Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений

Российская Академия наук
Учреждение Российской академии наук
Институт биологии внутренних вод
им. И. Д. Папанина Р
АН
Л.И. ЛИСИЦЫНА, В.Г. ПАПЧЕНКОВ,
В.И. АРТЕМЕНКО
ФЛОРА ВОДОЕМОВ
ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА
определитель сосудистых растений
Москва v 2009
Товарищество научных изданий КМК

УДК 581.9(285.2) (083.71)582(285.2) (083.71)
Лисицына Л. И., Папченков В. Г., Артеменко В. И. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 219 c. ISBN 978–5–87317–554–3.
В определитель включены водные и прибрежно-водные растения естественных и искусственных водоемов и водотоков бассейна р. Волги. Даны дихотомические ключи для определения семейств, родов и видов. Для каждого вида указаны распространение в пределах региона, частота встречаемости, экологические, ценотические и биологические особенности.
Рассчитана на специалистов, работающих в области ботаники, гидробиологии, географии.
Ответственный редактор:
Л. И. Лисицына
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор И.М. Распопов
доктор биологических наук, профессор Т.Б. Силаева
Печатается по решению Ученого совета ИБВВ РАН
от 20 ноября 2008 года
ISBN 978-5-87317-554-3
© Лисицына Л.И., Папченков В.Г, Артеменко В.И.,2009.
© Учреждение Российской академии наук Институт
биологии внутренних вод РАН(ИБВВ РАН), 2009.
© ООО “Товарищество научных изданий КМК”, 2009.
2

ВВЕДЕНИЕ
Бассейн Волги занимает более трети площади Русской равнины. Он
простирается от Валдайской и Среднерусской возвышенностей на западе
до Урала на востоке (рис. 1). На широте г. Саратова бассейн резко суживается, и от г. Камышина до Каспийкого моря Волга течет, не имея притоков.
Основная часть водосборной площади р. Волги (от истоков до г. Казань),
расположена в лесной зоне, средняя часть бассейна (от Казани до Саратова) – в лесостепной и нижняя – в полупустынной. Волго-Ахтубинская
пойма и дельта являются интразональными комплексами.
Площадь водосбора 1360 тыс. км2 (Волга и ее жизнь, 1978). В пределах
водосбора Волги и ее притоков насчитывается 151 тыс. водоемов и водотоков, из которых более 2600 рек впадают непосредственно в каскады водохранилищ, создание которых в корне изменило облик и режим рек. Водохранилища стали характерным элементом ландшафта. Их мелководная
зона, подверженная зарастанию высшими водными растениями, вызывает особый интерес ботаников, так как формирующаяся здесь флора во
многом отличается от существовавшей до затопления поймы. Видовой
состав гидрофильной растительности до сих пор остается наиболее слабо
изученным. Руководства по определению высших водных растений пока
малочисленны. Авторы монографии стремятся восполнить пробел в этой
области. Перед Вами второе, существенно переработанное и дополненное издание книги.
 В Определитель включены водные и прибрежно-водные растения естественных и искусственных водоемов и водотоков бассейна Волги, выявленные в результате многолетних полевых исследований авторов, в процессе которых собрано около 50 000 листов водных, прибрежно-водных и
околоводных растений, хранящихся в гербарии Учреждения Российской
академии наук Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина
РАН (ИБВВ РАН) (IBIW). Кроме того, нами привлечены результаты изучения коллекций гербариев Ботанического института РАН (LE), Московского (MW), Казанского (KAZ) и Мордовского (GMU) госуниверситетов,
Пензенского педагогического института (PKM) и др.
При составлении ключей, характеристик видов, определении территорий распространений и частоты встречаемости использованы материалы Флоры Юго-Востока Европейской части СССР (1927–1936), Флоры СССР
(1934–1964), Флоры Европейской части СССР (1974–1987), Флоры Восточной Европы (1996–2004), региональных флор и определителей (Сырейщиков, 1906–1914; Аверкиев, 1938; Невский, 1947, 1952; Рычин, 1948; Станков,
Талиев, 1957; Определитель растений Ярославской области, 1961; Маевский, 1964, 2006; Куданова, 1965; Определитель растений Московской обла3

