Аспекты биоразнообразия. Часть 1

Зоологический музей МГУ
Zoological Museum
of Moscow State University

Dedicated to 225 anniversary 
of Zoological Museum 
of Moscow State University 
Aspects of Biodiversity
Part 1
Compiled by Igor Ya. Pavlinov
KMK Scientifi
 c Press Ltd.
Moscow      2016

Посвящается 225-летию
Зоологического музея
МГУ имени М.В. Ломоносова 
Аспекты биоразнообразия
Часть 1
Составитель: И.Я. Павлинов
Товарищество научных изданий КМК
Москва      2016

СБОРНИК ТРУДОВ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ. Том 54 (1)
[SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU]
ARCHIVES OF ZOOLOGICAL MUSEUM
OF MOSCOW STATE UNIVERSITY. Vol. 54 (1)
Главный редактор: М.В. Калякин
Редакционная коллегия:
О.В. Волцит, Д.Л. Иванов, К.Г. Михайлов, И.Я. Павлинов, 
Н.Н. Спасская (секретарь), А.В. Сысоев (зам. главного редактора)
Editor in Chief: M.V. Kalyakin
Editorial Board:
D.L. Ivanov, K.G. Mikhailov, I.Ya. Pavlinov, 
N.N. Spasskaya (Secretary), A.V. Sysoev (Deputy Editor), O.V. Voltzit 
Редакторы выпуска:
И.Я. Павлинов, М.В. Калякин, А.В. Сысоев 
Editors of the Issue:
I.Ya. Pavlinov, M.V. Kalyakin, A.V. Sysoev
Аспекты биоразнообразия. — Сборник трудов Зоологического музея МГУ
, 
54 (1). Москва: Т-во научн. изданий КМК. 2016. С. 5–396. 
Сборник включает статьи, посвящённые разным аспектам биоразнообразия (БР). Рассматриваются проблемы количественного описания структуры БР и анализа ДНК, разнообразие некоторых таксонов и морфологических элементов, динамика БР в пространстве 
и во времени, экологическое разнообразие, сохранение БР, историко-культурные аспекты 
БР, значение музейных коллекций.
Настоящая книга представляет собой первую часть сборника.
Aspects of Biodiversity. — Archives of Zoological Museum of Moscow State University. 
54 (1). Moscow: KMK Sci. Press. 2016. Р. 5–396. 
The collated volume includes the articles dedicated to various aspects of biodiversity (BD). 
Under consideration are problems of numerical descriprions of BD structure and DNA analysis, 
diversity of various taxa and morphological elements, spatial and temporal dynamics of BD, 
ecological diversity, BD conservation, some historical and cultural aspects of BD, importance 
of museum collections.
This book represents the fi
 rst part of the volume.
ISSN 1025-532Х 
ISBN 978-5-9908416-6-6
© Зоологический музей МГУ
, 2016.
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2016.

СОДЕРЖАНИЕ
ЧАСТЬ 1
Предисловие.........................................................................................................9
В НА
ЧАЛЕ БЫЛО…
MINELLI A. At the root of animal diversity: evolvability,
modularity, and homology 
..........................................................................21
ТЕОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ
ПУЗА
ЧЕНКО Ю.Г. Ранговые распределения в экологии
и неэкстенсивная термодинамика 
...........................................................42
ЯКИМОВ В.Н., ГЕЛАШВИЛИ Д.Б., РОЗЕНБЕРГ Г.С., КРИВОНОГОВ Д.М. 
Современные методы количественного анализа
филогенетического разнообразия экологических сообществ 
...............72
WHEELER W.C. Computational aspects of the 
phylogenetic analysis of comparative sequence data 
.................................99
GOULDING T., DAYRAT B. Integrative Taxonomy: 
Ten years of practice and looking into the future.....................................116
МАЛИКОВ В.Г., ГОЛЕНИЩЕВ Ф.Н. Реальность и относительность видов 
.....134
ТАКСОНОМИЯ И МЕРОНОМИЯ
AVERIANOV A.O., LOPATIN A.V. Fossils and monophyly of Afrotheria: 
A review of the current data 
......................................................................146
КРУСКОП С.В. Проблема вида и видовых границ 
у рукокрылых (Chiroptera; Mammalia) 
..................................................161
БАСКЕВИЧ М.И. Систематика, эволюция и изменчивость рода 
Sicista (Rodentia, Dipodoidea): обзор кариологических и   
молекулярных данных............................................................................191
ПУЗА
ЧЕНКО А.Ю. Количественные закономерности 
морфологического разнообразия черепа млекопитающих 
.................229
SCHILEYKO A.A. Functional interrelations between conchological and 
anatomical characters in Stylommatophora (Mollusca, Gastropoda).......269
КОВАЛЁВА И.М., ТАРАБОРКИН Л.А. Адаптивная радиация 
и эволюция рукокрылых (Chiroptera) в свете 
эколого-этологической концепции (обзор) 
...........................................298
BOCK W.J. Avian fl
 ight and stability...............................................................350

