopodiaceae (Маревые), Polygonaceae (Гречишные),
Ranunculaceae (Лютиковые), Cyperaceae (Осоковые) и др.
bb) Семянки (Фиг. I, 6). У семянок перикарпий и семенная кожура более или менее сращены.
Могут рассматриваться как одна из форм ореха. Семянки часто увенчаны преобразованной
покрытой волосками чашечкой (pappus), которая может иметь очень разнообразный вид (Фиг. I,
7, 8): простого или двойного пучка волосков, перистых волосков или крючочков, коронки или чеФиг. I
1
2
3
4
1. Орех Corylus avellana (лещина обыкновенная,  по Strasburger). A — место отделения
2. Орех Corylus avellana (лещина обыкновенная, схематический продольный разрез, по Strasburger).
Р — перикарпий, w — проводящий пучок, ведущий к семязачатку, s — рудиментарный семязачаток,
 t — семенная оболочка, с — зародышевый листок, семядоля, r — зародышевый корешок.
3. Крылатый орех Betula spec. (береза, по Hdb. d. Naturwiss.).
4. Опушенный плод Anemone nemorosa (ветреница, продольный разрез, по Hegi).