Физиология гаплоидного поколения семенных растений. Учебное пособие

()'(*)'
+,()-.) *

/+

*.)
  



*0((
()(*

(0(,
1)'
+2'03  

	




	
	






 
!
"#$%&''

	



	


	

 !"#$

	
	

%&$'(
)&#)
*#+)$,%$-.#/0$#!1	
	)
2$#"0),'$!3#/45$-)$$-'0)4$#6
3#/#4"##/##6"#'40$##,'-)$$-.#"(
4)$$-.)$#!7))$-.$#/-0#33$8#8##)'
#"54%$-/#0!)#6"'4#0$-.40,")0,(
"#)0#'4#0$-#4#)'3#)#"$49$-)#)-$(
4#,:+#'0",'40$#:#)&)$$'40(
$#;&),50:)6<)'#$49$-0-4))#%)##$-
-#)'49/,:#))40$#6.'0,#$!&#4"##)(
$#!

%&$')&#'0$/$%$046),0$#)'#$&#4"#(
%)#.)'8#49$)!-)=#.,%&$-./0$#!$#"5&-9
5#$)$)'8#4#)&:+#/$-.&4)6.<)'(
#$49$!&$###&#4"##/##6
78$/$-
/30!-)=#.)$#!&#4"#%)"3,49>
#$#
2?$)%4(7 @4#&$27#/
'3))30-<&#4"##&#4"#%)"3,49>
#(
$#2?$)2 >4#%$

	






	


	

	






	 !


	"	#!
	"	$!
#%

	"	

		
&'(&)(&*

&'(&+(&*


,#
		
ABCD((1((E
F
 !"#$1	

Оглавление 
Предисловие …………………………………………… 
7 
Введение …………………..……………………………. 
9  
Часть 1. Развитие спор и гаметофитов …..………… 
20 
Глава 1. Развитие микроспоры и пыльцевого зерна до опыления ………………………………………... 
20 

Тычинка и пыльник ……………………………. 20 

Общие закономерности развития микроспоры
и пыльцевого зерна ……………………………. 
25 

Формирование оболочки пыльцевого зерна …. 29 
o
Каллозная оболочка ……………..……. 
29 
o
Экзина и апертуры ………………..…... 
33 
o
Интина ……………………………...….. 
50 
o
Полленкит и трифина ……………….... 
53 

Поляризация и деление микроспоры ………… 
54 

Вегетативная и генеративная клетки пыльцевого зерна, спермии ……………………………. 60 
o
Метаболизм, транскриптом и протеом
мужского гаметофита ………………… 
61 
o
Генеративная клетка и спермии …….... 67 
o
Мужской гаметный модуль ………...… 75 

Дегидратация пыльцевых зерен ………………. 76 
Глава 2. Развитие мегаспоры и женского гаметофита ………………………………………………...…… 
94 

Мегаспорангий; пестик и семяпочка ……...….. 94 

Формирование женского гаметофита ……..…. 
98 
o
Общие закономерности развития и
строения зародышевого мешка ……..... 99 
o
Роль позиционной информации в спецификации клеток женского гаметофита ……………………………………. 
105 
o
Межклеточные взаимодействия в зародышевом мешке …………………….. 109 
3 

o
Транскрипционная активность и эпигенетический статус клеток женского
гаметофита …………………...………... 
113 
Часть 2. Опыление и оплодотворение ……...………. 
121 
Глава 3. Распространение и прорастание пыльцы, 
рост пыльцевой трубки ……………………………..... 
121 

Распространение пыльцы …………………….. 
122 

Адгезия и регидратация пыльцевых зерен на
рыльце пестика, выбор функциональной апертуры …………………………………………….. 
123 
o
Адгезия на сухом рыльце …………….. 
124 
o
Адгезия на влажном рыльце …………. 
126 
o
Регидратация пыльцевых зерен …….. 
128 
o
Выбор функциональной апертуры ..... 
130 

Активация пыльцевых зерен …………………. 
132 
o
Активация дыхания …………………... 
132 
o
Роль H+-АТФазы плазмалеммы в активации пыльцевого зерна ……………… 
136 
o
Участие Са2+ в активации пыльцевого
зерна …………………………………… 
138 
o
Цитоскелет и реорганизация цитоплазмы  ………………………………… 
139 

Прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки: взаимодействие мужского гаметофита с тканями пестика …………………….. 
140 
o
Компоненты внеклеточного матрикса
столбика ……………………………….. 
141 
o
Сигналы, опосредующие взаимодействие мужского гаметофита с тканями
пестика ………………………………… 
145 