ПОТАПОВА Е.Г. Разнообрание пневматизации мастоида у 
песчанок родов Taterillus и Gerbilliscus (Rodentia, Gerbillidae): 
морфогенетический и филогенетический аспекты 
...........................356
СОХРАНЕНИЕ
БРОДСКИЙ А.К. Сохранение биоразнообразия:   
проблемы и перспективы 
....................................................................380
ЧАСТЬ 2
 ПРОСТРАНСТВО И ВРЕМЯ 
ТИШКОВ А.А. Биогеография антропоцена Северной Евразии: 
к методологии оценки актуального биоразнообразия 
......................405
РАСНИЦЫН А.П. Таксономическое разнообразие 
насекомых в палеозое и мелу 
.............................................................441
ЭКОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ
МИРКИН Б.М., НАУМОВА Л.Г. Фиторазнообразие: факторы  
формирования, синтаксономия, система охраны 
..............................456
ЩИПАНОВ Н.А. Функциональная структура популяции 
и видовое разнообразие. Мелкие млекопитающие 
...........................478
SHENBROT G. Ecological niche evolution and its relation 
to phylogeny and geography: A case study of 
arvicoline voles (Rodentia: Arvicolini) 
..................................................514
СПАССКАЯ Н.Н. Разнообразие социальных структур 
у Equidae (Perissodactyla, Mammalia) 
..................................................541
ИСТОРИЯ И СОЦИУМ
ЛЮБАРСКИЙ Г.Ю. Народная систематика: иерархия, 
фолк-ранги, таксономия и партономия 
..............................................593
ЧЕБАНОВ С.В. Значение биологического разнообразия 
для типологического поворота культуры ХХ века 
............................629
МИХАЙЛОВ К.Г. Арахнология в России/СССР..........................................655
КОЛЛЕКЦИИ
COTTERILL F. The Tentelic Thesis, interdisciplinarity, 
and Earth System science: How natural history 
collections underpin geobiology............................................................692
ПАВЛИНОВ И.Я. Биоразнообразие и биоколлекции: 
проблема соответствия 
........................................................................733
COOK J.A., LACEY E.A., ICKERT-BOND S.M., HOBERG E.P.,          
GALBREATH K.E., BELL K.C., GREIMAN S.E., MCLEAN B.S.,                
EDWARDS S. From museum cases to the classroom: 
Emerging opportunities for specimen-based education 
.........................787
OZEROV A.L., KRIVOSHEINA M.G. Primary types of 
Diptera (Insecta) in the Zoological Museum of 
Moscow State University (ZMUM). IV.................................................800

CONTENTS
PART 1
Foreword...........................................................................................................15
IN THE BEGINNING WAS…
MINELLI A. At the root of animal diversity: evolvability,
modularity, and homology 
..........................................................................21
THEORY & METHODOLOGY
PUZACHENKO YU.G. Rank distributions in ecology 
and nonextensive statistical mechanics 
........................................................42
YAKIMOV V.N., GELASHVILI D.B., ROZENBERG G.S., KRIVONOGOV D.M. 
Modern methods of the numerical analysis of 
phylogenetic diversity of ecological communities 
.......................................72
WHEELER  W.C. Computational aspects of the 
phylogenetic analysis of comparative sequence data 
..................................99
GOULDING T., DAYRAT B. Integrative Taxonomy: 
Ten years of practice and looking into the future......................................116
MALIKOV V.G., GOLENISHCHEV F.N. Reality and relativity of species..............134
TAXONOMY & MERONOMY
AVERIANOV A.O., LOPATIN A.V. Fossils and monophyly of Afrotheria: 
A review of the current data 
.......................................................................146
KRUSKOP S.V. Species and species delimitation problem 
in the bats (Chiroptera; Mammalia) 
...........................................................161
BASKEVICH M.I. Taxonomy, evolution, and variation 
of the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea): 
a review of karyological and molecular data 
..............................................191
PUZACHENKO A.YU. The quantitative patterns of 
morphological disparity of mammalian skull.............................................229
SCHILEYKO A.A. Functional interrelations between conchological and 
anatomical characters in Stylommatophora (Mollusca, Gastropoda)........269
KOVALYOVA I.M., TARABORKIN L.A. Adaptive radiation and 
evolution of bats (Chiroptera) in the light of 
an ecology-ethological concept (a review).................................................298
BOCK W.J. Avian fl
 ight and stability................................................................350

