Полорогие (Bovidae)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Научные основы сохранения биоразнообразия России»
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
А.А. ДАНИЛКИН
ПОЛОРОГИЕ
(BOVIDAE)
    Москва 



 2005
Товарищество научных изданий КМК

УДК 599.735.5
ББК  28.69
А.А. Данилкин. Полорогие (Bovidae). М.: Т-во научных изданий КМК,  2005.
550 с.
Сведения о полорогих животных фауны России и сопредельных регионов:  филогения, систематика, динамика ареала, численность и факторы, ее
определяющие, среда обитания, питание, размножение, структура популяций, использование ресурсов и охрана. Для зоологов, экологов, этологов,
охотоведов и специалистов по охране природы.
Табл. 96. Ил. 85. Фото на вклейках 61. Библиогр. 2378.
            Рецензенты: доктор биологических наук  Л.В. Жирнов
                                  доктор биологических наук  В.Н. Орлов
Hollow-horned ruminants (Bovidae) / A.A. Danilkin. Moscow: KMK
Scientific Press, 2005. 550  p.
 The book is the research of hollow-horned ruminants of the fauna of the Russia
and contiguous districs. The phylogeny, systematics, variability, range and numbers
and its underlying factors, environment, feeding, breeding, population structure,
utilization of their resources and preservation are given. For zoologists, ecologists,
ethologists, game biologists.
Tabl. 96. Fig. 85. Foto 61. Ref. 2378.
ISBN 5-87317-231-5
© А.А. Данилкин, текст, иллюстрации, 2005
© Товарищество научных изданий КМК, 2005

Посвящается выдающимся ученым –
исследователям диких копытных животных:
Н.А. Северцову, Н.В. Насонову, И.И. Соколову,
В.Е. Соколову и Н.К. Верещагину
Предисловие
Монография “Полорогие” – очередная книга в серии “Млекопитающие России
и сопредельных регионов”, продолжающей и дополняющей издание ”Млекопитающие Советского Союза” [1961–1976]. Ранее были опубликованы “Зайцеобразные”
[1994], “Усатые киты” [1994], “Тушканчикообразные” [1995], “Оленьи” [1999] и
“Свиные” [2002].
Каждый том этой серии – всестороннее рассмотрение в пределах определенного семейства существующих ныне родов и видов млекопитающих, обитающих на
территории России и сопредельных стран. Основная цель сводок – обобщение ценнейшего научного материала, накопленного отечественной и мировой наукой за
последние десятилетия.
Структура книг стандартна. После краткой характеристики семейства, подсемейств и родов по единой схеме и без излишней детализации приведены видовые
или подвидовые (для неэндемичных видов) очерки. Научные сведения, которые
можно рассматривать в сравнительном аспекте, для краткости изложения объединены в таблицах. В связи с диагностическим подходом в отдельных разделах неизбежно незначительное “дублирование” материала, что, однако, оказывается полезным при использовании монографий в качестве справочного пособия.
В монографии “Полорогие”, как и в других книгах серии, характеристика таксонов основана, главным образом, на критическом анализе соответствующих разделов
известных фундаментальных работ [Simpson, 1945; Ellerman, Morrison-Scott, 1951;
Цалкин, 1951; Громова, 1953; Соколов И.И., 1953, 1959, 1962; Гептнер и др., 1961;
Громов и др., 1963; Haltenorth, 1963; Соколов В.Е., 1979; Барышников и др., 1981;
Павлинов, Россолимо, 1987] с необходимыми изменениями и дополнениями. Литературные источники, приведенные в синонимике, указаны в вышеназванных публикациях и не включены в список литературы.
Наиболее проблематичная часть монографии – систематика. Она основательно
запутана, а существующая видовая и внутривидовая таксономия полорогих, во
многих случаях, совершенно неприемлема. Решение противоречивых вопросов
упирается в извечную проблему критерия таксонов, и, прежде всего, вида и подвида. Развитие систематики невозможно без новейших иммунологических, биохимических и генетических методов, но их результаты нередко оказываются далеко не
тождественными морфологическим построениям и спорными. Поэтому на данном
этапе исследований пришлось взять за основу все же традиционную (морфологическую) классификацию Bovidae с существенной корректировкой по результатам
последних молекулярно-генетических исследований и с учетом возможного параллелизма в филогении животных. Предлагаемая ниже таксономия, тем не менее,
3

отражает всего лишь сегодняшний уровень накопленных знаний и по-прежнему
остается несовершенной. По этой причине в монографии не приводятся традиционные характеристики (диагнозы) подвидовых форм, но необходимый для этого
сравнительный материал приведен достаточно полно.
