Млекопитающие России. Систематико-географический справочник

Зоологический музей МГУ
Zoological Museum 
of Moscow State University

THE MAMMALS OF RUSSIA:
A Taxonomic and Geographic Reference
Edited by
I.Ya. Pavlinov
A.A. Lissovsky
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow    2012

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РОССИИ:
Систематико-географический справочник
Под редакцией
И.Я. Павлинова
А.А. Лисовского
Товарищество научных изданий КМК
Москва    2012

СБОРНИК ТРУДОВ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ
[SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU] 
ARCHIVES OF ZOOLOGICAL MUSEUM
OF MOSCOW STATE UNIVERSITY
Том / Vol. 52
Редакционная коллегия
Главный редактор: М.В. Калякин
О.В. Волцит, Д.Л. Иванов, К.Г. Михайлов, И.Я. Павлинов 
(зам. главного редактора), Н.Н. Спасская (секретарь), А.В. Сысоев
Editorial Board
Editor in Chief: M.V. Kalyakin
D.L. Ivanov, K.G. Mikhailov, I.Ya. Pavlinov (Deputy Editor), 
N.N. Spasskaya (Secretary), A.V. Sysoev, O.V. Voltzit 
УДК 599.73
ББК 28.693.36 
Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.). 2012. Млекопитающие России: систематикогеографический справочник. М.: Т-во научн. изданий КМК. 604 с. Библ. 1560 (2131).
Представлена полная иерархическая аннотированная классификация современных млекопитающих фауны 
России. Для каждого таксона даны следующие характеристики: таксономическая (положение в системе, состав 
и структура, синонимы), распространение, для семейств и видов — также природоохранный статус.
Pavlinov I.Ya., Lissovsky A.A. (Eds). 2012. The Mammals of Russia: A Taxonomic and Geographic 
Reference. M.: KMK Sci. Press. 604 p. Bibl. 1560 (2131).
Provided is a complete hierarchical annotated classification of the Recent mammals of Russia. For each taxon, 
the following information is given: taxonomical (systematic position, contents and structure, synonyms), 
distribution patterns, for families and species—also information on conservation status.
Предлагаемое цитирование для разделов:
Абрамов А.В., Хляп Л.А. 2012. Отряд Carnivora. — Павлинов И.Я., Лисовский А.А. 
(ред.). Млекопитающие России: систематико-географический справочник (Сборник трудов 
Зоологического музея МГУ. Т. 52). М.: Т-во научн. изданий КМК. С. 313–382. 
Recommended citation for chapters:
Abramov A.V., Khlyap L.A. 2012. Order Carnivora. — Pavlinov I.Ya., Lissovsky A.A. (Eds). The 
Mammals of Russia: A taxonomic and Geographic Reference (Archive of the Zoological Museum of 
MSU. Vol. 52). M.: KMK Sci Press. P. 313–382.
© Зоологический музей МГУ
,  оформление, 2012
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2012
ISSN 1034-8647
ISBN 978-87317-844-5

