Очерк ихтиофауны Республики Алтай: систематическое разнообразие, распространение и охрана

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution
MINISTRY OF EDUCATION AND SCIENCE OF THE RUSSIAN
FEDERATION
Gorno-Altaisk State University
A.S. Golubtsov, N.P. Malkov
Essay on the fish fauna
of the Altai Republic:
systematic diversity,
distribution and conservation
KMK Scientific Press
Moscow  2007

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ
ФЕДЕРАЦИИ
Горно-Алтайский государственный университет
А.С. Голубцов, Н.П. Малков
Очерк ихтиофауны
Республики Алтай:
систематическое разнообразие,
распространение и охрана
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2007

A.S. Golubtsov, N.P. Malkov. Essay on the fish fauna of the Altai Republic: systematic
diversity, distribution and conservation. M.: KMK Scientific Press. 2007. 164 с. + 2 coloured
plates.
This book deals with the taxonomy and distribution of 29 indigenous and 6 introduced fish
species inhabiting the Russian Altai. It is a review of the literature covering more than 150
years of fish studies in the region, the original data are also included. Evidences for the
pronounced divergence of many populations of the Altai fishes from related populations
from the adjacent regions are considered. Based on these facts coupled with data on the
relatively recent origin of most of the Altai fish populations, a suggestion about the increased
rate of evolutionary processes in fish inhabiting the mountainous regions was substantiated.
The position of the Altai Republic at the borderline between the very distinct biogeographic
realms of Siberia and Inner Asia determines a keystone role of this region in biogeographical
interpretations. A number of particular and general biogeographic problems are considered,
and a new approach to the biogeographic division of inland waters is derived from this
consideration. Estimates of the influence of human activities on the local fish populations
are presented. It is shown that more than a quarter of the local fish species and forms are
already extinct or existing at the verge of extinction. Consideration of the problems of fish
diversity conservation in the Altai Republic is supplemented by recommendations of measures
for the rehabilitation of particular fish stocks.
The book is addressed to the students, ichthyologists, fishery experts and conservation
managers, as well as to biogeographers interested in problems of  the biogeographic
structuring of inland waters.
Edited by  M.V. Mina (N.K. Koltsov Institute of Developmental
        Biology of the Russian Academy of Science)
Reviewed by  S.S. Alekseyev (N.K. Koltsov Institute of Developmental Biology
                      of the Russian Academy of Science) and
E.D. Vasil’eva (Zoological Museum of the Moscow State
                   University)
This edition has been funded by the Fundamental Research Program “Biosphere Origin
and Evolution” of the Presidium of the Russian Academy of Sciences
© A.S. Golubtsov, N.P. Malkov, 2007
© KMK Scientific Press Ltd., 2007
ISBN 978-5-87317-356-3

ББК (Е) 28.693.32
УДК   597.2/.5
Г 624
А.С. Голубцов, Н.П. Малков. Очерк ихтиофауны Республики Алтай: систематическое
разнообразие, распространение и охрана. М.: Товарищество научных изданий КМК.
2007. 164 с. + 2 цв. вкл.
В книге обобщены данные о систематике и распространении 29 местных и 6 интродуцированных видов, накопленные за более чем полуторавековой период изучения
рыбообразных и рыб Русского Алтая. Приведены свидетельства эволюционной обособленности многих алтайских популяций рыб от родственных популяций близлежащих районов, которые в сочетании с данными об относительно недавнем возникновении большинства местных популяций позволяют выдвинуть предположение о
повышенных темпах эволюционных процессов у рыб горных водоемов. Расположение Алтая на границе фаунистически различных областей Сибири и Внутренней
Азии определяет особое место данного района в биогеографических построениях.
Поэтому в работе рассматриваются биогеографические проблемы как прикладного,
так и теоретического плана; предлагается новый подход к районированию континентальных водоемов. Даны оценки воздействия хозяйственной деятельности человека на популяции рыб в водах республики. Более четверти местных форм рыбообразных и рыб исчезло или находится на грани вымирания; рассмотрение перспектив сохранения алтайской ихтиофауны сопровождается предложениями о мерах
по восстановлению численности отдельных видов.
Книга предназначена для студентов, ихтиологов и других специалистов, работающих в областях рыбного хозяйства и охраны природы, а также для биогеографов,
интересующихся районированием пресных вод.
Редактор:  д.б.н. М.В. Мина (Институт биологии развития
                    им. Н.К. Кольцова РАН)
Рецензенты: к.б.н. С.С. Алексеев (Институт биологии развития
им. Н.К. Кольцова РАН)
д.б.н. Е.Д. Васильева (Зоологический музей
Московского государственного университета
им М.В. Ломоносова)
Монография издана при финансовой поддержке Программы фундаментальных
исследований Президиума РАН  «Происхождение и эволюция биосферы»
ISBN 978-5-87317-356-3
© А.С. Голубцов, Н.П. Малков, 2007
© Товарищество научных изданий КМК,  издание, 2007

