Избранные труды. Исследования по ихтиологии, рыбному хозяйству и смежным дисциплинам. Том 1

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЁОВСТВУ
ФЕДЕРАЁЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЁЕДОВАТЕЁЬСКИЙ институт ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА» (ФГНУ «ГосНИОРХ»)



СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ Выпуск 339




                Ё.А. КУДЕРСКИЙ




ИССЛЕДОВАНИЯ
ПО ИХТИОЛОГИИ, РЫБНОМУ ХОЗЯЙСТВУ И СМЕЖНЫМ ДИСЦИПЛИНАМ



Товарищество научных издании КМК Санкт-Петербург - Москва ❖ 2011

                            Бывает в людях качество одно: оно дано им или не дано...
                            когда за горло жизнь тебя возьмет — один лежит, другой бежит вперед.
Юлия Друнина







ВВЕДЕНИЕ

   За 1949-2010 гг. мне удалось выполнить ряд исследований, нашедших отражение во многих публикациях. Часть из них включена в пять книг, которые намечается выпустить в ближайшие годы. Тематически материал распределен по книгам следующим образом. В первых двух представлены статьи, содержащие характеристику некоторых сторон биологии различных видов рыб, реже их групп, объединенных единой тематикой. В третью книгу включены работы по рыбному населению отдельных крупных водных объектов (Финский залив, озера Ладожское и Онежское и др.), в четвертую — посвященные акклиматизации рыб. В пятой предполагается поместить (частично переработанные) вышедшие ранее публикации по таким общим вопросам, как структура популяций рыб, экологическая изменчивость рыб в границах ареалов, роль приледниковых водоемов в формировании ихтиофаун и расселении рыб, рыбное население водохранилищ и др. Этот провизорный обзор содержания книг будет, возможно, уточняться по мере завершения подготовки каждой из них.
   Первые две книги подготовлены к печати. В них более 60 статей, содержащих материалы по различным аспектам биологии около 30 видов рыб. Приведены оригинальные сведения по миногам бассейнов Балтийского и Белого морей, атлантическому осетру, ряду видов карповых (лещ, густера, уклея, плотва, язь) и окуневых рыб (окунь, судак, берш, ерш). При этом по судаку включены статьи, характеризующие этот вид из водоемов, расположенных за пределами Карелии. Сведения по карельским популяциям в книгу не помещены, так как на их основе подготавливается сводка «Судак озер Карелии» (в соавторстве с Л.П. Петровой). В отдельной статье второй книги представлен обзор материалов по исчезающему виду — морскому судаку. В книги включены статьи по сому, канальному сомику, корюшке, ряпушке, сигам. Рассмотрены некоторые черты биологии хариуса, лосося, кумжи, сельди, наваги, трески. Особое внимание уделено уникальному реликту — рогатке и др. Приведены отдельные случаи саморасселения рыб и появления редких видов (чукучан, канальный сомик, морская минога), но в бо

Л.А. Кудерский. Исследования по ихтиологии...

лее полном виде этот вопрос обсуждается в одной из следующих книг. Порядок расположения видов рыб принят в основном в соответствии с системой, изложенной в каталоге Н.Г. Богуцкой и А.М. Насеки (2004)¹.
   В первых двух книгах две статьи («Миноги в бассейнах Белого моря и Мурманского побережья» и «Морской судак Каспийского моря») печатаются впервые. Остальные помещены в первоначальном виде. В исходных текстах исправлялись лишь явные опечатки. В нескольких статьях к первоначальным текстам сделаны небольшие дополнения. В некоторых случаях в подстрочных примечаниях приведены дополнительные ссылки на публикации, отсутствующие в книге, но имеющие отношение к теме печатаемой статьи. Списки литературных источников сохранены, в основном, в исходном виде, так как унифицировать их для всех помещенных в книгах работ не представляется возможным.
   Помимо оригинальных материалов по видам рыб, в ряде статей первых двух книг обстоятельно изложен такой вопрос, как анализ структуры популяций ряда промысловых рыб на основе абсолютного учета их численности и ихтиомассы, а также (в краткой форме) идеи о стандартных морфометрических признаках рыб (на примере леща) и роли приледниковых водоемов в расселении видов и формировании рыбного населения водоемов северных территорий (на примере ряпушки и корюшки). Однако последние три вопроса детально рассматриваются в пятой книге.
   При отборе работ к включению в книги пришлось столкнуться с неизбежными повторениями, устранять которые обычно оказывается невозможным или даже нецелесообразным. Нередко повторение иллюстрирует обсуждаемую проблему в несколько ином отношении, что может способствовать более четкому ее пониманию.
   При знакомстве с публикуемыми статьями следует иметь в виду, что излагаемые в них точки зрения отражают состояние знаний по обсуждаемым вопросам на момент печатания (написания) и могут не соответствовать современным представлениям.
   В книгах ограниченно представлены публикации по прикладным рыбохозяйственным вопросам, в отличие от материалов, характеризующих жизнедеятельность рыб и особенности водоемов, которые всегда оказываются необходимыми при сравнительном изучении экологии организмов и природы водных объектов. Прикладные рыбохозяйственные публикации могут представлять интерес при изучении истории развития рыбного хозяйства во внутренних водоемах страны, но эта тематика не входит в задачи настоящих книг. В первой книге исключение в этом отношении сделано для сиговых рыб (во второй — атлантического лосося), так как во многих водоемах сложилось напряженное положение с их числен

