Аспекты биоразнообразия. Часть 2

Зоологический музей МГУ
Zoological Museum
of Moscow State University

Dedicated to 225 anniversary 
of Zoological Museum 
of Moscow State University 
Aspects of Biodiversity
Part 2
Compiled by Igor Ya. Pavlinov
KMK Scientifi
 c Press Ltd.
Moscow      2016

Посвящается 225-летию
Зоологического музея
МГУ имени М.В. Ломоносова 
Аспекты биоразнообразия
Часть 2
Составитель: И.Я. Павлинов
Товарищество научных изданий КМК
Москва      2016

СБОРНИК ТРУДОВ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ. Том 54 (2)
[SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU]
ARCHIVES OF ZOOLOGICAL MUSEUM
OF MOSCOW STATE UNIVERSITY. Vol. 54 (2)
Главный редактор: М.В. Калякин
Редакционная коллегия:
О.В. Волцит, Д.Л. Иванов, К.Г. Михайлов, И.Я. Павлинов, 
Н.Н. Спасская (секретарь), А.В. Сысоев (зам. главного редактора)
Editor in Chief: M.V. Kalyakin
Editorial Board:
D.L. Ivanov, K.G. Mikhailov, I.Ya. Pavlinov, 
N.N. Spasskaya (Secretary), A.V. Sysoev (Deputy Editor), O.V. Voltzit 
Редакторы выпуска:
И.Я. Павлинов, М.В. Калякин, А.В. Сысоев 
Editors of the Issue:
I.Ya. Pavlinov, M.V. Kalyakin, A.V. Sysoev
Аспекты биоразнообразия. — Сборник трудов Зоологического музея МГУ
, 
54 (2). Москва: Т-во научн. изданий КМК. 2016. С. 401–830. 
Сборник включает статьи, посвящённые разным аспектам биоразнообразия (БР). Рассматриваются проблемы количественного описания структуры БР и анализа ДНК, разнообразие некоторых таксонов и морфологических элементов, динамика БР в пространстве 
и во времени, экологическое разнообразие, сохранение БР, историко-культурные аспекты 
БР,  зачение музейных коллекций.
Настоящая книга представляет собой вторую часть сборника
Aspects of Biodiversity. — Archives of Zoological Museum of Moscow State University. 
54 (2). Moscow: KMK Sci. Press. 2016. Р. 401–830. 
The collated volume includes the articles dedicated to various aspects of biodiversity (BD). 
Under consideration are problems of the numerical descriprion of the structure of BD  and DNA 
analysis, diversity of various taxa and morphological elements, spatial and temporal dynamics of 
BD, ecological diversity, BD conservation, some historical and cultural aspects of BD, importance 
of museum collections.
This book represents the second part of the volume.
© Зоологический музей МГУ
, 2016.
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2016.
ISSN 1025-532Х 
ISBN 978-5-9908416-6-6

СОДЕРЖАНИЕ
ЧАСТЬ 1
Предисловие.........................................................................................................9
В НА
ЧАЛЕ БЫЛО…
MINELLI A. At the root of animal diversity: evolvability,
modularity, and homology 
..........................................................................21
ТЕОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ
ПУЗА
ЧЕНКО Ю.Г. Ранговые распределения в экологии
и неэкстенсивная термодинамика 
...........................................................42
ЯКИМОВ В.Н., ГЕЛАШВИЛИ Д.Б., РОЗЕНБЕРГ Г.С., КРИВОНОГОВ Д.М. 
Современные методы количественного анализа
филогенетического разнообразия экологических сообществ 
...............72
WHEELER W.C. Computational aspects of the 
phylogenetic analysis of comparative sequence data 
.................................99
GOULDING T., DAYRAT B. Integrative Taxonomy: 
Ten years of practice and looking into the future.....................................116
МАЛИКОВ В.Г., ГОЛЕНИЩЕВ Ф.Н. Реальность и относительность видов 
.....134
ТАКСОНОМИЯ И МЕРОНОМИЯ
AVERIANOV A.O., LOPATIN A.V. Fossils and monophyly of Afrotheria: 
A review of the current data 
......................................................................146
КРУСКОП С.В. Проблема вида и видовых границ 
у рукокрылых (Chiroptera; Mammalia) 
..................................................161
БАСКЕВИЧ М.И. Систематика, эволюция и изменчивость рода 
Sicista (Rodentia, Dipodoidea): обзор кариологических и   
молекулярных данных............................................................................191
ПУЗА
ЧЕНКО А.Ю. Количественные закономерности 
морфологического разнообразия черепа млекопитающих 
.................229
SCHILEYKO A.A. Functional interrelations between conchological and 
anatomical characters in Stylommatophora (Mollusca, Gastropoda).......269
КОВАЛЁВА И.М., ТАРАБОРКИН Л.А. Адаптивная радиация 
и эволюция рукокрылых (Chiroptera) в свете 
эколого-этологической концепции (обзор) 
...........................................298
BOCK W.J. Avian fl
 ight and stability...............................................................350

