Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира

KMK SCIENTIFIC PRESS
МОСКВА 2004
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.СЕВЕРЦОВА РАН
ПРОГРАММА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ  ПРЕЗИДИУМА РАН
«НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ»

Эволюционные факторы формирования разнообразия животного
мира – М. КМК.   2005. 389 стр.
Сборник включает серию оригинальных статей, раскрывающих современные проблемы изучения эволюции и филогении животного мира.
Издание сборника осуществлено при финансовой поддержке Программы
РАН «Научные основы сохранения биологического разнообразия».
Руководитель Программы:
академик Д.С.Павлов
Ответственные редакторы сборника
Член-корреспондент РАН
Э.И.Воробъева
Д.б.н. профессор
Б.Р.Стриганова
Рецензенты
Д.б.н.
В.В. Рожнов
Д.б.н. профессор
М.И.Шатуновский
Тех. редактор с.н.с.
Г.Д. Шадрина
© ИПЭЭ РАН, 2005 г.
© издание ООО “КМК”, 2005 г.
ISBN 5-207-00130-2

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
A.N.Severtsov Institute of Ecology and Evolution
Programme of basic research  of Russian Academy of Sciences
 “Scientific grounds of biological diversity conservation”
EVOLUTIONARY FACTORS OF
THE FORMATION OF ANIMAL
LIFE DIVERSITY

The paper collection includes original materials which consider recent
problems of studies  of evolution and phylogeny of animals. The publication
is supported  by the Programme of Russian Academy of Sciences “Scientific
grounds of biological diversity conservation”
Coodinator of the Programme
Academician D.S. Pavlov
Editors-in-Chief:
Correspondent Member of RAS
E.I. Vorobjeva
Professor
B.R.Striganova
Technical edition by senior researcher G.D. Shadrina

ОГЛАВЛЕНИЕ
СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ И ФИЛОГЕНИИ ЖИВОТНЫХ
(от редакторов)
Раздел 1. ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНИИ
Павлинов И.Я. «Общая филогенетика» : источники и составные части
Шаталкин А.И. Молекулярные филогении – революционный прорыв
в систематике.
Воробьева Э.И. Филогенетические принципы и критерии на модели
Sarcpterygii.
Потапова Е.Г. О взаимоотношении эколого-морфологического
и кладистического подходов в филогенетике, на материалах по строению
слуховой капсулы грызунов.
Раздел 2. ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ И МОРФОГЕНЕЗ
Мамкаев Ю.В. Полости тела у плоских червей и гоноцельная теория целома.
Савельев С.В. Эволюция нервной системы первичноводных позвоночных.
Сумина Е.Л. О формировании уровней организации клеточных организмов (на
примере цианобионтов).
Никишин В.П. Морфофункциональные и филогенетичекие особенности кожной
мускулатуры скребней.
Чернова О.Ф. Происхождение и эволюция волосяного покрова.
Смирнов С.В. Метаморфоз хвостатых амфибий и эволюция механизмов
его регуляции.
Зайцев М.В. Эколого-морфологические особенности функционирования жевательного аппарата землероек.
Раздел 3. ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Пономаренко А.Г. Данные палеонтологии о происхождении членистоногих.
Рожнов С.В. Морфологические закономерности становления и эволюции
высших таксонов иглокожих.
Корганова Г.А. Эколого-морфологические аспекты эволюции почвеных раковинных амеб (Protista, Rhiropoda).
Жильцов С.С. Морфологическое разнообразие зонитоидных моллюсков, его оценка и возникновение.
Танюшкин А.И. Пути оптимизации функций вагинальных придатков высших
Geophila (Pulmonata Gastropoda).
Раздел 4. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, ГЕНЕТИКА, ФИЛОГЕНИЯ

