Атлас пыльцевых зерен астровых (Asteraceae). Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства Asteraceae

Атлас пыльцевых зерен
астровых (Asteraceae)
Палиноморфология и развитие спородермы
представителей семейства Asteraceae
Н. Р. Мейер-Меликян
И. Ю. Бовина
Я. В. Косенко
С. В. Полевова
Е. Э. Северова
М. В. Теклёва
П. И. Токарев
Москва  2004
Товарищество научных изданий КМК

Н. Р. Мейер-Меликян, И. Ю. Бовина, Я. В. Косенко, С. В. Полевова, Е. Э. Северова, М.
В. Теклёва, П. И. Токарев. АТЛАС ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН АСТРОВЫХ (ASTERACEAE).
Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства Asteraceae.
Москва: Т-во научных изданий КМК. 2004. 236 с.
В работе приведены сведения о морфологии пыльцевых зерен 212 представителей
семейства астровых. Палиноморфологические описания составлены на основе световой
и электронной (сканирующей и трансмиссионной) микроскопии. Описан процесс развития спородермы в разных группах астровых. Текст снабжен большим числом оригинальных фотографий и электронных микрографий.
Книга предназначена для специалистов палинологов, цитологов, эмбриологов и
всех интересующихся развитием и строением оболочек пыльцевых зерен.
ISBN 5-87317-180-7
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2004
© Коллектив авторов, текст, иллюстрации,
2004

Описания пыльцевых зерен представителей семейства Asteraceae
Систематика астровых (Asteraceae)
В последние годы в связи с прогрессом молекулярных методов и, как следствие,
лавинообразным накоплением молекулярных данных, систематика многих групп организмов претерпевает период бурного развития. Система астровых — не исключение.
Хотя процесс пересмотра системы семейства еще далеко не закончен, в общих чертах,
на уровне подсемейств и триб, система астровых выдержала испытание введением нового, независимого комплекса молекулярно-генетических признаков. На волне интереса к систематике становится все более актуальным возвращение и переосмысление традиционных морфологических признаков, в том числе и палиноморфологических. Пыльцевые зерна астровых имеют своеобразное строение, уникальное для этого и ещё нескольких небольших экзотических семейств, наиболее к ним близких (Calyceraceae,
Goodeniaceae, включая Brunoniaceae). Обладая единым апертурным типом, пыльцевые
зерна астровых поражают многообразием ультраскульптуры и, особенно, ультраструктуры спородермы, что дает возможность с успехом использовать палиноморфологические признаки для целей систематики на разных таксономических уровнях.
В работе принята последняя система А.Л. Тахтаджана (2003). Пыльцевые зерна 212
видов, исследованных нами, относятся к 86 родам. Они охватывают все 5 подсемейств
астровых:
1. Barnadesioideae: род Chuquiraga.
2. Mutisioideae: роды Leuceria, Nassauvia, Panargyrus, Perezia, Polyachyrus.
3. Carduoideae: триба Cynareae-Echinopsinae: роды Echinops, Xeranthemum; триба
Cynareae-Carlininae: род Carlina; триба Cynareae-Carduinae: роды Alfredia, Arctium,
Carduus, Cirsium, Cousinia, Jurinea, Olgaea, Onopordum, Saussurea; триба CynareaeCentaureinae: роды Acroptilon, Centaurea, Serratula, Zoegea; род неясного родства
Dipterocome.
4. Cichorioideae: триба Cichorieae: роды Achyrophorus, Chondrilla, Cichorium, Crepis,
Lactuca, Lapsana, Leontodon, Mycelis, Picris, Scorzonera, Sonchus, Taraxacum, Tragopogon,
Youngia.
5. Asteroideae: триба Inuleae: род Inula; триба Gnaphalieae: роды Antennaria, Filago,
Gnaphalium, Helichrysum; триба Astereae: роды Aster, Erigeron, Galatella, Grindelia,
Linosyris, Solidago; триба Anthemideae: роды Achillea, Anthemis, Artemisia, Chamomilla,
Dendranthema, Lepidolopha, Matricaria, Pyrethrum, Tanacetopsis, Tanacetum, Waldheimia;
триба Senecioneae: роды Ligularia, Petasites, Senecio, Tussilago; триба Calenduleae: роды
Calendula, Dimorphotheca, Garuleum, Oligocarpus, Osteospermum, Tripteris; триба
Heliantheae: роды Ambrosia, Bidens, Cosmos, Eupatorium, Galinsoga, Helianthus, Tagetes,
Xanthium.
Палиноморфология астровых (Asteraceae)
Семейство Asteraceae (Compositae) — одно из самых обширных семейств покрытосеменных. Оно объединяет около 1400 родов и не менее 25000 видов, что составляет
более 8% мировой флоры сосудистых растений. Многочисленные виды этого семейства распространены по всему земному шару (Камелин, 2000), однако наиболее интересными с филогенетической и систематической точек зрения надо признать таксоны
южного полушария.