POTAPOVA E.G. Disparity of the mastoid pneumatization in the 
genera Taterillus and Gerbilliscus (Rodentia, Gerbillidae): 
Morphogenetic and phylogenetic aspects.............................................356
CONSERVATION
BRODSKY A. Biodiversity: Structure, problems,
and perspectives of conservation.........................................................380
PART 2
SPACE & TIME
TISHKOV A.A. Biogeography of Anthropocene of Northern Eurasia: 
A methodology for assessing the actual biodiversity...........................405
RASNITSYN А.P. Insect diversity in the Palaeozoic and Cretaceous...........441
ECOLOGY & ETHOLOGY
MIRKIN B.M., NAUMOVA L.G. The phytodiversity: Factors 
of its forming, syntaxonomy, and соnservation system.......................456
SHCHIPANOV N.A. Functional structure of population 
and species diversity. Small mammals.................................................478
SHENBROT G. Ecological niche evolution and its relation 
to phylogeny and geography: A case study of 
arvicoline voles (Rodentia: Arvicolini)................................................514
SPASSKAYA N.N. Diversity of the social organization 
in the Equidae (Perissodactyla, Mammalia).........................................541
HISTORY & SOCIETY
LYUBARSKY G.YU. Folk taxonomy: Hierarchy,
folk-ranks, taxonomy, and partonomy..................................................593
CHEBANOS S.V. Signifi
 cance of biological diversity 
for typological turn of the 20th century................................................629
MIKHAILOV K.G. Arachnology in Russia/USSR........................................655
COLLECTIONS
COTTERILL F. The Tentelic Thesis, interdisciplinarity, 
and Earth System science: How natural history 
collections underpin geobiology..........................................................692
PAVLINOV I.YA. Biodiversity and biocollections: 
A problem of correspondence..............................................................733
COOK J.A., LACEY E.A., ICKERT-BOND S.M., HOBERG E.P.,          
GALBREATH K.E., BELL K.C., GREIMAN S.E., MCLEAN B.S.,                
EDWARDS S. From museum cases to the classroom: 
Emerging opportunities for specimen-based education.......................787
OZEROV A.L., KRIVOSHEINA M.G. Primary types of 
Diptera (Insecta) in the Zoological Museum of 
Moscow State University (ZMUM). IV...............................................800

Предисловие
ПРЕДИСЛОВИЕ
Поводом для появления настоящего 
сборника послужил юбилей Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. 
Согласно официально принятой «летописи», он учреждён в 1791 г.; соответственно, в 2016 г. ему исполняется 225 лет.
Основание для выбора темы юбилейного сборника трудов Зоомузея достаточно очевидно. Биология как научная 
дисциплина своей базовой предметной 
областью имеет именно биологическое 
разнообразие (aka биоразнообразие, БР). 
Соответственно, основная задача биологов состоит в том, чтобы выявить и 
объяснить различия и сходства между 
биосистемами разного уровня общности 
— от внутриклеточных структур, органов 
и т. п. до многовидовых таксонов и экологических сообществ. «Классический» 
этап развития биологии (XVI–XVIII вв.) 
был связан с накоплением первичной 
фактологии, позволяющей описывать 
БР в рамках его понимания как одного 
из проявлений Естественной системы и 
разрешающих возможностей наличного 
инструментария. Основу той фактологии 
составляли анатомические и в меньшей 
степени гистологические препараты — 
так или иначе фиксированные остатки 
(«дериваты») животных и растений. Местом их концентрации служили музеи 
и гербарии, которые уже в наше время 
были неформально определены как «архивы биоразнообразия». Таким образом, 
музейные и гербарные коллекции стояли 
в самом начале исследований по БР; во 
многом эту миссию они выполняют и в настоящее время, обеспечивая возможность 
изучения некоторых фундаментальных 
проявлений БР.
Теперь — кратко о том, почему в названии сборника фигурируют «аспекты 
биоразнообразия». Дело в том, что БР как 
некое природное явление, в его всеобщности, слишком сложно для того, чтобы 
его можно было «охватывать» в целом 
в том или ином виде инструментальной 
деятельности, будь то изучение БР, его 
сохранение, использование и т. п. Всякий 
раз, когда человек с той или иной конкретной целью обращается к БР, он имеет 
дело не с ним как с «целым», а с какимито по-разному вычленяемыми и/или рассматриваемыми его проявлениями: с 
аспектами самого БР (таксономический 
и мерономический, функциональный и 
структурный, биохорологический и экологический и т. п.), с аспектами его рассмотрения (теоретический и прикладной, 
природоохранный и «прагматический» и 
т. п.), с уровнями БР (клеточный, организменный, экосистемный и т. п.) или с его 
фрагментами (совокупности организмов 
или анатомических структур, фазы онтогенеза и экологических сукцессий и т. п.). 
Поэтому статьи по поводу БР в подавляющем большинстве имеют вполне частный 
характер: в них речь идёт не о всём БР, а 
о некоторых его проявлениях (аспектах, 