¹ Богуцкая Н.Г., Насека А.М. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 389 с.

ВВЕДЕНИЕ

5

ностью, а в отдельных случаях они находятся на грани исчезновения. В связи с этим сохраняется потребность в обсуждении вопросов, связанных с состоянием их популяций в некоторых водоемах (например, восточная часть Финского залива), разработкой и реализацией мероприятий по охране и искусственному воспроизводству численности. Перечень прикладных рыбохозяйственных публикаций приведен в общем списке печатных работ (Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 2007, вып. 337, с. 601-642).
   Цель публикации книг — облегчить для исследователей, интересующихся затрагиваемой проблематикой, поиск и использование материалов, которые нередко для многих оказываются труднодоступными, так как были помещены в различных изданиях, в том числе периферийных с ограниченными тиражами и часто мало известных (или даже неизвестных) широкому кругу специалистов. Учитывая эту цель, в книгах помещены не только обширные работы, но и статьи более частного характера. В первые две книги включены статьи, имеющие объем от заметки до обстоятельного обзора. Они не равнозначны ни по значимости, ни по уровню проработки рассматриваемых вопросов. Однако в целом обе книги содержат значительные оригинальные материалы, которые, несмотря на давность первоначальных публикаций, могут представлять интерес для современных и будущих ихтиологов.

                1. РЕЧНАЯ МИНОГА (Lampetra fluviatilis [Linnaeus, 1758]) ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА
                БАЛТИЙСКОГО МОРЯ¹




   Введение. Речная минога Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758) в восточной части Финского залива Балтийского моря относится к важным объектам промысла. Хотя общие уловы ее невелики, она высоко ценится как деликатесный пищевой продукт. В связи с этим речная минога обращала на себя внимание многих авторов, и на протяжении XVIII-XX веков в литературе накопилось большое количество указаний о ее встречаемости, промысле, особенностях биологии. Однако подавляющее число сообщений носит краткий характер, а многие авторы ограничивались лишь упоминанием об этом виде. Не рассматривая детально историю изучения вида, отметим лишь, что первое обстоятельное (по тем временам) описание речной миноги содержится в книге К.Ф. Кесслера (1864), посвященной рыбам Санкт-Петербургской губернии. Подробные сведения приводились Л.С. Бергом (1911) в первом томе его работ по фауне рыб России, а обобщенные данные— во всех четырех изданиях сводки по пресноводным рыбам России (1916, 1923, 1932, 1948). Наиболее полно биология речной миноги восточной части Финского залива была освещена в серии статей М.М. Ивановой-Берг, вышедших в свет в конце 20-х и в 30-е годы прошлого столетия (1929, 1930, 1932, 1933, 1936, 1937 и др.). Именно указанные работы до последнего времени составляли основу знаний об этом виде. Среди других работ следует отметить публикации И.Ф. Правдина (1939), П.В. Тюрина (1949), О.Ф. Сакун (1950), И.А. Баранниковой (1962), В.А. Абакумова (1956, 1957, 1961 и др.), содержащие сведения о речной миноге из рек Невы и Нарвы, а также статьи об искусственном разведении миноги (Генина, Эрик, 1953, 1958; Привольнев, 1960) и др.
   Настоящая работа — первая сводка о речной миноге восточной части Финского залива. В ней обобщены имеющиеся сведения об этом виде, разбросанные в разных, теперь нередко труднодоступных изданиях. Накопленные при предыдущих исследованиях данные пополнены материалами, собранными в конце 60-х и в начале 70-х гг. прошлого столетия. В сборах материала принимали участие некоторые сотрудники ГосНИОРХ, из которых особо следует отметить помощь М.Н. Мельниковой. Обработка материалов выполнялась П.Н. Морозовой. Она оказывала также содействие в контактах с М.М. Ивановой-Берг, которая постоян