Посвящается памяти Г.Д. Дулькейта —
исследователя, оставившего замечательные
работы по рыбам Горного Алтая
ВВЕДЕНИЕ
Территория Республики Алтай (92600 км2) включает в себя большую часть
бассейнов Бии и Катуни — площадь водосбора 37000 и 60900 км2, соответственно (карта-схема гидрографической сети республики дана в приложении). Лишь нижнее течение обеих рек находится в Алтайском крае, где их
слияние дает начало Оби. Северо-западная часть республики дренируется
системами рек Песчаной, Ануя и Чарыша, которые являются левыми притоками собственно Оби. Небольшая часть Турочакского района на самом севере республики дренируется верховьями реки Антроп, которая принадлежит
к системе реки Томи, правого притока Оби. Кроме того, на крайнем югозападе в Кош-Агачском районе в пределах республики находятся верхние
участки систем Чиндагатуя и Черной Берели, притоков Бухтармы (бассейн
Иртыша). В Горном Алтае насчитывается более двух тысяч озер на картах
масштаба 1:300000 (Шпилекова, 1980; Михайлов, 1995), самыми крупными
из которых в пределах республики являются Телецкое и Джулукуль (площадью 223 и 33 км2, соответственно), относящиеся к бассейну Бии. Детальный
учет дает более высокие оценки числа озер в Горном Алтае: по данным Фащевского (1971) их около 7000 (общей площадью 600 км2), на территории
одного лишь Алтайского заповедника находится 1200 озер (Кислицин, 2000).
Речная сеть также весьма развита; число рек и водотоков в Горном Алтае
превосходит 20 тысяч (общей длиной более 62000 км), правда, около 95%
количества рек и 60% их протяженности составляют водотоки длиной менее
10 км (Фащевский, 1971).
Границы республики проходят на северо-востоке по водоразделу с бассейном Енисея, на востоке и юго-востоке — по водоразделу с бессточным
бассейном реки Кобдо в Туве и западной Монголии, на юго-западе — по
водоразделу с бассейном Иртыша, а на северо-западе — по предгорьям горной системы Алтая. Таким образом, в отношении ихтиофауны гидрографическая сеть Республики Алтай является достаточно естественным биогеографическим выделом, представляющим верховья системы собственно Оби
(в отдельности от системы Иртыша в том же бассейне) в их горном и предгорном течении.
Не обращаясь пока к работам по ихтиофаунистическому районированию
рассматриваемого региона, отметим замечательную биогеографическую осо