Рис. 1. Схема волжского бассейна.
сти, 1966; Флора Мордовской АССР, 1968; Алявдина, Виноградова, 1972;
Ефимова, 1972; Новикова, 1975; Цвелев, 1976; Определитель растений Татарской АССР, 1979; Овеснов, 1983а,б; Определитель растений Среднего
Поволжья, 1984; Аверкиев, Аверкиев, 1985; Определитель высших растений Ярославской области, 1986; Определитель растений Мещеры, 1986,
1987; Флора Саратовской области, 1986–1988; Абрамов, 1989; Определитель высших растений Башкирской АССР, 1988, 1989), а также многочисленных флористических статей (см. список литературы).
Основу монографии составляют таблицы, по которым можно определить принадлежность растений к семействам, родам, видам. При составлении ключей использовали совокупность признаков. Особое внимание
4

уделено идентификации растений по вегетативным признакам, что облегчает определение видов, особенно водных растений, которые зачастую
остаются стерильными.
После диагноза даются латинское и русское названия растений и наиболее часто употребляемые в отечественной литературе синонимы, приводятся сведения о продолжительности жизни (однолетник, двулетник,
многолетник), времени спороношения или цветения (месяцы) и размеры
(для деревьев и кустарников – в метрах, для травянистых растений – в
сантиметрах). В характеристику растений включены данные о распространении в пределах региона, а также их встречаемости (обыкновенно,
изредка, редко, очень редко), отмечены местообитание вида, его участие
в сложении растительного покрова, экологические и биологические особенности; для редких видов приводятся конкретные местонахождения.
Выделены редкие, подлежащие охране, растения.
Материал расположен по системе Энглера в редакции, принятой авторами Флоры СССР, таксономия и номенклатура ориентированы на Флору
Европейской части СССР, Флору Восточной Европы и Сосудистые растения России и сопредельных государств С. К. Черепанова (1995).
Ключи составлены Л. И. Лисицыной и В. Г. Папченковым, рисунки
выполнены В. И. Артеменко.
5

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1. Растения споровые, цветков не имеют .................................................. 2
+ Растения цветковые................................................................................... 6
2. Настоящие водные растения ................................................................... 3
+ Растения прибрежно-водные или наземные, обитающие по берегам
водоемов и в воде .................................................................................... 5
3. Листья расчленены на пластинку и черешок без влагалища и язычка..... 4
+ Листья шиловидные, собраны в розетку, при основании расширенные
во влагалище с язычком, внизу с перепончатой окраиной. Макро- и
микроспорангии находятся в пазухах расширенных оснований листьев.
Небольшие подводные растения. Семейство Isoёtaceae (с. 19).
4. Растения, плавающие на поверхности воды. Листья собраны мутовками по 3, из них два – цельные, а третий (погруженный) – рассечен на
линейные сегменты, похожие на корни. Шаровидные сорусы расположены у основания погруженного листа. Семейство Salviniaceae (с. 17).
+ Водно-болотные растения с ползучим корневищем, прикрепленным к
субстрату многочисленными корешками. Листья на длинных черешках, пластинка из 4 листочков, почкосложение спиральное. Спорокарпии яйцевидной или овальной формы, отходят от нижней части черешка. Семейство Marsileaceae (с. 16).
5(2). Стебель членистый, с полыми междоузлиями, листья редуцированы
до зубцов, сросшихся в зубчатое влагалище на каждом узле. Семейство
Equisetaceae (с. 17).
+ Стебель нечленистый. Растения б. ч. с ползучим корневищем, от которого отходят пучки листьев (вай). Вайи в очертании ланцетные или продолговато-ланцетные. Сорусы с округлым, рано опадающим, покрывалом. Семейство Thelypteridaceae (с. 16).
6(1). Деревья и кустарники.......................................................................... 7
+ Травянистые растения .............................................................................. 8
 7. Растения двудомные; цветки раздельнополые, без околоцветника, с 2
нектарниками, тычиночные – из (1)2–5(10) тычинок, пестичные из 1
пестика. Соцветие – сережка, плод – коробочка с 2 отгибающимися
наружу створками. Семена многочисленные, при основании с пучком
шелковистых волосков. Семейство Salicaceae (стр. 119).
+ Растения однодомные. Тычиночные цветки в густых цилиндрических
сережках, по 3 в пазухах кроющих чешуй. Каждый цветок состоит из 4лопастного околоцветника и 4(1–3) тычинок с короткими нитями и цельными пыльниками. Пестичные цветки собраны в рыхлые кисти в виде
овальных шишечек из одревесневающих неопадающих прицветных чешуй, состоят из завязи и 2 почти сидячих нитевидных рылец. Плоды –
6