Атлас пыльцевых зерен астровых (Asteraceae)
Астровые — чрезвычайно специализированная группа, представители семейства
практически не имеют примитивных признаков. Подавляющее большинство сложноцветных — энтомофилы с одиночными или собранными в сложные соцветия ярко окрашенными, многоцветковыми корзинками. Некоторые представители семейства опыляются ветром (Ambrosia, Artemisia). Скорее всего, это явление для сложноцветных вторичное, свойственное растениям открытых пространств. Для анемофилов характерны
мелкие невзрачные малоцветковые корзинки, собранные в общие метельчатые соцветия. Кроме нормального полового процесса у представителей семейства часто наблюдается облигатный (Hieracium, Taraxacum) или факультативный апомиксис.
Начало подробных палиноморфологических исследований сложноцветных было
положено классическими работами R.P. Wodehouse (1935). Автором на светооптическом уровне было выделено три основных морфологических типа пыльцевых зерен, которые признаются всеми исследователями до настоящего времени:
1. псилатный — пыльцевые зёрна с гладкой поверхностью,
2. эхинатный — с шипами на поверхности пыльцевых зёрен,
3. лофатный — с гребнями и лакунами на поверхности пыльцевых зёрен.
Дальнейшие исследования строения пыльцевых зерен сложноцветных связаны с
детализацией строения спородермы. Впервые такая работа была проделана для большого числа видов E. Stix (1960). Используя световой микроскоп в ультрафиолетовой
части спектра, она смогла подробно описать внутреннее строение спородермы у представителей 13 триб сложноцветных и показать, что многие пыльцевые зерна со сходной
скульптурой поверхности имеют различную внутреннюю структуру. Основываясь на
ультраструктуре спородермы, E. Stix различала 42 морфологических типа пыльцевых
зерен.
В работе Л.А. Куприяновой и Л.А. Алешиной (1972) палиноморфология сложноцветных рассмотрена с таксономической точки зрения. Обнаруженные у представителей трибы латуковых (цикориевых) эхинолофатные пыльцевые зерна позволили авторам рассматривать эту группу как самостоятельное семейство. Пыльца сложноцветных
в узком смысле была поделена ими на две большие группы: пыльцевые зерна, имеющие
просвет между подстилающим и нижележащими слоями и не имеющие такого просвета. Последняя группа подразделялась на подтипы по тонкому строению спородермы,
аналогично E. Stix.
Пыльцевые зерна цикориевых всегда привлекали особое внимание исследователей.
Эхинолофатное строение экзины обуславливает правильную геометрическую форму
пыльцевого зерна в целом. Число и форма лакун стабильны в группах родов. Всё это
позволило разработать детальную систему описания морфологии пыльцевых зерен цикориевых, где каждая лакуна имеет свое название и место относительно апертуры. Дополнительные признаки дает описание деталей скульптуры гребней и полярных утолщений (Аскерова, 1987; Blackmore, 1984).
Дальнейший прогресс в палиноморфологии сложноцветных связан с развитием электронной микроскопии. Сканирующая электронная микроскопия позволила детально
охарактеризовать ультраскульптуру поверхности пыльцевых зерен. Выяснилось, что для
всех сложноцветных характерно наличие надпокровных образований (шипов или шипиков) и перфораций. Относительные размеры и взаимное расположение этих элементов позволяет различать пыльцевые зерна разных родов и даже видов (Sullivan, 1975;
Saldago-Labourian, 1982). Но особенно богатой оказалась ультраструктура спородермы,