Предисловие
Предисловие
питающих как «прикладной» части таксономической науки.
Современная систематика, более чем 
когда-либо прежде, стала «филогенетически нагруженной», ориентированной 
на отображение структуры филогенетических отношений с помощью классификаций. Влияние филогенетических идей на систематику ныне столь 
велико, что изучаемое ею таксономическое разнообразие впору называть 
филогенетико-таксономическим. Эта 
традиция была заложена Дарвиным и 
Геккелем в середине XIX столетия, в 
середине ХХ столетия её существенно 
обновила кладистика (Хенниг). Одним 
из основных для кладистической систематики является принцип строгой 
мо 
нофилии, согласно которому классификация должна отражать генеалогические отношения в форме иерархии 
строго монофилетических (= голофилетических) групп. 
Для систематики самым важным следствием применения названного принципа является формальный запрет на выделение парафилетических групп, признаваемых в филогенетических классификациях более традиционного толка. 
Согласно этому принципу классификация получается простым «нарезанием» 
филогенетического дерева (кладограммы) на отдельные боковые ветви без 
учёта других его характеристик (например, степени дивергенции или параллелизмов). Такие ветви трактуются 
как таксоны, ранги которых целиком 
Предлагаемая книга содержит таксономическую характеристику современных млекопитающих фауны России. По 
форме её можно считать продолжением серии сводок аналогичного характера по млекопитающим фауны СССР 
(Павлинов, Россолимо, 1987, 1998). 
Фактически же это первое издание по 
систематике млекопитающих именно 
фауны России в её нынешних государственных границах. Текст книги изложен параллельно на русском и английском языках, что, хотелось бы надеяться, сделает её содержание более доступным для англоязычных коллег.
В книгу включены таксоны млекопитающих, представители которых существуют на территории России в диком, полудиком или домашнем состоянии в форме устойчивых самовоспроизводящихся популяций. Кроме того, 
включены таксоны, представители которых вымерли на территории России 
в историческое время, но сохранились 
за её пределами. Из таксонов фауны 
России, полностью вымерших в природе в историческое время, в книгу 
включена только стеллерова корова: её 
в строгом смысле нельзя считать «ископаемым животным». Лабораторные 
млекопитающие (вроде морской свинки) и человек в чеклисте отсутствуют.
Общую характеристику настоящей 
книги целесообразно предварить некоторыми замечаниями теоретического 
характера, позволяющими понять нынешнее состояние систематики млеко

Предисловие
определяются порядком ветвления данного дерева. 
Реализация этого кладистического 
принципа порождает «проблему парафилии», результат разрешения которой 
оказывается двояким. С одной стороны, 
названный запрет приводит к довольно существенному таксономическому 
дробительству, поскольку каждую парафилетическую группу требуется разделять на некоторое количество голофилетических. С другой стороны, он 
же может приводить к таксономическому объединительству — к расширению 
состава некоторых таксонов, дабы обеспечить их голофилетический статус за 
счёт включения в них тех групп, которые оказываются «внутри» их генеалогических связей. 
Ближе к концу ХХ столетия кладистическую идею построения классификаций дополнила численная генофилетика — построение генеалогических схем 
на основе молекулярно-генетических 
данных с помощью количественных 
методов. В результате сложилась т.н. 
«новая филогенетика», которая и стала 
основной для значительной части современной практической систематики 
(Павлинов, 2005). Эта концепция дополняет принцип монофилии достаточно простой и строгой «формулой»: 
генеалогические отношения должны 
количественно оцениваться по сходству 
строения информационных макромолекул (ДНК, РНК). Итогом стало предложение выстраивать всю глобальную 
филогенетико-таксономическую систему мира живых организмов на основе 
стандартной молекулярной фактологии 
с помощью стандартной численной методологии. 
Поначалу общий тренд кладистически-молекулярной перестройки систематики касался макротаксонов, примеров чему среди млекопитающих достаточно много. Так, первый вариант 
решения выше названной «проблемы 
парафилии» привёл к разделению традиционного отряда/подотряда ластоногих 3LQQLSHGLD на несколько незави3LQQLSHGLD на несколько незави на несколько независимых семейств. Второй вариант проявился в том, что семейства этих же ластоногих включили в состав подотряда 
CDQLformLD отряда хищных CDrQLvorD. 
В противном случае потребовалось бы 
всех хищных разделить на несколько таксонов, равновеликих по рангу 
3LQQLSHGLD, и соответственно повысив 
ранг всей этой монофилетической супергруппы. В настоящей книге примером первого способа решения «проблемы парафилии» служит выделение рода 
Urocitellus, примером второго — понижения ранга родов Alopex и (к большому 
сожалению) Diplomesodon. 
Несколько позже названное предложение было реализовано на видовом 
уровне: последствия оказались теми же 
самыми. Выяснилось, что для соблюдения принципа монофилии многие широко трактуемые политипические виды, 
выделявшиеся на основе биологической 
концепции, либо нужно делить на монофилетические «филогруппы» (видодробительство), либо одни виды включать 
в состав других (видообъединительство). Отмеченный выше формальный 
количественный способ оценки видовой обособленности только по молекулярным данным усугубляет ситуацию. 
Очевидно, что это означает радикальный пересмотр концепции вида в теории, а вслед за этим  пересмотр значи