Предисловие
уровнях, фрагментах), которые определяются конкретными исследовательскими 
или пользовательскими задачами. Поэтому и возникают сборники вроде настоящего, которые собирают под единой 
обложкой тексты, представляющие как 
само БР в разных его проявлениях, так и 
разные направленные на него действия 
(изучение, сохранение, использование 
и т. п.).
Тематика предлагаемого вниманию 
сборника изначально задумывалась максимально широкой — такой, чтобы по 
мере возможности охватить самые разные 
проявления БР и способы его рассмотрения и воздействия на него. Понятно, что 
в книге это удалось сделать лишь отчасти: как всегда, оказалось невозможным 
объять необъятное. Но по крайней мере 
одна важная задача, как представляется, 
в какой-то мере решена: сборник показывает, насколько действительно разнообразными могут быть способы представления БР как некоего природного явления 
и способы «взаимодействия» с ним. 
По чисто техническим причинам настоящий сборник издаётся в формате двух 
частей, «физически» разделённых на две 
книги. Однако единство предисловия, 
пагинации и оглавления указывает на то, 
что эти последние — именно части одного тома Сборника трудов Зоологического 
музея МГУ
.
Для того, чтобы как-то упорядочить 
разнообразие тем, затронутых во включённых в сборник статьях, они поделены 
на несколько тематических разделов. 
Первый раздел «В начале было…» 
включает единственную статью, автор 
которой А. Минелли кратко рассматривает источник возникновения разнообразия 
организмов с позиций современной эволюционной биологии развития (evo-devo). 
В этой последней одной из ключевых является концепция эволюируемости (evolvability), концентрирующая внимание на 
анализе возможных, вероятных и запрещённых изменений онтогенетических 
систем, в конечном счёте определяющих 
способность организмов так или иначе 
эволюировать, что и порождает глобальное БР. Это позволяет, среди прочего, 
по-новому взглянуть на проблему гомологии, выделив в ней важный вопрос о 
гомологизации структур, возникающих 
в ходе реализации разных онтогенетических программ.
Раздел «Теория и методология» включает статьи, в основном укладывающиеся 
в методологический аспект изучения БР. 
Ю.Г. Пузаченко пишет о представлении этой структуры в форме ранговых 
распределений с помощью аппарата неэкстенсивной термодинамики. В статье 
анализируются три основных подхода к 
обоснованию природы ранговых распределений видов в сообществе по их обилию: Гиббса–Мотуморы, Ципфа–Мандельброта и Maкартура. Следует отметить, 
что высоко формализованное описание 
структуры лесного населения воробьиных 
птиц в конечном итоге выявляет специфику локальных сообществ, вполне интерпретируемую на языке традиционных 
«натуралистических» описаний, но обеспечивает их более строгим базисом. 
В статье В.Н. Якимова с соавт. рассматриваются количественные характеристики филогенетической компоненты 
структуры БР в локальных экосистемах, 
сравниваются разные метрики описания 
этой компоненты и др. Важным содержательным результатом оказывается заключение (впрочем, основанное на неочевидных допущениях), что в формировании 
структуры исследованных сообществ 
преобладают «абиотические» факторы: 
ведущую роль играет нишевая организа