ПОТАПОВА Е.Г. Разнообрание пневматизации мастоида у 
песчанок родов Taterillus и Gerbilliscus (Rodentia, Gerbillidae): 
морфогенетический и филогенетический аспекты 
...........................356
СОХРАНЕНИЕ
БРОДСКИЙ А.К. Сохранение биоразнообразия:   
проблемы и перспективы 
....................................................................380
ЧАСТЬ 2
 ПРОСТРАНСТВО И ВРЕМЯ 
ТИШКОВ А.А. Биогеография антропоцена Северной Евразии: 
к методологии оценки актуального биоразнообразия 
......................405
РАСНИЦЫН А.П. Таксономическое разнообразие 
насекомых в палеозое и мелу 
.............................................................441
ЭКОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ
МИРКИН Б.М., НАУМОВА Л.Г. Фиторазнообразие: факторы  
формирования, синтаксономия, система охраны 
..............................456
ЩИПАНОВ Н.А. Функциональная структура популяции 
и видовое разнообразие. Мелкие млекопитающие 
...........................478
SHENBROT G. Ecological niche evolution and its relation 
to phylogeny and geography: A case study of 
arvicoline voles (Rodentia: Arvicolini) 
..................................................514
СПАССКАЯ Н.Н. Разнообразие социальных структур 
у Equidae (Perissodactyla, Mammalia) 
..................................................541
ИСТОРИЯ И СОЦИУМ
ЛЮБАРСКИЙ Г.Ю. Народная систематика: иерархия, 
фолк-ранги, таксономия и партономия 
..............................................593
ЧЕБАНОВ С.В. Значение биологического разнообразия 
для типологического поворота культуры ХХ века 
............................629
МИХАЙЛОВ К.Г. Арахнология в России/СССР..........................................655
КОЛЛЕКЦИИ
COTTERILL F. The Tentelic Thesis, interdisciplinarity, 
and Earth System science: How natural history 
collections underpin geobiology............................................................692
ПАВЛИНОВ И.Я. Биоразнообразие и биоколлекции: 
проблема соответствия 
........................................................................733
COOK J.A., LACEY E.A., ICKERT-BOND S.M., HOBERG E.P.,          
GALBREATH K.E., BELL K.C., GREIMAN S.E., MCLEAN B.S.,                
EDWARDS S. From museum cases to the classroom: 
Emerging opportunities for specimen-based education 
.........................787
OZEROV A.L., KRIVOSHEINA M.G. Primary types of 
Diptera (Insecta) in the Zoological Museum of 
Moscow State University (ZMUM). IV.................................................800

