Миграция воробьиных птиц: остановки и полет

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
Н.С. Чернецов
МИГРАЦИЯ ВОРОБЬИНЫХ
ПТИЦ: ОСТАНОВКИ И ПОЛЁТ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2010

УДК 598.28/.29: 591.512.2
Чернецов Н.С. Миграция воробьиных птиц: остановки и полёт. — М.:
Товарищество научных изданий КМК. 2010.173 с.
В монографии обобщены результаты изучения миграций воробьиных птиц, в первую очередь дальних ночных мигрантов. Показано, что миграционные остановки и миграционный полёт неразрывно
связаны друг с другом. Основные количественные параметры миграционных остановок, а именно их
продолжительность, скорость жиронакопления и общая энергетическая эффективность определяют
возможную дальность миграционного полёта. Количественные энергетические показатели не могут
рассматриваться в отрыве от поведения птиц на остановках, в первую очередь выбора и использования биотопов и пространственного поведения. Показано, что энергетические расходы на миграционный полёт у адаптированных к миграции видов птиц существенно ниже, чем было принято
считать до сих пор. Приведена критика теории оптимальной миграции и выдвинута качественная
модель поведения мигрирующих воробьиных птиц.
Книга предназначена для орнитологов, зоологов, экологов, работников охраны природы, студентов
и аспирантов биологических специальностей.
Табл. 30. Илл. 29. Библ. 501.
Ответственный редактор:
кандидат биол. наук А.Л. Мухин
Рецензенты:
доктор биол. наук В.А. Паевский (Зоологический институт РАН)
доктор биол. наук В.М. Гаврилов (МГУ)
Утверждено к печати
Редакционно-издательским советом
Зоологического института РАН
Главный редактор О.Н. Пугачев
Редколлегия: Н.Б. Ананьева, А.Ф. Алимов, Н.В. Аладин, А.О. Аверьянов, Т.А. Асанович,
Ю.С. Балашов, А.В. Балушкин, В.Я. Бергер, С.Д. Гребельный, В.Ф.Зайцев, М.В. Крылов,
Ю.В. Мамкаев, Е.Л. Мархасева, С.Ю. Синев, С. Я. Резник, Б.И.Сиренко, 
М.К. Станюкович, А.Н. Тихонов, В.В.Хлебович, С.Я.Цалолихин
ISBN 978-5-87317-698-4
© Н.С. Чернецов, 2010
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2010

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE
Nikita Chernetsov
PASSERINE MIGRATION:
STOPOVERS AND FLIGHT
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow  2010

Nikita Chernetsov. Passerine migration: stopovers and flight. — Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2010. 173 p.
This monograph summarizes the results of studying passerine migration, mainly of long-distance nocturnal migrants. Migratory stopovers and migratory flights are shown to be tightly interconnected. The main
quantitative parameters of stopovers, i.e. their duration, fuel deposition rate and overall eneregetic efficiency of stopover govern the potential range of migratory flights. Quantitative energetic parameters of
stopovers should not be studied separately from stopover behaviour of birds, mainly from their habitat selection and use and from spatial behaviour. Energy costs of migratory flight in species adapted for migration are significantly lower than hitherto assumed. A critique of optimal migration theory is given and a
qualitative model of behaviour of migrating passerines is suggested.
The monograph may be useful for ornithologists, zoologists, ecologisits, conservationists, students of biology.
30 tab. 29 ill. References 501 titles.
Edited by
Dr. Andrey Mukhin
Reviewers:
PhD, DSc Vladimir A. Payevsky (Zoological Institute, Russ. Acad. Sci.)
PhD, DSc Valery M. Gavrilov (Moscow State University)
Accepted for print by the Editorial Board of the Zoological Institute
Editor-in-Chief O.N. Pugachev
Editorial Board: N.B. Ananyeva, A.F. Alimov, N.V. Aladin, A.O. Averyanov, T.A. Asanovich, Y.S.
Balashov, A.V. Balushkin, V.Y. Berger, S.D. Grebelny, V.F. Zaytsev, M.V. Krylov, Y.V. Mamkaev,
E.L. Markhaseva, S.Y. Sinev, S.Y. Reznik, B.I. Sirenko, M.K. Stanyukovich, A.N. Tikhonov, V.V.
Khlebovich, S.Y. Tsalolikhin
Publication is supported 
by Russian Foundation for Basic Research, 
grant 10-04-07037.
ISBN 978-5-87317-698-4
© N. Chernetsov
, 2010
© KMK Scientific Press Ltd., 2010