Бобров А.А. Адаптивная морфологическая изменчивость
и микроэволюционные процессы у раковинных амеб (Protozoa: Testacea)
Голенищев Ф.Н. и др. Проблемы систематики слабо дивергировавших
форм (на примере представителей некоторых групп семейства cricetidae)
Кодолова О.П. и др. Разнооборазие типов популяционной структуры
беспозвоночных животных в связи с биологическими и биогеографическими
характеристиками.
Баскевич М.И. Генетические подходы к изучению систематики, филогении
и эволюции мышовок (Rodentia, Dipodoidea, Sicista) фауны России
и сопредельных територий.
Махров. А.А. «Диалектическое» видообразование: от кумжи (Salmo Trutta L.)
к атлантическому лососю (S.Salar L.).
Спасская Н.Н. Особенности микроэволюционных процессов у крупных млекопитающих на примере Equus przewalskii Poljakov, 1881.
Назарова А.Ф. Дифференциация северных монголоидов, европеоидов
и америндов из древней популяции Азии и миграция их вместе с
популяциями животных
Петросян В.Г. и др. Оценка подразделенности изолированных популяций
сибирского журавля на основе данных ДНК-фингерпринтинга.
Котенкова Е.В., Амбарян А.В. Репродуктивная изхоляция у домовых мышей
надвидового комплекса Mus Musculus S.L. : роль поведения и обонятельных
сигналов.
Ляпков С.М. Половой диморфизм у бурых лягушек: различия по размерам
тела и демографическим характеристикам.

Эволюционные факторы формирования разнообразия
животного мира
(от редакторов)
Изучение механизмов и факторов формирования биоразнообразия
на нашей планете представляет одно их актуальнейших направлений исследований в современной зоологии, палеонтологии, ботанике и генетике. Эти исследования связаны с разработкой целого комплекса проблем,
имея прямое отношение к филогенетике и систематике, экологии и этологии, устойчивому использованию биологических ресурсов, учению об
эволюции органического мира.
Предлагаемый читателю сборник представляет обзорные работы и
новые оригинальные материалы, полученные специалистами при разработке различных современных аспектов этой широкой проблематики,
которые были доложены и обсуждены на конференции по эволюции и
филогении животного мира, организованной Институтом проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН и Научным советом РАН «
Проблемы изучения, охраны и рационального использования животного
мира» в декабре 2001г.
Ответственные редакторы сборника Э.И.Воробьева и Б.Р.Стриганова, являясь организаторами конференции, сочли своим долгом дать тематическую подборку с кратким обзором статей, включенных в сборник,
для общей оценки состояния обсуждаемой проблематики. В сборник
включены работы разного масштаба и значимости: от широких теоретико-методологических обоснований до изложения результатов сравнительных и экспериментальных исследований. Настоящий краткий обзор основан на констатации позиций и результатов, изложенных самими авторами, однако, в нем отмечены и некоторые положения работ представляющие по мнению редакторов, особый научный интерес, но недостаточно отраженные в резюме и выводах работ.
Тематика и содержание сборника построены по «иерархическому»
принципу перехода от общего к частному. Сборник начинается с серии
статей теоретико-методологического характера, посвященных обсуждению современных взглядов и подходов к решению дискутируемых в мировой науке вопросов об источниках и методах построения “естественной системы” организмов, которая лежит в основе оценки биоразнообразия. Авторы этих статей – известные российские ученые занимают
порой противоположные позиции, либо пытаются найти компромисс
между ними. Однако, их взгляды в контексте с приведенными фактическими данными удачно дополняют друг друга, представляя вместе с тем,
материал для дальнейшей разработки обсуждаемых в них вопросов.
В статье А.И.Шаталкина “Молекулярная филогения – революционный прорыв в филогенетике” представлен обзор результатов исследований молекулярной систематики (за последние 10-15 лет) от археобакте