Предисловие
тельной части видовой систематики на 
практике (BDkHr, BrDGlHy, 2006). 
Ярким примером дилеммы, перед 
которой оказывается систематика такого толка, может служить таксономическая интерпретация молекулярнофилогенетической схемы, согласно которой белый медведь оказывается одной 
из «внутренних» ветвей обширной клады разных форм бурого медведя (TDlbot, 
ShLHlGs, 1996). В такой ситуации нуж, 1996). В такой ситуации нужно либо белого медведя считать подвидом бурого, либо этот последний делить на несколько видов-филогрупп. 
Примером современного крайнего видодробительства служит недавно предложенная классификация родов Sus, 
Cervus, Ovis, где число «филовидов» 
увеличено в несколько раз по сравнению с традиционными схемами (GrovHs, 
Grubb, 2011).
На уровне теории «проблема монофилии» вступает в противоречие с концепцией географического видообразования. Действительно, превращение 
какой-то локальной популяции политипического вида-прародителя в новый 
вид-потомок автоматически приводит к 
парафилетическому статусу родительского вида. Предлагаемые кладистикой 
способы решения названной проблемы 
приводят к тому, что нужно либо разделять предковый вид, «упраздняя» его 
как нечто единое, либо не считать вновь 
образованную форму видом. Это фактически подразумевает, что видообразования как будто и «не было». 
Использование молекулярно-генетических данных само по себе может приводить к вполне радикальным перестройкам прежних классификаций, 
основанных главным образом на морфологических признаках. С точки зрения филогенетики это отражает существенную несогласованность эволюции 
макроморфологических и молекулярных структур по крайней мере в некоторых группах и на некоторых таксономических уровнях. Так, например, случилось с макросистемой плацентарных 
млекопитающих: их предложено делить 
на две основные группы — AfrothHrLD и 
BorHoHuthHrLD, которые по составу су, которые по составу существенно отличаются от традиционно 
признаваемых макротаксонов (см. далее характеристику класса MDmmDlLD). 
Вообще говоря, такого рода перестройки классификаций случались неоднократно в истории систематики млекопитающих, что вполне закономерно: 
достаточно сравнить классификации, 
например, Линнея, Грегори, Симпсона и 
МакКенны (обзор см.: Россолимо и др., 
2004). Проблемный характер нынешней 
перестройки таксономической системы 
млекопитающих заключается в том, что 
она порождена вышеуказанным предложением выстраивать систему голофилетических групп на основе преимущественно молекулярной фактологии без 
учёта степени и характера дивергенции 
по макроморфологическим структурам. 
Это предложение, возрождающее элементы схоластического классифицирования XVI–XVII столетий (Павлинов, 
Любарский, 2011), существенно обедняет содержание биологической систематики. Поэтому можно полагать, 
что через некоторое время, когда нынешняя «молекулярно-кладистическая 
волна» схлынет, содержание систематики будет пересмотрено в сторону её 
большей «биологизации». В ней, вероятно, своё законное место вновь зай