Предисловие
Несмотря на то, что важность миграционных остановок и связанных с ними событий для всего процесса миграции птиц интуитивно понятна, специальное изучение
этой проблематики началось сравнительно недавно. С конца 1980-х — начала 1990-х
гг. проблема поведения и экологии мигрантов на миграционных остановках привлекала к себе внимание целого ряда исследователей. В качестве условной точки отсчета
можно принять 1990 г., когда О. Линдстрём защитил в Лундском университете диссертацию под названием «Экология мигрирующих птиц на остановках» (Lindström,
1990). Не меньшее значение для развития исследований миграционных остановок воробьиных имели работы лаборатории Ф.Р. Мора в университете Южного Миссисипи
(Moore, Kerlinger, 1987; Loria, Moore, 1990; Moore, Wang, 1991), а также диссертация
А. Кайзера, выполненная в Институте орнитологии о-ва им. Макса Планка (Германия)
и защищенная в Констанцском университете (Kaiser, 1993a).
Несмотря на то, что исследования по экологии и поведению мигрирующих птиц на
остановках интенсивно развивались и на некоторое время стали «модной темой» в
науке о миграциях птиц, их результаты до сих пор не обобощены ни в одном монографическом исследовании. Настоящая работа выполнена с целью восполнить этот
пробел.
Мои исследования в данной области начались, когда я под руководством К.В. Большакова выполнял дипломную работу на базе  Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН на Куршской косе в Калининградской области. С 1994 г. я
работал на Биологической станции в разных должностях, продолжая заниматься исследованиями миграционных остановок воробьиных птиц, вначале на основе отловов
в паутинные сети, а в дальнейшем и с помощью прослеживания птиц, помеченных радиопередатчиками. Большая часть полевых исследований была проведены на Куршской косе Балтийского моря. Одним из основных направлений работы коллектива
Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН с момента её организации в 1956 г. являлось и является исследование различных аспектов миграций птиц. Начиная с середины
1990-х гг., существенные усилия были направлены на изучение экологии и поведения
воробьиных птиц на миграционных остановках.
Часть материала была собрана на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН (Западно-Казахстанская область, Казахстан). В анализ были также включены
данные, собранные в Международном центре изучения птиц в Эйлате, Израиль (International Birding and Research Center Eilat).
Я искренне признателен директору Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН К.В. Большакову, который был руководителем моей дипломной
работы и кандидатской диссертации, за неизменную всестороннюю поддержку моих
исследований. Я признателен сотрудникам Биологической станции Д.С. Люлеевой,
В.А. Паевскому, В.Д. Ефремову, М.Е. Шумакову, Н.В. Виноградовой, В.П. Дьяченко,
Л.В. Соколову, А.П. Шаповалу, М.Ю. Марковцу, А.Ю. Синельщиковой, Н.П. Зелено

Чернецов Н.С. Миграция воробьиных птиц: остановки и полёт
вой, Д.Ю. Леоке за постоянное положительное отношение и помощь в работе. Значение совместной работы и дискуссий с Н.В. Титовым, А.Л. Мухиным, В.В. Косаревым,
А.Л. Цвеем, П.С. Ктиторовым, Д.А. Кишкинёвым, В.Н. Гринкевичем невозможно переоценить.
М.Л. Сиземская и М.К. Сапанов сделали возможным проведение исследований на
Джаныбекском стационаре. Р. Йосеф предоставил данные из Эйлата. Я признателен
П. Бертольду, Э. Гвиннеру, Ф. Байрляйну (все — Германия) и Ф.Р. Муру (США) за плодотворные научные дискуссии и возможность посещения возглавляемых ими институтов и лабораторий. Многочисленные дискуссии с коллегами из разных стран, в
первую очередь с М. Шаубом (Швейцария), Ф. Залевски (Германия), Ю. Делингат (Германия) были исключительно полезны. Замечания, сделанные оппонентами и рецензентами при защите кандидатской и докторской диссертации (В.Б. Зиминым, 
Д.О. Елисеевым, В.А. Паевским, В.М. Гавриловым, А.В. Артемьевым, А.В. Андреевым), весьма помогли мне в работе.
Всем указанным лицам автор приносит свою искреннюю благодарность. Всю ответственность за имеющиеся в работе недостатки несёт только автор.