Цитомеханика стенки пыльцевого зерна и
пыльцевой трубки ……………………………... 
147 
o
Строение и состав клеточной стенки
пыльцевой трубки …………………….. 
147 
4 

o
Регуляция 
цитомеханики 
стенки
пыльцевой трубки посредством ферментативной модификации пектинов
150 
o
Участие активных форм кислорода в
регуляции 
цитомеханики 
стенки
пыльцевого зерна и пыльцевой трубки
154 

Закономерности полярного роста пыльцевой
трубки …………………………………………... 
157 
o
Цитоскелет и движение органелл и
MGU, компартментация пыльцевой
трубки ………………………………….. 
157 
o
Везикулярный транспорт и доставка в
апекс строительных материалов ……. 
166 
o
Ионная регуляция роста пыльцевой
трубки ………………………………….. 
172 
o
Сигналинг в регуляции прорастания
пыльцевого зерна и роста пыльцевой
трубки (преовулярная фаза) …………. 
193 

Особенности прогамной фазы у голосеменных
растений ………………………………………... 
206 
Глава 4. Овулярная фаза регуляции роста пыльцевой трубки ………………………………………….... 
230 

Обзор заключительного этапа роста пыльцевой трубки и слияния гамет …………………... 
230 

Влияние мужского гаметофита на развитие
семяпочки и женского гаметофита и движение
женских гамет по клеточному циклу …….…... 
236 
o
Отдаленное влияние мужского гаметофита на состояние семяпочки и женского гаметофита у покрытосеменных
растений …………………………….….  236 
o
Синхронизация 
клеточных 
циклов
мужских и женских гамет покрытосеменных растений ………………….…. 
238 
o
Синтез ДНК в гаметах голосеменных
растений ……………………………….. 
240 
5 


Сигналы, опосредующие взаимодействие гаметофитов и гамет покрытосеменных растений ……………………………………………… 
243 
o
Сигналы, направляющие рост пыльцевой трубки в завязи …………………… 
243 
o
Механизмы, индуцирующие разрыв
пыльцевой трубки …………………….. 
245 
o
Взаимодействие гамет, оплодотворение ……………………………………… 
250 
Список сокращений ………………….……… 
265 
Предметный указатель ………………………
267 
6 

Предисловие 
На протяжении нескольких десятилетий на кафедре 
физиологии растений МГУ им. М.В. Ломоносова ведутся 
исследования физиологии гаметофитов покрытосеменных 
и голосеменных растений. Это одно из направлений, выросших из классической эмбриологии растений, основы 
преподавания которой в Московском университете заложили профессора И.Д. Чистяков, И.Н. Горожанкин и их 
ученики.  
Экспериментальная эмбриология растений на протяжении последней четверти века переживает период расцвета. Расширение методических возможностей с появлением новых сложных приборов, акцент на междисциплинарные исследования с использованием методов клеточной биологии, физиологии, биохимии, молекулярной биологии и генетики делают современную эмбриологию растений динамичной и увлекательной наукой. Стало возможным следить за поведением гаметофитов и гамет 
«вживую», идентифицировать сигналы, которыми они обмениваются друг с другом и с тканями спорофита, реконструировать метаболические пути, специфичные для репродуктивных клеток. Постепенно выстраивается сложная 
картина многоуровневой регуляции отдельных этапов репродуктивного развития. Вместе с тем экспериментальные 
исследования гаметофитов и гамет растений  дают материал для решения фундаментальных проблем биологии 
развития, связанных с регуляцией клеточной дифференциации и морфогенеза. 
В последние годы вышло немало учебников и учебных пособий, посвященных половому размножению растений. Однако они рассматривают предмет с позиций 
описательной эмбриологии. C другой стороны, физиология гаплоидной фазы жизненного цикла традиционно не 
включается в курсы физиологии растений, которые ограничиваются изучением жизни спорофита. Мы надеемся, 
что данное пособие поможет исправить эту ситуацию. За7 