Предисловие
мут как парафилетические группы, так 
и макроморфологические данные, возможно, интерпретированные на основе 
современной эволюционной биологии 
развития («Evo–DHvo», о ней см.: HDll, 
1992; HDll, WHQGy, 2007).
Часть современной проблемной ситуации в систематике млекопитающих 
составляет «чехарда» таксономических 
названий, присваиваемых чуть ли не 
каждой вновь выделяемой молекулярнофилогенетической группе, зачастую без 
соблюдения существующих принципов 
зоологической номенклатуры (ArQDsoQ 
Ht Dl., 2008; AshHr Ht Dl., 2009; AshHr, 
HHlgHQ, 2010). Так, для таксонов номен, 2010). Так, для таксонов номенклатурной группы рода может игнорироваться принцип определения рода 
типовым видом: примером может служить путаница с родовыми названиями 
клад короткоголовых дельфинов, выделяемых «молекулярщиками» в пределах 
«классического» рода Lagenorhynchus 
(см. раздел по DHlShLQLGDH). Для таксонов номенклатурной группы семейства может игнорироваться принцип 
образования их названий от названий 
типовых родов: в результате, например, для обозначения подсемейств оленей могут по-прежнему использоваться THlHmHtDcDrSDlL и 3lHsLomHtDcDrSDlL 
вместо «законных» CHrvLQDH и AlcHLQDH/
CDSrHolLQDH (см. раздел по CHrvLGDH). При 
рассмотрении таксонов более высоких 
рангов (отряды и т.п.), названия которых существующим «Международным 
кодексом...» (2004) не регламентируются, нередко игнорируется то обстоятельство, что таксономические названия в современной систематике — это 
просто «этикетки», не обязанные меняться вслед за изменением понимания некой «сущности» таксонов (один 
из основных принципов линнеевской 
номенклатуры). В результате появляются такие названия как 3HgDsofHrDH, 
XHQDfrothHrLD или ExDfroSlDcHQtDlLD (= 
NotolHgLD); AfrothHrLD переименовы); AfrothHrLD переименовыAfrothHrLD переименовы переименовывают в AfroSlDcHQtDlLD, входящие в них 
THQrHcoLGHD — в AfrosorLcLGD и затем 
в AfroLQsHctLShLlLD, LDurDsLDthHrLD — в 
LDurDsLDSlDcHQtDlLD, название UQgulDtD 
уточняется до EuQgulDtD, и т.д. Очевидно, 
что такого рода «уточнения» дестабилизируют таксономическую номенклатуру 
млекопитающих. 
Некоторые новейшие изменения традиционных таксономических названий отрядов и надотрядных групп млекопитающих соответствуют общему 
тренду их стандартизации в зоологии. 
Имеется в виду добавление окончания «-morShD» или «-formHs» к корmorShD» или «-formHs» к кор» или «-formHs» к корformHs» к кор» к корневой основе традиционного названия — например, 5oGHQtLformHs вме5oGHQtLformHs вме вместо 5oGHQtLD, GlLrLmorShD вместо GlLrHs, 
CHtDcHDmorShD или CHtLformHs вме или CHtLformHs вместо CHtDcHD, ArtLoGDctylDmorShD или 
ArtLoGDctylLformHs вместо ArtLoGDctylD 
(KLQmDQ, 2007; SSDulGLQg Ht Dl., 2009). 
Такой способ образования названий 
принят в ихтиологии и орнитологии, обсуждается в энтомологии, однако среди 
териологов эти инновации пока не получили признания и не дали должной стабильности названий. Соответственно, 
в настоящей книге эти новшества не 
приняты.
Для того, чтобы пользователи могли 
как-то ориентироваться в этой не самой 
простой ситуации, можно руководствоваться следующими соображениями. 
Во-первых, нужно принимать во внимание, что сторонники всякого нового 

Предисловие
подхода склонны преувеличивать значимость своих идей, методов и результатов: декларации о нынешней революции в систематике как на этот раз якобы 
окончательной, нужно воспринимать со 
здоровым скепсисом. Во-вторых, следует учитывать то обстоятельство, что 
фактологическая база молекулярнофилогенетического подхода поначалу 
явно переоценивалась его сторонниками, но в настоящее время приходит 
понимание того, что по мере «вызревания» этот подход неизбежно сталкивается с теми же самыми проблемами, 
что и классические, прежде всего с дифференциальным взве 
шиванием признаков на основе разных так называмых 
«эволюционных моделей» (Банникова, 
2004; NLshLhDrD Ht Dl., 2007). Наконец, 
в-третьих, важно отчётливо понимать, 
что всякая филогенетическая схема или 
классификация — не более чем частная гипотеза, выдвигаемая данным исследователем на основе данной фактологии в рамках данной теоретической 
концепции.
Имея в виду последний тезис, важно 
также осознавать, что всякая такая гипотеза верна настолько, насколько биологически состоятельна исходная теоретическая концепция (например, строго генеалогическая трактовка филогенеза), насколько использованная методология отвечает условиям этой концепции (например, анализ молекулярных 
последовательностей с помощью метода наибольшего правдоподобия) и, наконец, насколько данный исследователь 
корректно интерпретирует полученные 
результаты (например, известная проблема представления «дерева генов» 
как «дерева видов», см. DoylH, 1992). 
Очевидно, что любая филогенетикотаксономическая гипотеза обязана быть 
проверенной на предмет её правдоподобности другими фактами, другими 
методами, а то и в рамках иной (возможно, биологически более состоятельной) 
концепции. В результате этих проверок, 
в традиционной систематике обычно называемых ревизиями, классификациягипотеза может быть либо подтверждена, либо отброшена и заменена другой. 
Из этого видно, что некоторая динамика классификаций всегда существует, 
хотя в период смены таксономических 
концепций она бывает «избыточной» 
— но это неизбежная плата за парадигмальный характер организации и развития систематики (как и всякой научной 
дисциплины).
Вышеизложенное в полной мере 
относится к содержанию настоящей 
книги. Подобно другим сводкам такого рода (например, McKHQQD, BHll, 
1997; Павлинов, 2003; WLlsoQ, 5HDGHr, 
2005), она вполне отражает сложившиеся на настоящий момент доминирующие кладистический и молекулярнофилогенетический акценты в биологической систематике. Несмотря на 
представленные выше критические замечания, такой подход представляется 
оправданным: основная задача книги 
— показать, как эти акценты в систематике млекопитающих в объёме мировой 
фауны отражены в систематике млекопитающих фауны России. При этом хотелось бы подчеркнуть, что, как видно 
из изложенного выше, представленную 
классификацию едва ли следует воспринимать как «самую правильную» 
из существующих на данный момент. 
Скорее, она неким оптимальным (с точ