Введение
Многие птицы ежегодно совершают дальние миграционные перемещения. Дальность миграций некоторых видов воробьиных птиц поражает воображение не меньше,
чем знаменитые перемещения аляскинских популяций полярных крачек Sterna paradisea, которые зимуют у берегов Антарктики. Среди воробьиных птиц рекордсменами,
по-видимому, являются популяции обыкновенной каменки Oenanthe oenanthe, которые гнездятся в северо-восточной Азии и на Аляске и летают зимовать в Восточную
Африку, и популяции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus, гнездящиеся на крайнем cеверо-востоке Азии и также зимующие в Центральной и Восточной Африке. Если
расстояние миграции соотнести с размерами тела птиц, то получится, что эта популяция пеночки-веснички, по-видимому, совершает самую дальнюю миграцию (Alerstam
et al., 2003).
Не только такие сверхдальние мигранты, но и подавляющее большинство других
мигрирующих птиц не в состоянии преодолеть расстояние между районом размножения и районом зимовки одним броском. При желании можно найти впечатляющие исключения. Поражают воображение малые веретенники Limosa lapponica, которые
одним броском перелетают из Аляски в Новую Зеландию, пересекая почти весь Тихий
океан с севера на юг (Gill et al., 2005, 2009). Однако такие случаи, несомненно, редки
и являются исключениями из общего правила. Почти все перелётные птицы на пути
как осенней, так и весенней миграции вынуждены делать остановки и пополнять свои
запасы энергии.
У птиц, которые мигрируют в основном днём или как днём, так и ночью, разделить
броски и остановки часто бывает затруднительно. Это особенно характерно для таких
видов, как синицы, которые часто совершают миграционные перемещения, перелетая
от дерева к дереву или от куста к кусту. Понять, идет ли речь о кормовых или о миграционных перемещениях, зачастую бывает непросто. Ласточки, в отличие от других
воробьиных мигрантов, могут кормиться непосредственно в полёте (Люлеева, 1970).
По-видимому, в большинстве случаев внимательное наблюдение за поведением перемещающихся днём особей позволяет понять, совершают ли они миграционные перемещения или кормятся. Однако на практике наблюдать за перемещающимися птицами
бывает весьма непросто.
У ночных мигрантов провести границу между бросками и остановками обычно значительно проще. Эти птицы при миграции над экологически благоприятными районами, как правило, совершают дальние (на десятки и сотни километров)
миграционные броски в темное время суток, а днём кормятся, обычно оставаясь на
сравнительно ограниченном по площади участке. Такой чёткий суточный ритм бросков и остановок позволяет хорошо их различать (Bairlein, 1992b). Линейные размеры
района миграционной остановки обычно измеряются десятками и сотнями метров, максимум несколькими километрами (Wang, Moore, 1993; Titov, 1999c; Chernetsov et al.,
2004a; Chernetsov, Mukhin, 2006). В любом случае они очень малы по сравнению с дли