Материалы, касающиеся распространения, численности и добычи зверей, обобщены по литературным источникам и сведениям Министерства сельского хозяйства СССР, Департамента по охране и рациональному использованию охотничьих
ресурсов Минсельхозпрода РФ (Главохоты РСФСР, Охотдепартамента РФ) и Службы учета охотничьих ресурсов. Эти собранные по крупицам данные – ценный вклад
в исторический мониторинг фауны России и сопредельных регионов.
Большую помощь в поиске необходимой литературы оказала Л.Л. Данилкина. Ценные замечания сделаны рецензентами Л.В. Жирновым и В.Н. Орловым.
Специальные исследования филогении, систематики и генетической изменчивости наиболее сложных групп полорогих животных новейшими методами провели мои сотрудники М.В. Кузнецова, Е.Ю. Казанская и Т.П. Сипко. В сборе
полевого материала принимали участие многие зоологи, охотоведы, егеря и охотники. Оригинальные рисунки выполнены В.М. Гудковым и А.А. Варшавским.
Фотографии любезно предоставлены Т.В. Баженовым, А.П. Бербером, А. Волковым, А.Ф. Дигилевичем, Р.В. Дормидонтовым, Д.Г. Медведевым, С.С. Романовым, Т.П. Сипко, П.А. Сорокиным, С.А. Тишкевичем и А.Н. Хохловым. Мной
использованы также некоторые, имеющие научное значение, снимки животных,
опубликованные в журналах “Охота и охотничье хозяйство”, “Сафари”, “Охотник за трофеями”, в Интернете и других изданиях. На обложке книги помещены фотографии копытных, сделанные С.А. Тишкевичем и П.А. Сорокиным.
Всем коллегам, так или иначе внесшим вклад в подготовку монографии “Полорогие”, приношу глубокую благодарность.
Замечания, уточнения или дополнения прошу направлять по адресу: 119071,
Москва, Ленинский проспект, д. 33. Институт проблем экологии и эволюции им.
А.Н. Северцова.
4

Семейство ПОЛОРОГИЕ
Bovidae Gray, 1821
Характеристика. Разнообразная группа жвачных парнокопытных животных
мелких, средних и крупных размеров с полыми рогами. Сложение от легкого и
стройного до тяжелого и массивного. Половой диморфизм у большинства видов
незначителен.
Волосяной покров густой и относительно длинный у северных и горных видов,
короткий и редкий – у южных. Окраска чаще однотонная – от почти черной до белой, на голове и туловище могут быть контрастные узоры. Хвостовое “зеркало” имеется или отсутствует.
Залобная часть черепа сильно изогнута. Теменные кости заходят на затылочную плоскость черепа. Теменные гребни широко расставлены. Лицевая часть слезной кости с углублением для преорбитальной железы или без него; ее орбитальный край с одним слезным каналом по внутреннему краю. Верхнечелюстная кость
простирается на лицевую часть. Носовые отростки межчелюстных костей сравнительно короткие. У многих видов кости черепа сильно пневматизированы. Зубы
тетраселенодонтные, щечные – гипсодонтные и столбчатые, их призмы переходят
в корни почти без шейки. Верхние клыки закладываются, но за редким исключением (у карликовой антилопы Madoqua) не прорезываются. Зубная формула типичная для копытных животных: i 0/3, c 0/1, p 3/3, m 3/3 = 32, но иногда в нижней
и верхней челюсти только два премоляра.