Предисловие
ки зрения авторов соответствующих 
разделов, см. ниже) образом обобщает 
существующие представления о структуре филогенетико-таксономического 
разнообразия млекопитающих фауны 
России — и со временем несомненно будет так или иначе меняться.
Структура книги подчинена принятой за основу филогенетической системе, представляет собой иерархию 
глав и разделов, соответствующих выделенным таксонам разных рангов от 
отряда до вида (в широком смысле). 
На уровне отрядов, семейств и родов 
с их подразделениями классификация 
умеренно дробная. Напротив, на видовом уровне авторы по большей части 
стремились сделать классификацию 
настолько дробной, чтобы она не затушёвывала, а подчёркивала таксономическое разнообразие. Для этого наряду со стандартными группами видов 
и видами использованы категории надвидов и полувидов: они хорошо зарекомендовали себя, например, в систематике птиц фауны России (Степанян, 
1983, 2003), а в «официальных» сводках по млекопитающим фауны России 
ранее не использовались. В отличие 
от «хороших» видов-двойников, полувиды по рангу занимают промежуточное положение между подвидом и видом, их ареалы не перекрываются (отсюда второе название — алловиды). 
Подвидовая систематика достаточно 
подробно характеризуется только для 
территории России. 
В тех немногих случаях, когда действительное название таксона не вполне ясно, в заголовке соответствующего 
раздела оно заключено в угловые скобки. Названия таксонов, представители 
которых вымерли на территории России 
в историческое время, заключены в квадратные скобки. Названия интродуцированных таксонов обозначены значком «+», домашних — значком «*». Для 
того, чтобы в принятой таксономической иерархии различать группы видов 
и надвиды, соответствующие заголовочные названия (интеркалярные, см. ст. 6 
Международного кодекса…, 2004) для 
первых приводятся в кавычках, для вторых — без кавычек. Во избежание избыточного усложнения текста авторы 
и даты видовых названий во всех заголовках приводятся без скобок (в свете 
новейшего пересмотра классификаций 
они утрачивают исходный смысл).
Для таксонов, включённых в настоящую книгу, в общем случае приведены сведения следующих категорий: а) 
полное научное латинское название; 
б) русское и английское названия (последнее чаще всего заимствовано из 
сводки: WLlsoQ, 5HDGHr, 2005); в) список синонимов; г) комментарии по систематике, включающие оценку филогенетического статуса таксона, его положения в классификации, собственной 
таксономической структуры, при необходимости заметки по номенклатуре; д) характеристика географического 
распространения; е) природоохранный 
статус. Для таксонов разных рангов состав этих категорий может различаться. 
Для таксонов «основных» рангов линнеевской иерархии — отряд, семейство, 
род, вид (в широком смысле) — приведены сведения категорий (а), (б), (г), 
(д); для семейств, родов и видов приведены также сведения категории (в), 
для семейств и видов — также сведения категории (е).