Чернецов Н.С. Миграция воробьиных птиц: остановки и полёт
ной миграционного броска, которая измеряется десятками, а чаще сотнями километров (Bulyuk, Chernetsov, 2000; Barriocanal et al., 2002; Hall, Fransson, 2008), и пренебрежимо малы по сравнению с длиной всего миграционного пути. Лишь при
пересечении водных барьеров этот суточный ритм активности нарушается, так что миграционный полёт может происходить как ночью, так и днём. Примерами этого является миграция воробьиных птиц через Мексиканский залив (Gauthreaux, 1971, 1972),
над западной частью Атлантического океана между Северной и Южной Америкой
(Williams, Williams, 1990) и через Средиземное и Балтийское моря в их широких частях
(Bruderer, 2001). Поэтому ночные мигранты являются удобными модельными объектами для изучения полёта и остановок при миграции над сушей. В настоящей работе
большинство собранных, проанализированных и обсуждаемых данных относятся
именно к воробьиным птицам из категории ночных мигрантов.
Интуитивно кажется, что миграция птиц — это прежде всего полёт. Однако анализ
показывает, что роль остановок очень велика, как с точки зрения распределения времени, так и с точки зрения баланса энергии. По-видимому, воробьиные — ночные мигранты обычно проводят на миграционных остановках порядка 90% времени,
потраченного на миграцию, а непосредственно в миграционном полёте — около 10%.
В энергетическом выражении расходы собственно на полёт составляют лишь около
трети расхода энергии во время миграции, а две трети энергии расходуется в ходе миграционных остановок. Такое соотношение было предсказано на основе теории оптимальной миграции (Alerstam, Hedenström, 1998) и в дальнейшем подтвердилось
прямыми измерениями расхода энергии на свободный миграционный полёт у дроздов
р. Catharus методом дважды тяжёлой воды. Всего 29% энергии, потраченной на миграцию, расходуется непосредственно в ходе миграционного полёта (Wikelski et al.,
2003). По-видимому, одной из причин неожиданно низкой доли собственно полёта в
энергетическом балансе миграции является значительно более низкая, чем принято
считать, энергетическая стоимость полёта.
Из-за большой доли остановок во временном и энергетическом балансе всего миграционного периода их роль в определении принципов организации миграции воробьиных птиц очень велика. На остановках происходит пополнение запасов энергии,
необходимых птицам для следующего миграционного броска (Alerstam, 1990; Berthold, 2000). Остановки во время миграции, как правило, совершаются не для отдыха,
а для пополнения запасов энергии (Дольник, 1985а), или в тех случаях, когда продолжать полёт оказывается невыгодно из-за неблагоприятных внешних условий, например, слишком высокой температуры воздуха и вызванной ею отрицательного водного
баланса, встречного ветра, низкой видимости, осадков и т.д. (Biebach, 1990; Biebach et
al., 1991, 2000). Таким образом, речь может идти о вынужденных остановках и о таких,
в ходе которых происходит пополнение запасов энергии. Поведение птиц при остановках разного типа, очевидно, будет различным.
По-видимому, именно в ходе миграционных остановок птицы решают ориентационные задачи. В последнее время появляется все больше данных, указывающих на
то, что калибровка имеющихся в распоряжении мигрантов компасных систем (магнитной, основанной на поляризации солнечного света, и, возможно, звездной) происходит на миграционных остановках до начала ночного миграционного полёта (Cochran
et al., 2004; Muheim et al., 2006, 2007, 2009). Во время миграционного полёта птицы

Введение
лишь поддерживают ранее выбранное направление полёта, с большим или меньшим
успехом из-за ветрового дрейфа (Moore, 1990; Thorup et al., 2007).
Воробьиные отличаются от водоплавающих птиц и куликов тем, что могут останавливаться практически в любом биотопически подходящем месте на трассе миграции,
а не привязаны к определённым, часто традиционным и сравнительно четко ограниченным районам остановок. Такую ситуацию принято называть непрерывной возможностью остановок в противоположность дискретной возможности (Houston, 1998).
Это, разумеется, верно только в том случае, если пролёт проходит над экологически
благоприятными районами. Если воробьиные птицы пересекают экологический барьер
(например, море или пустыню), то могут останавливаться лишь в немногочисленных
подходящих для этого точках (островах в море или оазисах в пустыне). В таких случаях и воробьиные мигранты оказываются перед лицом дискретной возможности остановок.
Под экологией и поведением птиц на миграционных остановках принято понимать
комплекс экологических, поведенческих и физиологических адаптаций, направленных
на решение специфических проблем, с которыми сталкиваются мигранты. Так, мигрирующие птицы должны стремиться к тому, чтобы как можно быстрее и эффективнее накапливать запасы энергии (в значительной степени в форме депонируемого
жира). Возможно, именно миграционная остановка является той редкой ситуацией,
когда основное допущение теории оптимального кормодобывания (поведение животного направлено на максимизацию чистой скорости поступления энергии в организм:
Бигон и др., 1989; Krebs, Davies, 1991) действительно выполняется и почти не конкурирует с другими видами активности (размножение, линька, использование определённых видов корма и т.д.). Решать эту задачу приходится в условиях незнакомого для
птицы района, часто неоптимального для данного вида биотопа, неблагоприятных погодных условий, высокой конкуренции за пищевые ресурсы и так далее.
Основными экологическими параметрами миграционной остановки являются её
продолжительность, скорость изменения массы и энергетическая эффективность. Эти
параметры связаны между собой весьма неоднозначными зависимостями. Форма этих
зависимостей является предметом изучения теории оптимальной миграции (Alerstam,
Lindström, 1990; Weber, Houston, 1997b; Houston, 1998). Чтобы создать теоретические
построения, имеющие отношение к реальности, прежде всего необходимо получить
надёжные эмпирические оценки значений основных параметров. Как оказалось, эта
задача является весьма нетривиальной.
В настоящей работе сделана попытка систематизировать как результаты собственных исследований в этой области, так и имеющуюся достаточно обширную литературу по данному вопросу. Основной целью исследования было сформулировать
основные принципы, которыми воробьиные — ночные мигранты руководствуются при
выборе места миграционной остановки, в ходе пребывания на ней и при принятии решения о начале следующего миграционного броска, а также временное расписание
полётной активности ночных мигрантов. Зная массу птиц и запасы энергии при взлете
и посадке, а также среднюю продолжительность миграционного полёта, можно оценить дальность миграционных бросков и расходы энергии на миграционный полёт.
Следует помнить, что эти процессы происходят в форме поведения, т.е. выбора определённого биотопа, пространственного и, возможно, территориального поведения на