рий до членистоногих включительно. Автор видит преимущества молекулярных реконструкций филогении этих групп перед традиционными в
универсальности, дискретности, одноуровневости, объективности молекулярных признаков и их независимости от естественного отбора. Подчеркивая, что “по своим целям и методам молекулярная систематика представляет кладистический подход”, автор прогнозирует, что с приходом в
систематику молекулярных методов она “окончательно порвет с типологией и полностью повернется к кладистической доктрине”.
В ином ключе написана статья И.Я. Павлинова “Новая филогенетика: источник и составные части”, в которой автор анализирует особенности трех подходов в филогенетических исследованиях последней трети
XX в. (кладистика, количественные методы и молекулярная филогенетика), положенных в основу “Новой филогенетики”. Концепция внешней
группы рассматривается им как значимый вклад кладистики в новую
филогенетику, позволивший предварительно группировать членов исследуемой группы по общему сходству, а не по синапоморфности – признакам дихотомии. Отмечается и позитивная сторона нумерической филогенетики, послужившей основой разработки корректных компьютерных
программ построения филогенетических древ. В то же время, автор критически относится к исключительности и предпочтительности молекулярных методов в решении вопросов филогении, усматривая в них лишь
один из возможных источников “специфических” данных. Рассматривая
отношения “старой” (традиционной) и “новой” филогенетики (по “принципу качелей”) автор приходит к заключению, что “содержательно бедные филогенетические реконструкции, предлагаемые новой филогенетикой допустимо считать своего рода “нуль-гипотезами”, поскольку они
подразумевают во многом случайный фактор, тогда как эволюция – исторически сложившийся неслучайный процесс”.
Статья Э.И. Воробьевой “Филогенетические принципы и критерии
на модели Sarcopterygii” (кистеперые и двоякодышащие рыбы) носит
также методологический характер. Отмечаются недостатки современного трансформированного кладизма: игнорирование генезиса и функциональной оценки сходств и различий, неравномерности темпов эволюционного процесса и т.д. Критикуется современный редукционизм – сведение филогении организмов исключительно к генетико-молекулярному
уровню. Обосновывается исторический подход к исследованию комплекса
структурных уровней организации и построение эволюционных рядов
форм (от примитивных к продвинутым, от древних к современным формам). При проведении филогенетических исследований, с целью повышения объективности оценок признаков и выяснения их генезиса, предлагается учитывать систему принципов и критериев, отражающих особенности, направления и механизмы эволюционного процесса. Основные критерии, используемые для оценки направленности эволюционного процесса — параллелизмы, мозаичность, гетерохронии, филогенетические опережения (захождение признаков), стазис признаков, их дина

мическая стабильность, исходное разнообразие, олиго – полимеризация
и др. На примере использования этих принципов и критериев для изучения эволюции саркоптеригий показана возможность избегания филогенетических ошибок. Признавая морфогенетическую общность групп
Diptnoi, Crosspterygii, и тетрапод автор подчеркивает значительную роль
гетерохроний и параллелизмов в морфологических диверсификациях этих
групп, в том числе, в “тетраподизации” (по терминологии А.Г.Пономаренко, см. статью в этом сборнике). В свете этого дальнейшая , перспектива филогенетических построений видится в развитии онтофилогенетического подхода и развитии комплексного подхода с использованием
методологических подходов эволюционной морфологии, биологии развития и молекулярной генетики.
В статье Потаповой Е.Г. “О взаимоотношении эколого-морфологического и кладистического подходов в филогенетике на материалах по
строению слуховой капсулы грызунов” обсуждаются возможности компромисса между кладистикой и традиционной филогенетикой. Автор видит здесь выход в развитии эколого-морфологического подхода к раскрытию родственных связей организмов на основе филогенетических
реконструкций трансформации конкретной морфологической системы.
Особое значение придается выбору признаков гомологизации с помощью
эколого-морфологического анализа и определения направленности процессов адаптациогенеза, что может служить критерием достоверности
кладистических построений.
Две последующие статьи ведущих палеонтологов являются прекрасной демонстрацией значимости перечисленных выше традиционных критериев и принципов в филогенетических построениях с обсуждением
факторов и механизмов формирования морфологического и таксономического разнообразия крупных групп ископаемых беспозвоночных. Статья С.В.Рожнова “Морфологические закономерности становления и эволюции высших таксонов иглокожих” представляет разработку методологических основ классической филогенетики на модели эволюции ископаемых — раннепалеозойских иглокожих типа Echinodermata, показывая уникальные возможности палеонтологических методов в сочетании
с филогенетическим подходом. Анализируя морфологические трансформации иглокожих по ходу эволюции, автор развивает концепцию формирования иерархии архетипов, общего плана строения в направлении совершенствования частных структур. Эти структурные перестройки связываются с комплексом условий: действием абиотических факторов, способами функционирования органов и с гетерохрониями онтогенеза. Автор приходит к выводу, что массовое заселение новых биотопов за относительно короткое время может приводить к различного рода гетерохрониям в индивидуальном развитии многих вселенцев, что является мощным формообразующим фактором. Вместе с тем, комбинаторика признаков как результат гетерохроний расценивается в качестве основного
механизма становления планов строения новых крупных таксонов, про