Описания пыльцевых зерен представителей семейства Asteraceae
выявляемая при помощи трансмиссионной электронной микроскопии. В работах J.J.
Skvarla et al. (1966, 1977), M.R. Bolick (1978) были описаны основные типы ультраструктуры спородермы сложноцветных, различающиеся в деталях строения эктэкзины: Anthemoid-, Helianthoid-, Senecioid- и Arctotoid-тип. Для всех типов характерно наличие покрова, столбиков и подстилающего слоя. Столбики могут быть или организованы в два яруса (двойной столбиковый слой, наружные и внутренние столбики, Anthemoid-тип), или присутствует только один наружный ряд столбиков, а на месте внутренних развивается обширная полость (каватные пыльцевые зерна, Helianthoid-, Senecioidи Arctotoid-тип). Число и размеры столбиков, наличие внутренних отверстий специфично для каждого типа. Таксономическая интерпретация перечисленных типов ультраструктуры спородермы неоднозначна. Некоторые трибы характеризуются одним типом ультраструктуры: Heliantheae, Eupatorieae, Helenieae, Astereae, Calenduleae — Helianthoid-тип. Спородерма пыльцевых зерен лиабовых, вернониевых и цикориевых также построена по типу Helianthoid. Некоторые трибы характеризуются единственным
специфическим типом ультраструктуры: Ambrosieae — Senecioid-типы. Однако часто в
пределах одной трибы обнаруживаются пыльцевые зерна со спородермой разных типов: Inuleae, Senecioneae — Helianthoid- и Senecioid-типы; Mutisieae и Cynereae — Senecioid- и Anthemoid-типы; Anthemideae — Helianthoid- и Anthemoid-типы, Arctotideae —
Senecioid- и Arctotoid-типы. Более того, разные типы ультраструктуры встречаются даже
в пределах одного рода, в частности, в роде Centaurea (Бовина, Полевова, 1998).
Таким образом, исследования последних лет показали, что признаки ультраструктуры спородермы очень информативны и полезны для интерпретации палиноморфологических данных в семействе сложноцветных, но их пока крайне недостаточно для характеристики таксонов разного уровня. Дальнейшие исследования в этой области помогут решить многие таксономические проблемы семейства сложноцветных, особенно
в сложных и сборных группах.
Методы исследования
Изучение морфологии пыльцевых зерен проводили с помощью световой и электронной (сканирующей и трансмиссионной) микроскопии.
При исследовании пыльцевых зерен на светооптическом уровне материал подвергали ацетолизной обработке по стандартному методу (Erdtman, 1952) и заключали в
глицерин-желатину. Измерения проводили, используя окуляр-микрометр при увеличении 400. Толщину экзины измеряли без учета высоты шипов.
Для сканирующей электронной микроскопии материал без специальной обработки
наклеивали на покрытые лаком металлические столики, которые затем напыляли сплавом платины и палладия.
При изучении зрелых пыльцевых зерен с помощью трансмиссионного электронного микроскопа пыльники или отдельные пыльцевые зерна фиксировали в 1% растворе
OsO4, проводили через серию спиртов, затем контрастировали насыщенным раствором
уранилацетата в 70о спирте. Далее материал обезвоживали путем постепенного перевода в абсолютный спирт, затем помещали в смесь ацетона и абсолютного спирта и, наконец, в чистый ацетон. После этого пыльцевые зерна заключали в смесь эпонов следующего состава: 13 мл Epon 812, 8 мл DDSA, 7 мл MNA и 16 капель катализатора, ускоря

