Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов

ФЛОРА И ФИТОГЕОГРАФИЯ ПЕЧЕНОЧНИКОВ (MARCHANTIOPHYTA,
ANTHOCEROTOPHYTA) КАМЧАТКИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ОСТРОВОВ
 Посвящается моим дорогим учителям
Антонине Степановне Лантратовой
и Надежде Алексеевне Константиновой

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
FAR EASTREN BRANCH
INSTITUTE OF BIOLOGY AND SOIL SCIENCE
V.A. Bakalin
HEPTICS (MARCHANTIOPHYTA, ANTHOCEROTOPHYTA)
FLORA AND PHYTOGEOGRAPHY
OF KAMCHATKA AND ADJACENT ISLANDS
KMK Scientific Press
Moscow 



 2009

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
В.А. Бакалин
ФЛОРА И ФИТОГЕОГРАФИЯ ПЕЧЕНОЧНИКОВ
(MARCHANTIOPHYTA, ANTHOCEROTOPHYTA)
КАМЧАТКИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ОСТРОВОВ
Товарищеcтво научных изданий КМК
Москва 



 2009

УДК 582.331/332
ББК 28.591.1
Б 19
Бакалин В.А. Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов. – Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2009. – 367 с.
В монографии описано внутрирегиональное распространение и экология 227 видов печеночников, в том числе 1 из отдела Anthocerotophyta и 226 из Marchantiophyta, известных на Камчатке и прилегающих островах. Проведен таксономический и географический сравнительные анализы на интра- и экстрарегиональном уровнях, выявлены специфические черты, как региональной флоры, так и
входящих в состав региона районных флор и дано объяснение обнаруженным
особенностям. Сделана попытка отразить многообразие географических, таксономических и генетических связей биоты региона на примере печеночников.
Для бриологов, специалистов по биогеографии, геоботаников. Библогр. 258 назв.
Ил. 355. Табл. 10.
Отв. редактор д.б.н. П.В. Крестов
Рецензенты
д.б.н. М.С. Игнатов
д.б.н. В.Ю. Баркалов
 Бакалин В.А., текст, иллюстрации, 2009
Товарищество научных изданий  КМК,
издание,  2009
ISBN 978-5-87317-611-3

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ............................................................................................................. 7
Введение.................................................................................................................... 8
Благодарности .........................................................................................................11
Глава 1. Материалы и методы............................................................................... 12
Глава 2. Физико-географические условия Камчатки и прилегающих
островов.................................................................................................................. 16
2.1. Территория ................................................................................................ 16
2.2. Рельеф и геология.................................................................................... 17
2.2.1. П-ов Камчатка ............................................................................... 17
2.2.2. Командоры ..................................................................................... 21
2.2.3. Северные Курилы.......................................................................... 22
2.3. Гидрография ............................................................................................. 23
2.4. Оледенения ............................................................................................... 23
2.5. Вулканизм ................................................................................................. 29
2.6. Климат....................................................................................................... 34
2.6.1. П-ов Камчатка............................................................................... 35
2.6.2. Командоры .................................................................................... 37
2.6.3. Северные Курилы ......................................................................... 38
3.6.4. Связь температуры и влажности с высотой над уровнем моря39
2.6.5. Общие замечания и микроклимат............................................... 40
2.7. Почвы ........................................................................................................ 42
Глава 3. История исследования флоры печеночников Камчатки
и прилегающих островов ...................................................................................... 44
Глава 4. Растительные сообщества региона и участие печеночников
в их сложении ........................................................................................................ 49
4.1. История развития флоры Камчатки (по палеоботаническим данным) 49
4.2. Очерк растительности региона с описанием участия печеночников в сложении флоры ................................................................................................... 52
4.2.1. Ельники .......................................................................................... 54
4.2.2. Пихтовая роща............................................................................... 55
4.2.3. Лиственничники ............................................................................ 56
4.2.4. Березняки. ...................................................................................... 57
4.2.5. Пойменные чозениевые и тополевые леса.................................. 59
4.2.6. Черемуховые и ольховые леса..................................................... 59
4.2.7. Пойменные ивняки ........................................................................ 59
4.2.8. Кедровостланики ........................................................................... 60
4.2.9. Сообщества ольхового стланика ................................................. 61
4.2.10. Тундры ......................................................................................... 61
4.2.11. Болота ........................................................................................... 67
4.2.12. Альпийские пустоши .................................................................. 67