слеживаясь в частности, при обособлении планов строения иглокожих и
хордовых.
Статья А.Г.Пономаренко “Данные палеонтологии о происхождении
членистоногих” содержит обзор современных представлений в этой области, опирающийся на данные о древнейших кембрийских членистоногих и близких к ним групп (палеосколециды, ксенузии, динокариды).
Автор отвергает идею происхождения членистоногих от аннелид и показывает, что формирование их характерных признаков происходило параллельно в разных ветвях. Этот процесс он рассматривает как артоподизацию (по аналогии с “маммализацией” – Татаринов, 1976), но значительно шире по сравнению с последней, представляя его в виде системы
с положительной обратной связью, включающей наряду с перестройками морфогенеза возможность экосистемных преобразований. Автор приходит к заключению, что эволюция древних членистоногих имела вид
газона (а не древа), в котором сходные уровни признаков по продвинутости (положение рта, наличие членистости, характер придатков) достигаются многократно на базе одного и того же морфогенетического механизма. При этом невозможно выделение признаков, которые могли бы
служить «ключевыми ароморфозами». В этой ситуации кладистический
анализ теряет свое значение, заключает автор, т.к. все признаки возникают в одно время, многократно и независимо в разных ветвях филогенетического газона.
Работа С.В.Смирнова “Метаморфоз хвостатых амфибий и эволюция
механизмов его регуляции” теоретически смыкается с приведенными
палеонтологическими работами, расширяя представления о путях, факторах и механизмах морфогенетических перестроек в ходе эволюции в
связи с филогенией и жизненными циклами. Автор показывает, что метаморфные преобразования, обеспечивающие переход от водной личиночной к наземной взрослой жизни у примитивных хвостатых амфибий (таких как гинобииды), “растянуты” на весь личиночный период, тогда как
у эволюционно-продвинутых (у саламандрид и плетодонтид) приурочены непосредственно к метаморфозу. Показано, что метаморфные преобразования у примитивных форм обнаруживают наибольшую независимость от уровня тиреоидных гормонов. В процессе эволюции наблюдается усиление роли этих гормонов в регуляции морфогенеза и увеличении числа систем, регулируемых ими. На ряде структур (в частности,
покровных костях черепа, слезно-носовом протоке) продемонстрировано изменение механизмов регуляции формообразования – переход от
морфогенетической индукции к эндокринной, а также к более сложным
взаимодействиям – “эпигенетическим каскадам”. Прямое развитие расценивается как результат высшей степени независимости личиночного и
взрослого этапов онтогенеза.
Следующая серия статей посвящена анализу эволюционно-морфологических преобразований разных систем органов в процессе эволюции, на базе которого авторы обсуждают гипотезы о путях и факторах