односемянные сильно сплюснутые орешки с 2 узкими перепончатыми
крыльями. Род Alnus. Семейство Betulaceae (стр. 124).
8(6). Настоящие водные растения с погруженными в воду или плавающими листьями, стебель мягкий, легко перемещаемый водой или укороченный; цветки погружены в воду, плавают на поверхности воды или
приподняты над водой (в последнем случае над поверхностью выдаются либо отдельные цветки, либо соцветия, лишенные нормально развитых листьев) .............................................................................................. 9
+ Растения наземные или прибрежно-водные с выступающими из воды
побегами либо листьями и цветоносами ............................................. 28
9. Растения постоянно либо временно свободноплавающие на поверхности или в толще воды ............................................................................. 10
+ Растения, прикрепленные к грунту ....................................................... 14
10. Стебель плоский, листовидный (фонд); растения маленькие, длиной до
10 мм. Цветки раздельнополые; тычиночные состоят из 1 тычинки, пестичные – из 1 пестика; один пестичный и два тычиночных цветка находятся у основания стебля в кармашке. Семейство Lemnaceae (с. 111).
+ Стебель не листовидный, растения более крупные ............................. 11
11. Листья цельные ромбические, округлые или широколинейные ..... 12
+ Листья, расчлененные на нитевидные доли ......................................... 13
12. Плавающие на воде листья ромбические крупнозубчатые с длинным
черешком, вздутым выше середины. Погруженный в воду стебель тонкий с гребневидно ветвистыми корнями. Цветки одиночные в пазухах
плавающих листьев, небольшие, белые; чашелистиков, лепестков и тычинок по 4, завязь полунижняя. Плод – 2–4-рогая односемянная костянка с твердым деревянистым эндокарпием, каждый рог заканчивается
острым, гарпунообразным, легко обламывающимся остроконечием.
Семейство Тгарасеае (с. 165).
+ Листья округлые с глубокой сердцевидной вырезкой у основания или
широколинейные мечевидные, по краям колючезубчатые. Цветки белые, раздельнополые; чашелистиков и лепестков по 3, в тычиночных
цветках 12 тычинок, в пестичных 1 пестик, завязь нижняя. Семейство
Hydrocharitaceae (рода Hydrocharis, Stratiotes, с. 63).
13. Листья в мутовках однажды, дважды или трижды вильчато-рассеченные на нитевидно-линейные жесткие шиповато-зубчатые доли. Цветки
невзрачные мелкие, расположены по одному в пазухах листьев с простым чашечковидным околоцветником из 8–12 листочков. В тычиночных цветках 12–23 тычинки, в пестичных – 1 пестик. Плод – орешек с 1
или 3–7 шипами. Семейство Ceratophyllaceae (с. 138).
+ Листья очередные, многораздельные на нитевидные доли с пузырьками
(насекомоядные растения, пузырьки несут все или только отдельные
7