4.2.13. Шлаковые поля, свежие отложения пирокластики
и молодые морены................................................................................... 68
4.2.14. Обочины дорог............................................................................ 70
4.2.15. Приморские утесы ...................................................................... 70
4.2.16. Окрестности термальных источников ....................................... 71
4.2.17. Заключение .................................................................................. 73
Глава 5. Конспект флоры печеночников Камчатки и прилегающих
островов.................................................................................................................. 75
       5.1. Исключенные таксоны ......................................................................... 226
Глава 6. Общие черты и генетические связи флоры печеночников
Камчатки и прилегающих островов................................................................... 228
6.1. Вводные замечания ................................................................................. 228
6.2. Сравниваемые территории ..................................................................... 229
6.3. Обзор таксономического богатства региона ....................................... 232
6.4. Таксономический анализ ....................................................................... 232
6.5. Географический анализ .......................................................................... 244
6.5.1. Общие замечания о классификации ареалов печеночников.... 244
6.5.2. Характеристика географических связей флоры ....................... 250
Глава 7. Отличия и общие черты гепатикофлор флористических районов
Камчатки и прилегающих островов................................................................... 257
7.1. Флористическое районирование изученного региона ........................ 257
7.2. Географический анализ ......................................................................... 258
7.3. Таксономический анализ ...................................................................... 266
Глава 8. Фитогеографические связи Камчатки и прилегающих островов
через Курильскую и Алеутскую островные дуги............................................. 280
8.1. «Хультения» и взаимосвязи американской и азиатской флор
печеночников .................................................................................................. 281
8.2. Печеночники Курильских островов – океанического моста
Субарктика - Субтропики .............................................................................. 295
Заключение и выводы.......................................................................................... 303
Литература ............................................................................................................ 309
Указатель латинских названий таксонов ........................................................... 322
Приложение 1. Аннотированный список печеночников, обнаруженных
в термальных местообитаниях на Камчатке. ..................................................... 328
Приложение 2. Описание природных условий сравниваемых территорий ... 330
Приложение 3. Распределение таксонов по сравниваемым флорам
и их типы распространения ................................................................................. 337