CONTENTS
PART 1
Foreword...........................................................................................................15
IN THE BEGINNING WAS…
MINELLI A. At the root of animal diversity: evolvability,
modularity, and homology 
..........................................................................21
THEORY & METHODOLOGY
PUZACHENKO YU.G. Rank distributions in ecology 
and nonextensive statistical mechanics 
........................................................42
YAKIMOV V.N., GELASHVILI D.B., ROZENBERG G.S., KRIVONOGOV D.M. 
Modern methods of the numerical analysis of 
phylogenetic diversity of ecological communities 
.......................................72
WHEELER  W.C. Computational aspects of the 
phylogenetic analysis of comparative sequence data 
..................................99
GOULDING T., DAYRAT B. Integrative Taxonomy: 
Ten years of practice and looking into the future......................................116
MALIKOV V.G., GOLENISHCHEV F.N. Reality and relativity of species..............134
TAXONOMY & MERONOMY
AVERIANOV A.O., LOPATIN A.V. Fossils and monophyly of Afrotheria: 
A review of the current data 
.......................................................................146
KRUSKOP S.V. Species and species delimitation problem 
in the bats (Chiroptera; Mammalia) 
...........................................................161
BASKEVICH M.I. Taxonomy, evolution, and variation 
of the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea): 
a review of karyological and molecular data 
..............................................191
PUZACHENKO A.YU. The quantitative patterns of 
morphological disparity of mammalian skull.............................................229
SCHILEYKO A.A. Functional interrelations between conchological and 
anatomical characters in Stylommatophora (Mollusca, Gastropoda)........269
KOVALYOVA I.M., TARABORKIN L.A. Adaptive radiation and 
evolution of bats (Chiroptera) in the light of 
an ecology-ethological concept (a review).................................................298
BOCK W.J. Avian fl
 ight and stability................................................................350

POTAPOVA E.G. Disparity of the mastoid pneumatization in the 
genera Taterillus and Gerbilliscus (Rodentia, Gerbillidae): 
Morphogenetic and phylogenetic aspects.............................................356
CONSERVATION
BRODSKY A. Biodiversity: Structure, problems,
and perspectives of conservation.........................................................380
PART 2
SPACE & TIME
TISHKOV A.A. Biogeography of Anthropocene of Northern Eurasia: 
A methodology for assessing the actual biodiversity...........................405
RASNITSYN А.P. Insect diversity in the Palaeozoic and Cretaceous...........441
ECOLOGY & ETHOLOGY
MIRKIN B.M., NAUMOVA L.G. The phytodiversity: Factors 
of its forming, syntaxonomy, and соnservation system.......................456
SHCHIPANOV N.A. Functional structure of population 
and species diversity. Small mammals.................................................478
SHENBROT G. Ecological niche evolution and its relation 
to phylogeny and geography: A case study of 
arvicoline voles (Rodentia: Arvicolini)................................................514
SPASSKAYA N.N. Diversity of the social organization 
in the Equidae (Perissodactyla, Mammalia).........................................541
HISTORY & SOCIETY
LYUBARSKY G.YU. Folk taxonomy: Hierarchy,
folk-ranks, taxonomy, and partonomy..................................................593
CHEBANOS S.V. Signifi
 cance of biological diversity 
for typological turn of the 20th century................................................629
MIKHAILOV K.G. Arachnology in Russia/USSR........................................655
COLLECTIONS
COTTERILL F. The Tentelic Thesis, interdisciplinarity, 
and Earth System science: How natural history 
collections underpin geobiology..........................................................692
PAVLINOV I.YA. Biodiversity and biocollections: 
A problem of correspondence..............................................................733
COOK J.A., LACEY E.A., ICKERT-BOND S.M., HOBERG E.P.,          
GALBREATH K.E., BELL K.C., GREIMAN S.E., MCLEAN B.S.,                
EDWARDS S. From museum cases to the classroom: 
Emerging opportunities for specimen-based education.......................787
OZEROV A.L., KRIVOSHEINA M.G. Primary types of 
Diptera (Insecta) in the Zoological Museum of 
Moscow State University (ZMUM). IV...............................................800