Рога эпидермического происхождения. В отличие от рогов оленьих (Cervidae), они
полые внутри, не сбрасываются ежегодно как у вилорогов (Antilocapridae) и не ветвятся. Их костные пневматизированные стержни отрастают в вершине, тогда как роговые
чехлы циклически растут в основании. В течение жизни, однако, происходит частичная смена рогового чехла: под ним нарастает новый слой, прободающий концы чехлов
первых рогов у взрослых самцов. У самок нарастающий новый чехол сталкивает первый. Форма рогов разнообразная: есть массивные, закрученные спирально, длинные
копьевидные и саблеобразные, короткие и толстые, направленные в стороны, вниз и
назад. На поперечном разрезе они округлой, овальной или треугольной формы, на
поверхности – гладкие или чаще с буграми, поперечными складками, кольцами и продольными ребрами. У большинства видов рога имеют как самцы, так и самки, но у
последних они значительно меньше в размерах.
Боковые пальцы обычно с рудиментарным скелетом и небольшими копытами.
Метакарпальные и метатарзальные кости II и V пальцев редуцированы: от первых
остаются лишь проксимальные части, вторые в значительной мере срастаются с
метатарзальными костями III и IV пальцев. Из фаланг II и V пальцев сохраняются
лишь две или одна, иногда они отсутствуют.
Волосяной покров у большинства представителей семейства состоит из ости и пуха,
у Bovinae имеются направляющие волосы. Специфические кожные железы чаще хорошо развиты и расположены перед глазом, на затылке, в пахах, у корня хвоста, на
5

запястье и между копытами. Их расположение – важный диагностический признак в
систематике и филогении. Молочная железа двухдольчатая или четырехдольчатая.
Желудок сложный. Желчный пузырь есть почти у всех. Плацента поликотиледонная. У многих видов penis с нитевидным отростком на конце.
Кариотип разнообразный – 2n = 30–60, у примитивных представителей – 2n =
60, NF = 60. Не исключено, что 60-хромосомомный набор с акроцентрическими
аутосомами был предковым для всех жвачных [Графодатский, 1989].
Экологически очень разнообразная группа. Преимущественно стадные травоядные животные, обитатели степей, полупустынь, пустынь и гор (встречаются
до высоты в 5500 м над уровнем моря), но некоторые виды живут в лесах, в
тундре или в прибрежных зарослях.
Большинство видов – полигамы. Продолжительность беременности неодинакова – от 4 до 11 месяцев. В помете от 1 до 5 детенышей. Продолжительность
жизни – до 15–30 лет.
Важные охотничьи или редкие и исчезающие виды. Некоторые из них стали
родоначальниками домашних животных.
Распространение. Африка, Европа, Азия и большая часть Северной Америки. Отсутствуют в Австралии, Центральной и Южной Америке. Отдельные виды акклиматизированы в Новой Зеландии. В одомашненном состоянии обитают повсеместно.
Эволюция и филогения. Bovidae, возможно, произошли от мелких олигоценовых
оленьков (Tragulidae) типа Eotragus около 15–20 млн лет назад (рис. 1). Древнейшие
представители семейства прослеживаются с начала миоцена в Африке (Namibiomeryx
senuti – [Morales et al., 1995]), с конца раннего миоцена – в Европе [Gentry, 1996], с верхнего миоцена – в Азии [Pilgrim, 1939, 1947] и с плейстоцена – в Северной Америке. Судя
по последним находкам в Монголии (роды Palaeohypsodontus и Hanhaicerus), время суРис. 1. Предполагаемая радиация представителей семейства Bovidae по морфологическим данным (по [Thenius, Hofer, 1960])
6

Bovidae
Moschidae
Antilocapridae
Cervoidea
Giraffidae
Tragulidae
Рис. 2. Схема базальной радиации
Ruminantia по молекулярным данным (по
[Кузнецова и др., в печати])
ществования древних полорогих в Азии охватывает интервал раннего – позднего олигоцена и раннего миоцена. Высококоронковый палеогипсодонтус, возможно, стоял в основе ветви, приведшей к появлению козлиных, газелевых и коровьих антилоп, а низкокоронковый
хангайцерус – к группам лошадиных, винторогих антилоп и к бычьим [Дмитриева, 2002].