Атлас пыльцевых зерен астровых (Asteraceae)
ющего процесс полимеризации. Изготовленные на ультратоме срезы, смонтированные
на медных сеточках, контрастировали свинцом по Рейнолдсу (Гайер, 1978).
Из зафиксированного подобным образом материала на пирамитоме получали полутонкие (6,0–8,0 мкм) срезы, пригодные для изучения на световом микроскопе без дополнительного окрашивания.
Для исследования формирующихся микроспор и пыльцевых зерен на трансмиссионном электронном микроскопе фрагменты тычинок или целые пыльники помещали в
2,5% раствор глутарового альдегида на 0,15М фосфатном буфере (рН 7,3) с добавлением сахарозы (15,0 мг/мл) с последующей постфиксацией в 1% растворе OsO4, далее
материал проводили по методике, изложенной выше.
Вместо контрастирования свинцом при изучении развития спородермы для сравнения применяли контрастирование рутениевым красным, который реагирует с некоторыми углеводными соединениями и предотвращает растворение примэкзинного матрикса в тетрадах микроспор при фиксации. Поскольку рутениевый красный плохо проникает в ткани, его добавляли непосредственно в фиксирующую смесь. Электронномикроскопическое контрастирование происходит в процессе обработки материала OsO4.
Были использованы следующие варианты обработки: 1) бутоны или пыльники помещали в смесь растворов рутениевого красного в 2,5%-ном глутаровом альдегиде (2:1) и
4%-ном OsO4 без дополнительной постфиксации; 2) материал фиксировали в 3,6%-ном
растворе глутарового альдегида с сахарозой и водном растворе рутениевого красного с
последующей постфиксацией в водном растворе 4% OsO4 и рутениевого красного.
Морфологические описание приведены в алфавитном порядке латинских названий
родов и видов. Для всех исследованных родов приведены ссылки на основные источники сведений по морфологии пыльцевых зерен. При составлении палиноморфологических описаний использовалась традиционная последовательность описания строения
пыльцевого зрена. В каждом описании указаны сведения, полученные как светооптическими методами, так и электронно-микроскопическими. Для составления палиноморфологических описаний использовались традиционные термины (Токарев, 2002; Токарев и Мейер-Меликян, 2002), список которых приведен в конце атласа.
Условные обозначения
А — апертура; АГ — аппарат Гольджи; ЭР — эндоплазматический ретикулум;
ВГ — везикулы Гольджи; ВМ — внутренний матрикс эктэкзины; ВС — внутренние столбики; Гр — гребень; И — интина; К — каллозная оболочка; М — микроспора; МС — мультимембранные структуры; НС — наружные столбики; П — плазмалемма; П.з. — пыльцевые зерна; Пк — пузырьки, содержащие каллозу; Пл — полость; ПМ — примэкзиновый матрикс; ПС — подстилающий слой; Пп — протопласт; Пэ — примэкзина; С — столбик; СМ — световой микроскоп; СЭМ — сканирующий электронный микроскоп; Т — покров; ТЭМ — трансмиссионный электронный микроскоп; ФШ — формирующийся шип; Ш — шип; Э — эндэкзина; Экт —
эктэкзина; ЭР — эндоплазматический ретикулум; Я — ядро.

Описания пыльцевых зерен представителей семейства Asteraceae
Описания пыльцевых зерен
представителей семейства Asteraceae
Achillea L. — Тысячелистник
Visset, 1974; Hamalova, 1976; Чигуряева, Терешкова, 1983; Tormo et al., 1986; Vezey et al., 1994;
Yurukova-Grancharova et al., 2002.
1. Achillea cartilaginea Ledeb. ex Reichenb.: а, б — СМ, поверхность, 1000; в — СМ, оптическое
сечение, вид с полюса, 1000; г — СМ, оптическое сечение, вид с экватора, 1000; д — СЭМ,
общий вид, 000; е — СЭМ. апертура, 3000; ж — поверхность, 00.
1. Achillea cartilaginea Ledeb. ex Reichenb. — Тысячелистник
хрящеватый
П.з. 3-бороздно-оровые, сфероидальные или эллипсоидальные. Очертания в полярном положении 3-лопастные, в экваториальном — эллиптические или округлые. Полярная ось 22,9 (20,2–28,4) мкм, экваториальный диаметр 23,9 (21,5–27,5) мкм, P/E=0,96.
Борозды длинные, около 15,6 мкм. Оры слабо заметны, вытянуты вдоль борозды,
длиной около 5,6 мкм.
Контур п.з. крупнозубчатый.
Скульптура поверхности п.з. шиповатая. Шипы крупные, конусовидные, с широкими основаниями, пронизанными перфорациями. Высота шипов около 3,4 мкм. Между
основаниями шипов — небольшие промежутки со слабоволнистой, почти гладкой поверхностью. Шипы расположены редко. Мембрана борозд и ор гладкая.
Экзина двуслойная, толщиной 2,5–3,5 мкм, иногда в области мезокольпиума экзина
утолщается.