¹ Кудерский Л.А. 2007. Речная минога (Lampetra fluviatilia [Linnaeus, 1758]) восточной части Финского залива Балтийского моря // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 337. С. 307-360.

1. Речная минога восточной части Финского залива Балтийского моря

7

но интересовалась речной миногой. В частности, автор доставил М.М. Ивановой-Берг по ее просьбе несколько экземпляров речной миноги, выловленных при траловом промысле в Онежском озере. П.Н. Морозова передала также автору некоторые оттиски статей по биологии миноги из библиотеки М.М. Ивановой-Берг (в том числе с автографом). Статистические сведения предоставлялись сотрудниками рыбинспекции. Автор выражает глубокую признательность всем лицам, оказавшим содействие в сборе необходимой научной и статистической информации.
   Речная минога в бассейне Финского залива представлена двумя формами — основной проходной, нагуливающейся в заливе и размножающейся во впадающих в него реках, и озерно-речной, обитающей в бассейнах Ладожского и Онежского озер и описанной М.М. Ивановой-Берг (1966) как ладожская минога. В настоящей работе приводятся сведения только по проходной форме.
   Описание. Тело угревидной формы, почти цилиндрическое, в хвостовой части слегка сплющенное. Передняя оконечность представлена ротовой воронкой, служащей присасывательным органом и ведущей в глотку. На поверхности ротовой воронки есть роговые образования в виде пластинок и зубов, форма, расположение и количество которых служат важными систематическими признаками, используемыми при классификации миног. У речной миноги зубы на ротовой воронке острые, в нерестовый период они становятся тупыми.
   Верхнечелюстная пластинка широкая, по ее краям по зубу. На нижнечелюстной пластинке обычно семь зубов, но бывает от пяти до девяти. Крайние из них увеличены или двураздельные. По М.М. Ивановой-Берг (1929), последний вариант у миноги из р. Невы обычен, а в некоторых случаях эти зубы даже трехраздельные. В наших сборах из р. Черной из 141 экз. лишь семь особей имели на нижнечелюстной пластинке двураздельные крайние зубы. Входящая в эту реку речная минога характеризуется такими формулами зубов нижнечелюстной пластинки (сборы 1969-1971 гг.):

Формула зубов 1+4+1 1+5+1 12+5+12 1+6+1 Экз.
Самцы           3    70      3      -    76 
Самки           4    56      4      1    65 
Всего           7    126     7      1   141 

    Как видно из этих данных, 90,0% особей обладают формулой 1+5+1. Такая же встречаемость этого показателя и у речной миноги из р. Нарвы (Абакумов, 1957):

Формула зубов 1+3+1 1+4+1 1+5+1 1+6+1 1+7+1 Экз.
Самцы           1     1    48   3       1    54 
Самки           1     -    42   2       1    46 
Всего           2     1    90   5       2   100 

Л.А. Кудерский. Исследования по ихтиологии...