Bovidae четко отграничены от остальных
семейств Ruminantia. Наиболее близки к
ним, как считается, вилороговые (Antilocapridae) [Gentry, Hooker, 1988] и жирафовые (Giraffidae) [Janis, Scott, 1988; Gentry,
1994]. Наши филогенетические построения,
основанные на молекулярных исследованиях (рис. 2), отличаются от традиционных
морфологических схем. От базальной группы Tragulidae ответвляется эволюционная
линия жирафовых или, иногда, вилороговых, но место Antilocapridae в схеме остается неясным. Семейство Giraffidae является внешней группой к общей кладе Cervidae,
Moschidae и Bovidae. Оленьи оказываются сестринской кладой по отношению к
Bovidae, а кабарговые явно сближаются с полорогими. При таком построении очевидна несостоятельность общепринятого состава надсемейства Cervoidea, включающего только Antilocapridae (или Giraffidae), Cervidae и Moschidae. В его состав
должно быть включено и семейство Bovidae [Кузнецова и др., в печати].
Полорогие являются самой молодой из современных групп копытных. Для них
характерна быстрая радиация и ускоренное эволюционное развитие. С верхнетретичного времени и поныне – это наиболее многочисленное и процветающее семейство. Основное направление эволюции: переход лесных форм животных к жизни в
степи и горах; потребление исключительно растительной, преимущественно жесткой травянистой пищи с примесью пыли и песка; приспособление к быстрому бегу
на равнине или к специфическому передвижению в горах, что повлекло за собой
увеличение и укрепление заднекоренных зубов, частичную редукцию предкоренных,
усложнение и дифференцирование желудка и изменение строения конечностей. В
социальном плане очевиден переход к стадному образу жизни и активным способам
защиты, что во многом привело к преобразованию и увеличению рогов, сдвигу их
оснований вместе с участками лобных костей к вершине черепа, укорочению зароговой части и излому его оси, и к соответствующему изменению, укреплению и пневматизации костей черепа [Соколов, 1953]. Большие рога, тем не менее, не могут служить бесспорным показателем прогрессивности тех или иных групп животных.
Неоднородность среды обитания на обширном ареале обусловила разнообразный внешний вид и размеры этой группы животных – от зверей величиной с кролика, таких как африканские карликовые антилопы (Neotragini), до гигантов вроде
зубра, бизона, буйвола и уничтоженного тура, и от стройных стремительных газелей до коротконогих мускусных быков.
7

 Состав. Систематика семейства основательно запутана не только в связи с большим разнообразием видов, но также из-за слабой изученности многих из них. Исследователи, базирующиеся на традиционных морфологических методах, включали в состав семейства от 2 до 16 подсемейств, в последнее время чаще 5–8: хохлатых
(Cephalophinae) и карликовых (Neotraginae) антилоп, газелевых (Antilopinae, =
Gasellinae), козлиных (Caprinae), бычьих (Bovinae), а также лошадиных (Hippotraginae),
винторогих (Tragelaphinae) и коровьих (Alcelaphinae) антилоп. В них насчитывали 140–
174 рода, в том числе около 120 вымерших и 43–54 современных, а число принимаемых видов превышало 200. По последним оценкам, в семействе около 104–120 родов
(современных 43–48), что составляет примерно 70% видов Ruminantia и 60%
Artiodactyla. Более половины из них африканские, треть – евразийские, 3 вида – североамериканские и 1 – евразийскоамериканский [Simpson, 1945; Ellerman, Morrison-Scott,
1951; Соколов И.И., 1953, 1959, 1962; Haltenorth, 1963; Соколов В.Е., 1979; Барышников и др., 1981; Durst et al., 1982; Gentry, 1992; Тихонов, 1999; Павлинов, 2003].
 Новые биохимические и генетические исследования позволили уточнить статус
ряда групп полорогих, но не дали однозначных результатов даже на уровне подсемейств
[Wurster, Benirschke, 1968; Lowenstein, 1986; Georgiadis et al., 1990; Allard et al., 1992;
Chikuni et al., 1995; Groves, Shields, 1996, 1997; Modi et al., 1996; Глазко и др., 1997,
2002; Glazko, 1998; Hassanin, Douzery, 1998, 1999a,b; Hassanin et al., 1998; Klungland et
al., 1999; Matthee, Robinson, 1999; Rebholz, Harley, 1999; и др.]. Результаты многих биохимических исследований в систематике позднее были признаны артефактами.