Чернецов Н.С. Миграция воробьиных птиц: остановки и полёт
миграционной остановке. Жиронакопление возможно только в случае эффективного
питания, которое обеспечивается кормовым поведением. Мигрирующая птица должна
также соблюдать осторожность, чтобы не стать жертвой хищника, и т.д. и т.п. Поэтому
в рамках выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие конкретные задачи: 
– оценить продолжительность остановок, которые воробьиные птицы совершают
на пути миграции, и размах вариации этого показателя; 
оценить скорость жиронакопления и размах её вариации у разных видов и внутри
вида; 
– охарактеризовать зависимости между этими показателями; 
– оценить механизм выбора и использования биотопов мигрирующими птицами.
Насколько важен выбор оптимального биотопа, учитывая эфемерный характер многих остановок?  
– оценить роль дневных перемещений в продвижении к цели миграции, выяснить
роль пространственного поведения и факторы, которые управляют многообразием пространственного поведения мигрантов на остановках;
– выяснить временное расписание полётной активности у воробьиных птиц и энергетические запасы, с которым они начинают и заканчивают миграционные броски;
– оценить расходы энергии на миграционный полёт у воробьиных птиц;
– выявить основные факторы, которые определяют начало и завершение миграционных бросков.
Основная терминология
Под миграцией птиц в данной работе имеются в виду регулярные сезонные перемещения птиц между гнездовой и негнездовой частями ареала в оба конца, имеющие
эндогенную основу (Salewski, Bruderer, 2007; Bruderer et al., 2008; Newton, 2008). Миграция является обязательной частью годового цикла птиц и завершается возвращением хотя бы части птиц обратно в гнездовую часть ареала (Дольник, 1975; Terrill,
1990b, Bruderer et al., 2008). Это явление, которые Г.А. Носков и Т.А. Рымкевич называют «перелётной формой миграционной активности» (Носков, Рымкевич, 2005, 2008).
Хотя некоторые авторы считают «блуждающую форму миграционной активности»
(Носков, Рымкевич, 2005) и расселение молодняка, т.е. дисперсию, формами миграции (Gauthreaux, 1982; Носков, Рымкевич, 2005, 2008; Newton, 2008), или, наоборот, интерпретируют миграцию как форму дисперсии (Winker, 2000; Nathan et al., 2003;
Rappole, 2005), в данной работе я не рассматриваю ни один из этих типов перемещений как часть явления миграции птиц.
Под миграционной остановкой я понимаю остановку на миграционном пути, которая делается птицами или для восстановления запасов энергии, или потому, что продолжение миграции в данный момент по тем или иным причинам (обычно погодным)
в данный момент невыгодно. Миграционные остановки продолжаются в течение одного или нескольких дней, как правило, не более 10–20 суток. Во время остановок
птицы продолжают находиться в миграционном состоянии (особое сезонное состояние, характеризующееся определёнными физиологическими и поведенческими
признаками, см. Дольник, 1975), что отражено в самом термине «миграционная остановка». В литературе можно встретить понимание остановок как любого прерывания