ПРЕДИСЛОВИЕ
Впервые я попал на Камчатку в июле 2001 года. Петропавловск встретил меня
сырым туманом, перемежаемым мелкой моросью. В течение первой недели, экскурсируя в окрестностях города Елизово, вблизи камчатской столицы, я видел
лишь кривые леса из каменной березы со знаменитым камчатским высокотравьем. Через неделю облачность, наконец, рассеялась, и я увидел завораживающее
зрелище – многократно описанную и воспетую группу вулканов, в центре которой
возвышался правильный стратовулкан Коряцкий и везувианский двойной конус
Авачи. С удвоенным рвением я принялся за полевые исследования. Ранее у меня
уже был некоторый опыт работы в горах южной Сибири и я пытался применять
навыки, приобретенные там, на Камчатке. Результаты оказались не впечатляющими, и общее впечатление от флоры печеночников региона было как флоры бедной или, как назвал ее В.Л. Комаров (1950: 407) «многострадальной». С решением больше не посещать «страну вулканов» и сосредоточиться на исследовании горных хребтов юга Дальнего Востока я покинул Камчатку в конце августа.
Однако по приближении весны следующего года мое мнение существенно изменилось – здесь сказалось вовсе не уверенность в новых интересных находках,
а удивительное свойство камчатской природы «затягивать» человека своим своеобразием, горными красотами. Приняв решение о повторном посещении Камчатки я оказался полностью втянутым и на последующие годы в исследование ее
флоры и не пожалел об этом. Длительность полевых исследований поначалу
увеличивалась в геометрической прогрессии: в 2002 г. – 2 месяца, в 2003 – 4, а
в 2004 г. я провел на Камчатке около 8 месяцев, с февраля до октября.
Не сразу, а лишь постепенно открывались передо мной и красота и разнообразие флоры этого дикого полуострова, выяснялись особенности сбора материала в регионе. Постепенно пришло и осознание того факта, что часто высказываемое в литературе положение о бедности камчатской флоры имеет прямое отношение лишь к сосудистым растениям, но не касается мохообразных, а также
лишайников. Вскрывались закономерности распределения печеночников в регионе, причины и следствия этих закономерностей.
Все годы, поведенные мной на Камчатке и прилегающих островах, были временем бесконечного наслаждения пейзажами и природными явлениями. Оглядываясь сегодня назад на проделанную работу, я ощущаю сожаление от окончания тесного общения с прекрасной горной страной и завидую исследователям
только начинающим работать на Камчатке. Как сказал В.Л. Комаров в 1909 г.
(1950: 434): «... на очень долгое время, если не навсегда, останется Камчатка
страной резко выраженных вулканических явлений, страной чудес природы, своего рода  Иоллонстоунским парком. Красивая горная страна с мягким сравнительно климатом, она будет со временем деятельно посещаться туристами и учеными».
Вадим Бакалин
Владивосток, 2008 г.

ВВЕДЕНИЕ
Печеночники – сборное название представителей отделов Anthocerotophyta и
Marchantiophyta – небольшая группа высших растений, близких в морфологическом и эволюционном плане ко мхам.
Печеночники распространены повсеместно, но наибольшего таксономического разнообразия достигают в горных районах и влажных тропических и субтропических лесах. Степень изученности их флоры в большинстве регионов земного шара, в том числе и на российском Дальнем Востоке, значительно отстает
от таковой сосудистых растений. Наблюдается также явное несоответствие между исследованностью таксономического разнообразия печеночников материковой части российской Азии и островных и полуостровных флор ее притихоокеанских районов, что затрудняет понимание механизмов распространения и сохранения видов на ограниченных участках земной поверхности.
До наших исследований по флоре печеночников Камчатки и прилегающих
островов имелись лишь немногочисленные работы, написанные, в подавляющем большинстве случаев, по результатам случайных сборов, выполненных неспециалистами. Имевшаяся информация не отражала действительное разнообразие растений и приводила к созданию ложных представлений о таксономической бедности гепатикофлоры региона.
Проведенная работа была направлена на решение фундаментальной проблемы флористической ботаники, связанной с изучением биоразнообразия и закономерностей распределения растительного покрова в пространстве, а также его
зависимости от климатических (в том числе палеоклиматических), географических и прочих факторов.
Традиционно описания региональных флор сводятся фактически лишь к составлению конспекта. Аналитическая часть либо вовсе отсутствует, либо представлена очень схематично и формализовано. При таком подходе (ни в коей мере
не принижая значимость отражения конкретных сведений о распространении видов на определенной территории) неизбежно уменьшается значимость работы и
сужается круг читателей. Очевидно, что проведение исчерпывающего анализа
требует от автора владения большим объемом информации о распространении
видов на сопредельных, а в большинстве случаев и существенно отстоящих территорий. Поэтому, лишь немногие специалисты в России рисковали отойти от
формальных канонов. Исключения немногочисленны, но большая их часть стали «классическими». Это работы А.И. Толмачева по Сахалину (1959), М.Г. Попова по Средней Азии (1983), Б.П. Юрцева по хребту Сунтар-Хаята (1968), Ю.Д.
Клеопова по широколиственным лесам европейской части России (1990), А.П.
Хохрякова по Магаданской области (1985, 1987), Р.В. Камелина по Алтаю (1998),
Л.И. Малышева по Становому Нагорью ( Высокогорная ..., 1986) и др. В последнее время в этом направлении очень активно работает П.В. Крестов (2005, 2006
и др.).
Бриофлористических работ такого уровня неизмеримо меньше. Как наиболее
значительные назову анализ флоры мхов Хибин Р.Н. Шлякова (1961) и аналити