   Однако в ней единично отмечены также формулы 1+3+1 и 1+7+1, не обнаруженные в р. Черной. Наиболее обычная формула зубов нижнечелюстной пластинки речной миноги 1+5+1 (89,9%) отмечалась и для р. Невы, причем диапазон изменчивости этого признака совпадает с материалами из р. Нарвы (Иванова-Берг, 1929):

Формула зубов 1+3+1 1+4+1 1+5+1 1+6+1 1+7+1 Экз.
Всего          15     6    419   20     6   466 

   Однако в р. Неве у миног немного чаще отмечались такие редкие формулы как 1+3+1 и 1+7+1. Некоторые различия в формуле зубов нижнечелюстной пластинки речной миноги из отдельных рек восточной части Финского залива носят случайный характер. В целом по всем трем рекам доминирующими оказываются особи с формулой 1+5+1.
   Зубы нижнечелюстной пластинки у речной миноги в период миграции в реки обычно острые, кроме отдельных экземпляров, но весной они, как правило, тупые, а во время нереста становятся закругленными.
   Нижнегубных зубов у речной миноги нет.
   Верхнегубные зубы разбросаны в беспорядке, количество их от 4 до 14, чаще 5-8 (р.Черная; 1969-1971 гг.):

Число верхне- 4 5  6  7  8  9  10 11 12 13 14 Экз.
губных зубов                                      
Самцы         2 20 12 10 10 6  5  7  4  -  -   76 
Самки         3 13 11 15 10 4  2  2  2  -  1   63 
Всего         5 33 23 25 20 10 7  9  6  -  1  139 

    Внешних боковых зубов нет. Внутренних боковых губных зубов по 3 с каждой стороны ротового отверстия, из них средний трехраздельный (изредка четырехраздельный), нижний и верхний — двураздельные. Нижних губных зубов нет.
    Передняя язычная пластинка с 9-17 (чаще 13-15) зубчиками, из них средний более крупный. Обычная формула зубчиков язычной пластинки 6+1+6 или 7+1+7.
    Спинные плавники разделены промежутком, у нерестующих особей соприкасаются. Второй спинной плавник треугольной формы, постепенно переходит в хвостовой. У взрослой речной миноги (в отличие от ручьевой) кишечник хорошо развит и функционирует. В реке она не питается, и кишечник постепенно атрофируется.
    Число миомеров, просчитанное от последнего жаберного отверстия до анального, у взрослой речной миноги из р. Черной колеблется от 61 до 71, преобладают особи с 62-67 миомерами (сборы 1969-1971 гг.):

Число миомеров 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 Экз.
Самцы          2  12 16 22 14 11 10 2  2  3  1   95 
Самки          -  16 9  18 14 6  6  4  1  -  1   75 
Всего          2  28 25 40 28 17 16 6  3  3  2  170 

1. Речная минога восточной части Финского залива Балтийского моря

9

    В р. Нарве у взрослых речных миног число миомеров варьирует от 61 до 66 (в среднем 62,9), у личинок — от 58 до 64 (в среднем 60,7) (Абакумов, 1964):

    Число миомеров      58 59 60 61 62 63 64 65 66 Экз.
Взрослые (26,0-35,8 см) -  -  -  5  9  15 6  4  1   40 
Личинки (4,4-11,2 см)   1  3  4  8  2  1  1  -  -   20 

   Число миомеров у пескороек в других реках такое же, как и у взрослых особей. В р. Черной (август 1969 г.; 281 экз.) число миомеров колебалось в пределах 60-70, причем наибольшее число особей имело 62-66 (257 экз.), 60 отмечено только у шести, 68 — у шестнадцати и 70 — у двух. У пескороек из р. Невы в сборах, выполненных в мае-июне 1970 и августе 1971 гг. (всего 104 экз.), наибольшее число особей имело 62-66 миомеров (101 экз.), в то время как 60 было обнаружено у одной и 68 — у двух.
   Окраска спины и боков ходовой речной миноги темно-серая, с металлическим блеском, брюшко светло-желтое или белое, плавники темные. Встречаются также особи желтовато-золотистого цвета, иногда почти черные (аберрация nigra). Брюшко бывает испещрено темными крапинками. Во время нереста речная минога приобретает светло-бурую окраску.
   Морфометрические признаки. У речной миноги во время нагула в заливе и нерестового хода в реки половой диморфизм во внешних морфометрических признаках не выражен. Как видно из данных табл. 1, в р. Черной у ходовых особей даже в начале декабря достоверных различий между самцами и самками не отмечается (кроме наибольшей высоты тела).
   Отсутствие полового диморфизма подтверждается также осенними сборами речной миноги из р. Нарвы (табл. 2) (Абакумов, 1957).
   В связи с отсутствием полового диморфизма в табл. 3 приведены данные по морфометрическим признакам речной миноги, полученные на смешанном материале из открытых участков залива, рек Черной и Нарвы. В открытых участках особи отбирались из траловых уловов (сентябрь - начало ноября 1969-1971 гг.; 24 экз.), в устье р. Черной из промысловых орудий лова (декабрь 1971 г.; 50 экз.), в р. Нарве из промысловых уловов (осень 1954-1955 гг.; 200 экз.; Абакумов, 1957). Обработка проб из открытых участков и р. Черной выполнялась П.Н. Морозовой.
   Данные табл. 3 позволяют сделать заключение о неоднородности речной миноги в восточной части Финского залива. Как видно из приводимых ниже цифр, удельный вес достоверно различающихся признаков при взаимном сопоставлении трех рассмотренных в табл. 3 проб достаточно велик:

Группы признаков:          Открытая часть    Р. Черная ---   Открытая часть   
                        залива --- р. Черная   р. Нарва    залива --- р. Нарва
В % длины тела                  18,2             27,8             33,3        
В % длины головы                33,3             57,1             28,6        
с жаберным аппаратом                                                          
Обе группы признаков, %         22,6             36,0             32,0        

Л.А. Кудерский. Исследования по ихтиологии...

Таблица 1
Морфометрические признаки речной миноги из р. Черной (1 декабря 1970 г.)

                    Признаки                     бб --- 25 экз. ?? --- 25 экз. Мда 
                                В % длины тела:                                     
1. Наибольшая высота тела                          6,16±0,11      6,75±0,10    3,97
2. Высота тела через жаберный аппарат              5,65±0,08      5,83±0,09    1,49
3. Высота головы                                   4,50±0,07      4,53±0,08    0,28
4. Расстояние от конца рыладо 1-го жаберного       10,63±0,13     11,00*0,15   1,86
отверстия                                                                          
5. Длина жаберного аппарата                        10,01±0,08     10,19*0,12   1,25
6. Длина рыла                                      6,93±0,09      7,12*0,11    1,34
7. Диаметр глаза                                   1,60±0,04      1,70*0,04    0,56
8. Расстояние между глазом и жаберным аппаратом    2,52±0,11      2,47±0,04    0,41
9. Диаметр ротового диска                          2,95±0,07      2,95±0,05    0,00
10. Длина головы с жаберным аппаратом              20,32±0,16     20,81*0,17   2,10
11. Ширина лба                                     3,21±0,04      3,43±0,07    2,73
12. Антедорсальное расстояние                      49,95±0,34     50,83±0,34   1,83
13. Антеанальное расстояние                        72,22±0,26     72,50±0,22   0,82
14. Постдорсальное расстояние                      36,95±0,24     36,31±0,29   1,70
15. Постанальное расстояние                        28,02±0,19     27,53±0.24   1,60
16. Расстояние от последнего жаберного отверстия   79,91±0,22     79,18±0,22   2,35
до конца С                                                                         
17. Промежуток между ID и IID                      3,44±0,17      3,77±0,12    1,59
18. Длина основания ID                             14,62±0,44     14,01*0,20   1,26
19. Наибольшая высота ID                           2,37±0,08      2,27±0,08    0,88
20. Длина основания IID                            22,82±0,28     22,21±0,27   1,57
21. Наибольшая высота IID                          4,63±0,09      4,67±0,15    1,31
22. Длина спинной части С                          9,56±0,15      9,34±0,16    1,00
                     В % длины головы с жаберным аппаратом:                         
23. Высота тела через жаберный аппарат             27,62±0,40     28,18±0,47   0,91
24. Высота головы                                  22,50±0,36     21,98*0,43   0,93
25. Расстояние от концарыла до 1-го жаберного      52,76±0,45     52,97±0.68   0,30
отверстия                                                                          
26. Длина жаберного аппарата                       49,32±0,41     49,15±0,52   0,26
27. Длина рыла                                     34,40±0,35     34,50±0,42   0,18
28. Диаметр глаза                                  8,18±0,20      8,56±0,22    1,28
29. Расстояние между глазом и жаберным             12,15±0,41     12,01*0,23   0,30
аппаратом                                                                          
30. Диаметр ротового диска                         14,63±0,37     14,60*0,31   0,06
31. Ширина лба                                     15,92±0,23     16,77±0,32   2,49