листья). Цветки неправильные, чашелистиков, лепестков и тычинок по
2, венчик двугубый со шпорцем, желтый или оранжево-желтый, пестик
1, плод – коробочка. Семейство Lentibulariaceae (с. 185).
14(9). Листья гребневидно-перисторассеченные мутовчатые .............. 15
+ Листья негребневидные ......................................................................... 16
15. Цветки крупные, около 1 см в диаметре, обоеполые, чашечка глубоко
5-раздельная; венчик спайнолепестный, белый или розовый с длинной
трубкой и плоским 5-раздельным отгибом; тычинок 5, плод – шаровидная коробочка. Семейство Primulaceae (род Hottonia, с. 170).
+ Цветки мелкие, раздельнополые, невзрачные, собраны в колосовидное
соцветие, вверху соцветия – тычиночные цветки, внизу – пестичные,
чашелистиков и лепестков по 4, тычинок 6–8, пестик 1 с 4 рыльцами.
Плод дробный, распадающийся на 4 односемянные части. Семейство
Haloragaceae (с. 165).
16. Листья супротивные или в мутовках .................................................. 17
+ Листья очередные, иногда только верхние супротивные или листья в
прикорневой розетке ............................................................................. 21
17. Стебель нитевидный, во всех узлах укореняющийся, лишь в верхней
части свободноплавающий. Листовые мутовки из 3 узколинейных прозрачных листьев. Цветки раздельнополые (растения однодомные), тычиночные цветки без околоцветника с 1 тычинкой, пестичные цветки с
колокольчатым, перепончатым околоцветником, окружающим 4 (3–5)
пестика. Семейство Zannichelliaceae (с. 54).
+ Стебель укореняется только в нижних узлах ......................................... 18
18. Листья с влагалищами, сидячие, без жилок, по краю с зубчиками. Цветки
мелкие, малозаметные, пазушные, одиночные, раздельнополые; тычиночные цветки с трубчатым околоцветником, окружающим 1 тычинку на короткой и толстой ножке; пестичные – без околоцветника, с 1 пестиком и 2–
3 нитевидными остающимися рыльцами. Плод односемянной, костянковидный. Растения жесткие ломкие. СемействоNajadaceae (с. 55).
+ Листья без влагалищ ............................................................................... 19
19. Цветки раздельнополые; чашелистиков и лепестков по 3. Листья в мутовках по 3–6(8). Семейство Hydrocharitaceae (рода Elodea, Egeria,
Hydrilla, с. 63–65).
+ Цветки обоеполые .................................................................................. 20
20. Цветки голубые в длинных пазушных кистях. Венчик с 4 долями, чашечка 4-зубчатая, тычинок 2, пестик 1 с головчатым рыльцем. Плод –
коробочка. Семейство Scrophulariaceae (род Veronica, с. 180).
+ Цветки белые по 3–5 в пазухах супротивных листьев, чашечка глубоко 2надрезная, венчик из 5 долей; тычинок 3, пестик с 3 рыльцами, плод –
коробочка. Семейство Portulacaceae (род Montia, с. 132).
8

21(16). Листья плавающие или выступающие из воды, округло-сердцевидные, щитовидные, на длинных черешках, цветки крупные ................ 22
+ Листья иной формы, цветки мелкие ..................................................... 24
22. Цветки одиночные ................................................................................ 23
 + Цветки в зонтиковидных соцветиях, крупные, золотисто-желтые на длинных цветоносах. Чашечка 5-раздельная, венчик с 5-раздельным колесовидным отгибом, 3–4 см в диаметре, тычинок 5, пестик 1 с 2-лопастным
рыльцем. Плод – коробочка. Листья плавающие, округлые, с глубокой
узкой выемкой при основании; с верхней стороны светло-зеленые блестящие, с нижней – красновато-фиолетовые, покрыты сосочками. Семейство Menyanthaceae (род Nymphoides, с. 173).
23. Листья плавающие, округло-сердцевидные. Цветки крупные, 6–8,5(12)
см в диаметре, желтые или белые, с длинными цветоносами, плавающие. Семейство Nymphaeaceae (с. 135).
 + Листья, выступающие из воды, со щитовидной пластинкой и длинным
черешком. Цветки очень крупные, 10–15 см в диаметре, розовые, выступающие из воды. Семейство Nelumbonaceae (с. 135).
24. Листья очередные ................................................................................ 25
+ Листья в прикорневой розетке............................................................... 26
25. Листья простые с 1–2 прилистниками, образующими влагалище. Плавающие листья овальные, плотные, кожистые; погруженные – овальные, линейные, линейно-ланцетные, прозрачные, тонкие. Соцветие колосовидное. Цветки с 4 тычинками, у которых связник пыльника расширен в листовидный придаток; эти придатки образуют как бы простой 4-листный околоцветник. Плод – орешек. Семейство
Potamogetonaceae (с. 30).
+ Плавающие на воде листья 3–5-лопастные или раздельные, погруженные – многораздельные на тонкие волосовидные доли. Цветки белые,
расположенные поодиночке на коротких цветоносах; чашечка из 5 чашелистиков, опадающая; лепестков 5, тычинок и пестиков много. Плод
– многоорешек. Семейство Ranunculaceae (род Batrachium, с. 140).
26. Растение высотой 2–8 см, с узкими шиловидными листьями в прикорневой розетке. Соцветие – редкая 2–8-цветковая кисть; чашечка из 4 чашелистиков, венчик из 4 лепестков, тычинок 6. Плод – овальный стручочек.
Цветки клейстогамные. СемействоBrassicaceae (родSubularia,с. 146).
+ Растения более крупные, высотой 10–70 см ........................................ 27
27. Соцветие кистевидное, немногоцветковое. Чашечка 5-раздельная, венчик зигоморфный, двугубый, тычинок 5, столбик 1, плод – коробочка,
раскрывающаяся створками наверху. Листья в прикорневой розетке
линейные, тупые. Стебель безлистный, во время цветения выступает из
воды. Семейство Lobeliaceae (с. 188).
9