Атлас пыльцевых зерен астровых (Asteraceae)
2. Achillea micrantha Willd., СЭМ: а — вид с полюса, 00; б — вид с экватора, 00; в —
апертура, 500; г — поверхность, 000.
2. Achillea micrantha Willd. — Тысячелистник мелкоцветковый
П.з. 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные. Очертания в полярном положении округло-3-лопастные, в экваториальном — эллиптические. Полярная ось 25,9 (24,0–
33,1) мкм, экваториальный диаметр 24,9 (20,6–28,4) мкм, P/E=1,04.
Борозды около 18,0 мкм длиной. Оры слабо заметны, вытянуты вдоль борозды.
Контур п.з. крупнозубчатый.
Скульптура поверхности п.з. шиповатая, между шипами покрыта мелкими неглубокими ямками и перфорациями. Шипы ширококонические, высотой в среднем 2,6 мкм, с
диаметром основания около 3,9 мкм. Основания шипов пронизаны перфорациями.
Мембрана борозд и ор гладкая с редкими гранулами.
Экзина сравнительно толстая, на апокольпиуме около 3,1 мкм, на мезокольпиуме
нередко утолщена и достигает в среднем 3,9 мкм.
3. Achillea millefolium L. — Тысячелистник обыкновенный
П.з. 3-бороздно-оровые, сфероидальные или эллипсоидальные. Очертания в полярном положении округло-3-лопастные, в экваториальном — эллиптические. Полярная
ось 30,9 (28,0–34,4) мкм, экваториальный диаметр 26,8 (25,3–28,0) мкм, P/E=1,15.
Борозды почти щелевидные, длиной от 21,0 до 25,0 мкм. Оры округлые, диаметром
4,7–6,0 мкм, не всегда хорошо различимы.
Контур п.з. крупнозубчатый.
Скульптура поверхности п.з. шиповатая, между основаниями шипов волнистая,
пронизана перфорациями, так же, как и нижняя половина шипов. Шипы невысокие,

Описания пыльцевых зерен представителей семейства Asteraceae
3. Achillea millefolium L.: а — СМ, общий вид, 500; б — СМ, поверхность, вид с полюса, 1000;
в — СМ, апертура, 1000; г — СМ, оптическое сечение, 1000; д — СЭМ, общий вид, 1500;
е — СЭМ, вид с полюса, 3000; ж — СЭМ, поверхность, 3750.
2,6–3,0 мкм, реже 5,0 мкм, диаметр основания около 3,0 мкм. Расстояние между вершинами шипов около 7,7 мкм. Мембрана борозд мелкогранулярная. Мембрана ор гладкая.
Экзина толщиной 2,0–3,0 мкм.
4. Achillea nobilis L. — Тысячелистник благородный
П.з. 3-бороздно-оровые, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные. Очертания в полярном положении 3-лопастные с четко выраженными лопастями, в экваториальном — эллиптические или округлые. Полярная ось 17,5 (16,3–20,1) мкм, экваториальный диаметр 19,7 (18,6–20,6) мкм, P/E=0,89.
Борозды погруженные, длиной около 13,2 мкм. Ора слабо заметна.
Контур п.з. крупнозубчатый.
Скульптура поверхности п.з. шиповатая. Шипы не очень высокие, в среднем
2,99 мкм. Основания шипов широкие, диаметром около 3,0 мкм, окружены крупными
перфорациями. Расстояние между вершинами шипов 6,5 мкм. Мембрана борозд и ор
гладкая.
Экзина толщиной 3,66 (3,01–4,7) мкм, на мезокольпиуме часто утолщена.

Атлас пыльцевых зерен астровых (Asteraceae)
4. Achillea nobilis L.: а, б — СМ, поверхность, 1000; в — СМ, оптическое сечение, вид с полюса,
1000; г — СМ, оптическое сечение, вид с экватора, 1000; д — СЭМ, общий вид, 2500; е —
СЭМ, апертура, 2500; ж, з — СЭМ, поверхность, 5000.
5. Achyrophorus maculatus (L.) Scop.: а — CМ, общий вид, 1000; б — СМ, поверхность, 1000;
в — СМ, оптическое сечение, 1000; г — СЭМ, поверхность, 1500; д — СЭМ, вид с экватора,
1250; е — СЭМ, апертура, 1250.