 Молекулярно-генетические методы, включая использование феномена геномного
полиморфизма и анализ последовательностей ядерной и митохондриальной ДНК, оказались более достоверными [Рысков и др., 1993, 1994; Потапов и др., 1994, 1997; Engel
et al., 1996; Потапов, 1998; Семенова и др., 1999; и др.]. Однако результаты, полученные с их помощью, тоже далеко не всегда согласуются с традиционной классификацией. В частности, на основании анализа последовательностей митохондриального гена
цитохрома b у 51 вида, семейство Bovidae разделено на две клады: к первой отнесены
быки и буйволы (Bovini), нильгау (Boselaphini) и лесные антилопы (Tragelaphini), ко
второй – газели (Antilopini), козлы и бараны (Caprini) и представители остальных триб
[Hassanin, Douzery, 1999a]. Подсемейство Hippotraginae при исследованиях с использованием в качестве маркеров митохондриальных генов рибосомных РНК распадается на отдельные, не связанные между собой, трибы. Триба Reduncini входит в кластер
Cephalophinae, в который вписываются также Oreotragus, Aepyceros и Neotragus, относимые прежде к Antilopinae. Такое же несоответствие очевидно и по другим таксонам
полорогих (см. ниже). В целом геносистематики определяют в семействе 5 монофилетических групп на уровне подсемейств: Bovinae, Antilopinae, Caprinae, Alcelaphinae и
Cephalophinae [Gatesy et al., 1992, 1997; Кузнецова, 2002; Кузнецова и др., 2002].
 Классификация обширного семейства Bovidae в общем виде приведена И.Я. Павлиновым [2003] в сводке “Систематика современных млекопитающих”, что избавляет меня
от такой необходимости, за исключением отдельных уточнений и дополнений. В целом
систематику полорогих нельзя признать завершенной даже на уровне подсемейств и триб,
не говоря уже о таксонах более низкого ранга, о чем не раз упоминается ниже.
 В фауне России и сопредельных регионов (в пределах бывшего СССР) 3 подсемейства: Bovinae, Antilopinae и Caprinae, включающие около 30 вымерших и 8 современных родов.
8

Подсемейство БЫЧЬИ
Bovinae Gray, 1821
Характеристика. Бычьи – животные средних и крупных размеров, тяжелого
массивного сложения с короткой и толстой шеей и низко посаженой головой. У
многих видов развит подгрудок. Морда большая с широко расставленными ноздрями, ее носовая часть голая. Хвост средней длины или длинный, достигающий скакательного сустава, обычно с кистью на конце. Конечности короткие, в их скелете
пястная кость короче лучевой, а иногда  и плечевой кости. Окраска однотонная,
темная с разными оттенками.
Лобные кости черепа большие, затылочная кость расширена в задней части.
Зароговая часть сильно укорочена. Преорбитальное вдавление на слезной кости
развито слабо или отсутствует, как и этмоидальное отверстие. Слуховые пузыри
вздуты и сжаты с боков. Пневматизация костей черепа хорошо выражена. Роговые стержни с внутренними полостями, доходящими почти до вершины. Резцы
широкие. Верхние коренные зубы обычно с широкими коронками, гипсодонтные,
заднекоренные (нижние, по крайней мере) – с добавочными бугорками или столбиками.
Рога изогнутые, гладкие, имеются у самцов и самок, но у последних меньше в
размерах. Обычно их основания расположены позади глазниц близко к затылочной
части черепа и направлены в стороны. В сечении рога круглые или иногда треугольной формы.
Волосяной покров короткий, представлен 3 категориями волос: направляющими, остевыми и пуховыми [Соколов, 1973]. Специфические железы чаще отсутствуют. Молочная железа четырехдольчатая.
Кариотип – 2n = 46–60, NF = 58–62. Аутосомы акроцентрические, Х-хромосома
субметацентрическая, Y-хромосома варьирует по форме [Wurster, Benirschke, 1968;
Koulischer et al., 1972].
Обитатели лесов, лесостепи и степи, реже – гор и болот. Иногда образуют большие стада и скопления.
Охотничьи, охраняемые и домашние животные.