дача настоящего издания – представить комплексную картину клеточной и молекулярной регуляции поведения 
спор, гаметофитов и гамет семенных растений. Изложение 
охватывает весь период жизни гаплоидного организма: от 
микроспоры до зиготы. Большая часть экспериментальных данных получена в исследованиях нескольких видов 
покрытосеменных растений, используемых в качестве модельных объектов. Наиболее популярны Arabidopsis, лилия и рис, хотя уже наметилась тенденция расширения 
круга изучаемых растений, как покрытосеменных, так и 
голосеменных. Мы постарались представить современную 
картину физиологии гаплоидного поколения семенных 
растений, выделив в ней базовые элементы «конструкции», выстроенной в ранний период развития этой науки. 
Краеугольным камнем этой конструкции, безусловно, является открытие С.Г. Навашиным двойного оплодотворения. Обсуждая экспериментальные данные, мы стремились показать, как строился эксперимент, какие методы и 
приборы используются в современных лабораториях. 
Материал, изложенный в книге, предназначен для использования студентами, аспирантами и молодыми исследователями при изучении курсов по эмбриологии растений, по физиологии клетки, росту и развитию растений. 
В заключение мы хотели бы поблагодарить коллег, 
помогавших нам в подготовке этой книги, прежде всего – 
Анну Владимировну Смирнову и Светлану Вячеславовну 
Полевову, которые любезно предоставили свои прекрасные микрофотографии для иллюстраций. Хотелось бы 
также выразить признательность всем сотрудникам, с которыми в разное время нам довелось вместе работать. 
Особая благодарность исследователям, близкое общение с 
которыми много лет назад послужило импульсом для развития 
экспериментальных 
исследований 
в 
увлекательнейшей области ботаники – Н.Т. Кахидзе, М.Х. Чайлахяну, В.А. Поддубной-Арнольди, Е.Н. ГерасимовойНавашиной, Т.Б. Батыгиной.  
Авторы 
8 

 
Введение 
Начало гаплоидному поколению растений дает мейотическое деление диплоидных спорогенных клеток. При 
этом образуются споры, из них развиваются гаплоидные 
организмы – гаметофиты, которые образуют гаметы. Слияние гамет при оплодотворении и образование зиготы – 
это рубеж, отделяющий гаплоидное поколение от диплоидного. За ним разворачивается развитие спорофита, которое начинается с эмбриогенеза и формирования семени 
и продолжается после прорастания семени. Когда растение достигнет зрелости и сформирует генеративные 
структуры – цветки или шишки, в них появится новое гаплоидное поколение. Таким образом, в жизненном цикле 
растений сменяют друг друга два поколения: бесполое с 
диплоидным набором хромосом, спорофитное, и половое 
гаплоидное поколение, гаметофитное (Рис. 1). Диплогаплонтный жизненный цикл семенных растений характеризуется следующими признаками: гетероспория, малоклеточные женский и мужской гаметофиты, женский гаметофит остается внутри взрослого спорофита, типично участие в оплодотворении пыльцевой трубки (сифоногамия) 
и распространение зрелых зародышей (Williams, 2009). 
 
 
Рис. 1. Диплогаплонтный жизненный цикл семенных растений.  
9 

Введение 
_______________________________________________________________________________ 
Завоевание растениями суши и огромное их разнообразие в значительной мере обусловлено стратегическими 
изменениями их жизненного цикла. В ходе эволюции гаметофиты постепенно упрощались (мохообразные можно 
рассматривать как исключение), и сокращалась продолжительность гаплоидной фазы в жизненном цикле. Одновременно с этим увеличивалась сложность организации и 
диапазон возможностей спорофитов. У всех современных 
семенных растений доминирует спорофит, а гаметофиты, 
мужские и женские, сильно редуцированы и зависят от 
спорофита. Они питаются за счет спорофита и развиваются под его контролем и защитой.  
Мужской гаметофит – пыльцевое зерно – продуцирует спермии. Семенные наземные растения избавились от 
необходимости водной доставки подвижных спермиев к 
яйцеклетке. Спермии со жгутиками остались только у саговников и гингко, да и там их использование очень ограничено во времени. У остальных современных голосеменных, а также у покрытосеменных растений спермии лишены жгутиков. Мужской гаметофит транспортирует 
спермии к месту оплодотворения – с одного растения на 
другое или же в пределах одного растения. Часть этого 
пути пыльцевые зерна проходят как свободно живущие 
организмы. Их выживание в значительной мере обеспечивается наличием массивной многофункциональной оболочки. Она не только защищает клетки от внешних воздействий, но, если нужно, обеспечивает прикрепление 
пылинки к переносчику, например, к насекомому или 
птице. Когда принесенная пыльца попадает на женские 
генеративные органы спорофита, начинается выяснение, 
«подходит» ли она для оплодотворения. В этом процессе 
также важную роль играет оболочка. Заключительный 
этап транспортировки спермиев проходит в тканях спорофита. Мужской гаметофит формирует длинный вырост – 
пыльцевую трубку, которая несет спермии к яйцеклетке.  
Женский гаметофит семенных растений (мегагаметофит или зародышевый мешок) – это полярная многокле10