ческую работу Л.В. Бардунова (1974) по Алтаю и Саянам. Крайне интересны
также статьи М.С. Игнатова (Ignatov, 1993, 2001), в которых описываются закономерности распределения мхов на территории бывшего СССР. Как видно, все
эти исследования основаны на анализе распространения мхов. По печеночникам
публикации такого рода отсутствуют, хотя красивый и очень тщательный анализ
был проведен Н.А. Константиновой для флор печеночников Севера Голарктики
(Арктики и Гипоарктики в понимании Б.А. Юрцева, 1966). Однако до сих пор о
полученных Н.А. Константиновой выводах и закономерностях мы можем судить
лишь по «выжимке» представленной в автореферате ее докторской диссертации
(Константинова, 1998).
Тем не менее, если по России мы имеем хоть и скудные сведения о закономерностях распределения мохообразных, то для ряда других стран они вовсе
отсутствуют. Даже в столь хорошо изученной Западной Европе подобные анализы редкость. В большинстве случаев авторы ограничиваются констатацией фактов (сколько видов к какому географическому элементу относятся и т.п.). Среди
немногих исключений, как наиболее важные назову работы W.B. Schofield (1966,
1968), а также M.O. Hill and C.D. Preston (1998) и Preston and Hill (2000).
Касательно Камчатки и прилегающих островов, являвшихся основным объектом наших исследований, приходится констатировать, что более или менее подробные анализы флоры (и сосудистых растений, и мохообразных, и, разумеется,
водорослей) отсутствуют. Вместе с тем необходимо отметить прекрасную работу
А.И. Куренцова (1963) по зоогеографии Камчатки. При значительном отличии
методов и подходов, использованных цитированным автором и мной, а также и
физиологии насекомых (основной объект исследований Куренцова) и печеночников, полученные выводы в некоторой части перекликаются.
Таким образом, представленная монография является первой попыткой публикации широкого фитогеографического анализа региональной флоры печеночников в России. Весьма значительно отличие настоящей монографии и от большинства других российских работ по фитогеографии сосудистых растений. Это
отличие кроется в том, что наряду с т.н. экспертной оценкой полученных данных
я постоянно использую и математический анализ. По степени привлечения математики представленная монография несколько сходна с упомянутыми работами
Крестова (2005, 2006) описывающими закономерности распределения сосудистых растений на востоке Азии. Вместе с тем, я в своей работе шел как бы от
частного к общему, т.е. базируясь на камчатской флоре, переходил к более и
более широким обобщениям при вовлечении других региональных или локальных флор расположенных на сходной широте или долготе. В то же время Крестов (цит. соч.) переходил от общего (флористические списки по регионам) к
частным закономерностям (группировки регионов и родство флор). В сущности, идя разными путями мы приходили к сходным выводам касательно закономерностей распределения растений (он по сосудистым, я – по печеночникам) на
востоке Азии, что, по-видимому, свидетельствует о правильности обоих подходов. Однако замечу, что при общем сходстве были выявлены некоторые разли

Флора и фитогеография печеночников Камчатки
чия в закономерностях распределения печеночников и сосудистых растений, которые могут быть успешно объяснены их экологическими особенностями и особенностями распространения.
Настоящая работа представляет взгляд на комплексы Циркумбореальной области и востока Азии, с точки зрения флоры печеночников Камчатки. Учитывая
тесные разноуровневые взаимосвязи между различными таксономическими подразделениями биоты, можно ожидать наличия сходных с выявленными мной у
печеночников закономерностями и в других группах.