Распространение. Европа, Азия, Африка и Северная Америка. Домашние виды
есть повсеместно.
Эволюция и филогения. Древнейшие ископаемые формы Bovinae появляются в
нижнем – позднем миоцене Евразии (Leptobos) и, возможно, Африки. В Америке эта
группа животных возникает в плейстоцене. Типичные Bovini с гладкими, относительно прямыми рогами обнаруживаются в среднем плиоцене Южной Азии [Barry et al.,
1985; Раутиан и др., 2000]. В основе их родословного древа, возможно, находится Parabos
[Groves, 1981].
 По морфологическим и генетическим параметрам бычьи четко отличаются от
остальных Bovidae [Wurster, Benirschke, 1968; Gentry, 1992; Gatesy et al., 1997]. Основные направления эволюции – травоядность и увеличение размеров и массы тела.
9

Рис. 3. Филогенетические отношения форм  трибы Bovini
(по [Раутиан и др., 2000])
Состав. Состав подсемейства окончательно не определен, но все же он более
однозначен по сравнению с остальными таксонами полорогих [Соколов, 1953, 1959;
Groves, 1981], и даже по молекулярно-генетическим исследованиям близок к классификации Симпсона [Simpson, 1945]. В нем три трибы: Bovini с родами Bos,
Poephagus, Bison, Bibos, Bubalus, Anoa, Syncerus и новыми вьетнамскими родами
и видами – Pseudoryx nghetinhensis [Dung et al., 1993] и Pseudonovibos spiralis [Peter,
Feiler, 1994]; Boselaphini с родами Boselaphus и Tetracerus; Tragelaphini с Tragelaphus
и Taurotragus (нередко эти группы объединяют) [Кузнецова, 2002; Павлинов, 2003].
Принадлежность рода Pseudoryx к бычьим, тем не менее, оспаривается – его предлагали причислить к козлиным [Thomas, 1994]. Еще более неясна ситуация с
Pseudonovibos spiralis – по последним молекулярно-генетическим исследованиям образцы этого животного идентифицируются как филогенетически близкие к буйволам
[Kuznetsov et al., 2001; Кузнецов и др., 2002], или как принадлежащие домашнему скоту [Brandt et al., 2001; Hassanin et al., 2001; Thomas et al., 2001; Galbreath, Melville, 2003].
 Классификация трибы Bovini по-прежнему дискуссионна. Предложение оставить в ней только два (или три) рода: Bos, включая Bison, Poephagus и Bibos, и Bubalus
с Syncerus и Anoa [Bohlken, 1958; Stormont et al., 1961; Орлов, Чудиновская, 1979;
Соколов, 1979] не лишено оснований – линии быков и буйволов прослеживаются не
только по морфологическим признакам, но и по результатам геномной дактилоскопии, таксономического типирования и рестрикционного картирования рибосомной
РНК [Wall et al., 1992; Рысков и др., 1993, 1994; Потапов и др., 1994; Семенова и др.,
1999]. Буйволы, скорее всего, отпочковались от общей ветви подсемейства раньше
других плиоценовых родов, и их обособленность, в отличие от Syncerus и Anoa, не
вызывает сомнений. Уровень репродуктивной дивергенции Bos и Bison весьма существенный, что не позволяет объединить эти роды. Як (Poephagus) занимает промежуточное положение между Bos и Bison (рис. 3), но по генетическим показателям
он более близок к последнему [Бадагуева, Сулимова, 1994; Бадагуева, 1995; Modi
et al., 1996; Агаджанян, Раутиан, 1997; Zimmermann u. a., 1998; Burzynska et al.,
1999; Раутиан, Агаджанян,
1999; Раутиан и др., 2000; Раутиан, Калабушкин, 2003].
 В составе дикой фауны России и сопредельных регионов
один современный род – Bison.
Тур (Bos primigenius Bojanus,
1827) и дикий як (Bos mutus
Przewalski, 1883) истреблены
здесь сравнительно недавно –
в XVII–XVIII вв. В домашнем
состоянии сохранились потомки тура (крупный рогатый скот
– Bos taurus), яка (Bos grunniens) и завезены потомки индийского буйвола (Bubalus
bubalis).
10