Биогеография антропоцена
Сборник трудов Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова
Archives of Zoological Museum of Lomonosov Moscow State University
Том / Vol. 54   Cтр. / Pр. 405–440
БИОГЕОГРАФИЯ АНТРОПОЦЕНА СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ: 
К МЕТОДОЛОГИИ ОЦЕНКИ АКТУ
АЛЬНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ
А.А. Тишков
Институт географии РАН; tishkov@biodat.ru
С позиций современной биогеографии обосновывается необходимость выделения для Северной Евразии особой геологической эпохи 
— антропоцена. В ней антропогенное влияние на биоту Земли достигает уровня, когда выявляемые тренды её изменений становятся необратимыми: вымирание видов растений и животных, трансформация 
ландшафта, формирование новых местообитаний и антропогенных 
модификаций экосистем с редуцированным составом аборигенной 
биоты, инвазии чужеродных видов, перестройки региональных сукцессионных систем, становление новых биогеографических рубежей 
и пр. Показана необходимость осмысления новой биогеографической 
феноменологии, прогноза ожидаемых изменений и поиска новых способов сохранения и восстановления биоразнообразия.
BIOGEOGRAPHY OF ANTHROPOCENE OF NORTHERN EURASIA: 
A METHODOLOGY FOR ASSESSING THE ACTUAL BIODIVERSITY
A.A. Tishkov
Institute of Geography, Russian Academy of Sciences; tishkov@biodat.ru
From the standpoint of modern biogeography, the rationale for recognition of a par 
ticular geological era, the Anthropocene, for Northern 
Eurasia is sub 
stantiated. With it, anthropogenic impact on the Earth biota 
reaches a level where detected trends of its changes become irreversible. 
These include extinction of plant and animal species, landscape transformation, forming of new habitats and human modifi
 cations of the ecosystems with a reduced composition of native biota, invasion of alien 
species, restructuring of the regional succession systems, establishment of 
new biogeographic boundaries, etc. The necessity of a new understanding 
of the biogeographic phenomenology, a forecast of anticipated changes, 
and search for new ways of preserving and restoring biodiversity is 
indicated.
© А.А. Тишков, 2016.

А.А. Тишков
1. Введение 
— плейстоцене и голоцене, имеющих 
свое характерное время и особенности 
пространственной организации биоразнообразия? Какие биогеографические 
тренды и новые феномены могут индицировать антропоцен? Эти вопросы с недавних пор волнуют географов, которые 
как представители синтетической науки, 
наиболее близкой к изучению меняющейся природы Земли, желают найти алгоритм понимания нарождающейся новой 
геологической эпохи.
Антропоцен — «неформальный геохронологический термин, обозначающий 
геологическую эпоху с уровнем человеческой активности, играющей определяющую роль в состоянии сухопутных ландшафтов Земли» (Editorials, 2011, p. 254).
Если голоцен, современная геологическая эпоха, «составляющая последний, не 
закончившийся ещё отрезок антропогенового (четвертичного) периода геологической истории Земли» послеледниковья, 
то критерии, взятые в основу его выделения, могут с полным основанием использоваться и для уточнения временных 
границ современного периода развития 
нашей планеты — антропоцена. Как мы 
видим, такими критериями для выделения 
геологической эпохи является не климат, 
а характер «наследуемой» геологической 
деятельности на поверхности Земли. Глобальная климатическая система оказалась 
необычайно устойчивой, регулируемой 
прежде всего экзогенными (космическими) факторами и, в меньшей степени, 
эндогенной разномасштабной цикликой 
— проявлением внутренней самоорганизации, в которой «первую скрипку» играет 
мировой океан и атмосферная циркуляция. И если на данном отрезке истории 
В биогеографической литературе активно обсуждаются специфические для 
последних тысячелетий и столетий новые тренды биоты и биогеографические 
феномены, которые могут индицировать 
антропоцен: вымирание видов растений 
и животных, необратимая трансформация 
ландшафта, повсеместное формирование 
новых местообитаний и антропогенных 
модификаций экосистем с редуцированным составом биоты, инвазии чужеродных видов, филоценогенетические перестройки региональных сукцессионных 
систем, формирование новых биогеографических рубежей и пр.
Пауль Крутцен и Юджин Стёрмер 
(Crutzen, Stoermer, 2000; Editorials, 2011), 
а также Элерс Эккарт (Eckart, 2010), в соответствии с принятыми в исторической 
биогеографии и эволюционной географии 
критериями, предложили выделение для 
Северной Евразии новой геологической 
эпохи — антропоцена. Её отличительной 
особенностью указывается сильнейшее 
антропогенное влияние на биоты Земли: 
оно достигло уровня, когда тренды её изменений становятся необратимыми. В 
работах названных авторов показано, как 
это понятие соотносится с представлениями о последних геологических эпохах — 
плейстоцене и голоцене, имеющих свое 
характерное время и свои особенности 
пространственной организации биоразнообразия, а также с понятием «техноцен», 
предложенным зоологом Н.К. Верещагиным (2002). 
Что такое антропоцен? Как это понятие соотносится с учением В.И. Вернадского о ноосфере, с представлениями о последних геологических эпохах