+ Цветки одиночные на длинных спирально закрученных цветоносах.
Листья длинные, лентовидные. Семейство Hydrocharitaceae (род
Vallisneria, с. 64).
28(8). Прибрежно-водные, иногда временно погруженные в воду растения, со стеблями и листьями, выступающими из воды, либо амфибийные растения, растущие как на суше, так и в воде .............................. 29
+ Наземные растения, встречающиеся в местах избыточного увлажнения,
у воды, иногда – в воде .......................................................................... 50
29. Цветки без околоцветника или с редуцированным околоцветником ... 30
+ Цветки с простым или двойным околоцветником ............................... 38
30. Цветки расположены в пазухах листьев по одному .......................... 31
+ Цветки собраны в соцветия ................................................................... 32
31. Листья в мутовках по 4–12, стебель прямостоячий, цилиндрический,
полый. Цветки обоеполые, состоящие из 1 тычинки и 1 пестика, плод –
одногнездная сухая костянка. Семейство Hippuridaceae (с. 166).
+ Листья супротивные, у водных форм верхние образуют розетку в виде
звездочки. Стебель тонкий, лежачий или приподнимающийся, от основания ветвистый. Цветки однополые; тычиночные состоят из 1 тычинки, пыльники почковидные, пестичные – из 1 пестика с 2 столбиками.
Завязь сплюснутая, 4-гранная, плод состоит из 4 орешков. Семейство
Callitrichaceae (с. 154).
32. Листья с влагалищами .......................................................................... 33
+ Листья без влагалищ ............................................................................... 37
33. Цветки в шаровидных головках; верхние головки с тычиночными цветками нижние – с пестичными; тычиночные цветки состоят из 3 тычинок, пестичные – из 1 пестика, плод – костянка. Семейство Sparganiaceae
(с. 27).
+ Соцветие иного типа ............................................................................... 34
34. Цветки в простых колосках, иногда образующих более сложное соцветие ............................................................................................................ 35
+ Соцветие – початок................................................................................. 36
35. Стебель цилиндрический или несколько сплюснутый, с плотными вздутыми узлами и полыми междоузлиями (соломина). Листья линейные, с
влагалищами и пленчатым язычком в месте перехода влагалища в пластинку; колоски при основании с 2 колосковыми чешуями, а цветки с 2
цветковыми чешуями и 2 трудноразличимыми пленками, скрытыми под
цветковыми чешуями. Цветки б-ч. обоеполые, тычинок 3 (редко 1, 2 или
6), пестик 1 с 2 рыльцами, плод – зерновка. Семейство Роасеае (с. 65).
+ Стебель без узлов, б. ч. 3-гранный, листья линейные, с замкнутым влагалищем, без язычка; цветки раздельнополые или обоеполые. Каждый
цветок колоска находится в пазухе кроющей чешуйки; околоцветника
10