Введение
бенность ихтиофауны Республики Алтай. Границы распространения почти
всех видов рыб, населяющих водоемы республики, проходят именно через
ее территорию. С юго-востока, как сказано выше, республика граничит с замкнутым бассейном реки Кобдо, населенным исключительно обедненной ихтиофауной, представленной в основном эндемиками родового и видового
уровней (Берг, 1949б; Гундризер, 1970, 1973, 1997; Dulma, 1973; Дашдорж,
1976; Дашдорж, Демин, 1977; Баасанжав и др., 1983; Соколов и др., 1995;
Прокофьев, 2003). Алтайские османы, являющиеся компонентом этой фауны, проникли в верховья системы Оби, где границы их распространения находятся в пределах Республики Алтай. Рыбы же, обитающие в бассейне Оби,
в замкнутые бассейны запада Монголии и Тувы не проникают. Исключение
составляют сибирский голец (Баасанжав и др., 1983; Дгебуадзе, 1986; Прокофьев, 2003) и, вероятно, сибирский хариус. О наличии последнего вида в
бассейне реки Кобдо сообщают Сапожников (1911), Берг (1916, 1948; Berg,
1908), Световидов (1936), Баасанжав и др. (1983, 1988), Дгебуадзе (1986),
Журавлев и Новоселов (1994), тогда как Гундризер (1966б, 1970, 1973, 1997),
Дулмаа (Dulma, 1973), Дашдорж (1976), Дашдорж и Демин (1977) отмечали
присутствие в этом районе лишь одного вида хариусов — монгольского.
Сообщения о наличии алтайского подвида речного гольяна Phoxinus phoxinus
ujmonensis в Западной Монголии (Dulma, 1973; Дашдорж, 1976; Дашдорж,
Демин, 1977) представляются сомнительными, тем более что максимальная
длина этой формы (18 см) по Дашдоржу и Демину (1977) намного превышает максимальный размер речного гольяна — 125 мм (Берг, 1949).
По естественным причинам (лимитирующие действие факторов среды и пространственная ограниченность притока мигрантов) выживание
популяций, находящихся на краю видового ареала затруднено. Эта биогеографическая специфика делает ихтиофауну Республики Алтай особенно подверженной неблагоприятным воздействиям со стороны хозяйственной деятельности человека.
В силу исторических причин и современного состояния экономики Республики Алтай природный комплекс на ее территории сохранился лучше,
чем в большинстве остальных районов Российской Федерации, чему способствует наличие двух заповедников и активная природоохранная политика, проводимая в республике (Кириллов, 1990а; Маринин, 1993; Манеев и
др., 1998; Маринин и др., 1999, 2000; Баденков, 2000). Сохранение уникальной природы Горного Алтая признано общероссийской задачей (Сабин, 1996).
Несмотря на относительно благополучную природоохранную ситуацию,
хозяйственная деятельность человека, как было показано ранее (Кириллов,
1992б; Голубцов, Малков, 2006), уже нанесла разнообразию рыб республики
колоссальный урон: более 25% видового состава аборигенной ихтиофауны

А.С. Голубцов, Н.П. Малков. Очерк ихтиофауны Республики Алтай
8
(8 форм из 29) исчезло или находится на грани вымирания. При этом недостаточная разработанность систематики и отсутствие информации о популяционной структуре местных рыб, с одной стороны, не позволяют вынести
достоверное суждение о степени разнообразия местной ихтиофауны, с другой стороны, затрудняют принятие научно обоснованных мер по ее охране.
Изучение рыб Алтая длится более полутораста лет (Лепнева, 1933; Колосов, 1938; Иоганзен и др., 1966; Гундризер, 1968а). С середины XIX в., когда
в научной литературе появились первые сведения о рыбах Горного Алтая,
опубликовано около сотни оригинальных научных исследований рыб водоемов Республики Алтай, а также более 160 тезисов докладов на научных
конференциях, обзорных, общегеографических или научно-популярных работ, содержащих информацию о местных рыбах. Заметим, что далеко не все
эти работы процитированы в настоящем обзоре, поскольку мы практически
не касаемся многих аспектов экологии (репродуктивная биология, питание,
характеристики возраста и роста), паразитологии рыб, их места в геохимических циклах и пр. Основываясь на опубликованных данных и собственных многолетних исследованиях рыб республики, в настоящей работе мы
даем характеристику местной ихтиофауны с точки зрения уникальности местных популяций рыб, особенностей их распространения и перспектив сохранения.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ИХТИОФАУНЫ С КОММЕНТАРИЯМИ
ПРИРОДООХРАННОГО СТАТУСА
ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ
В систематике и номенклатуре пресноводных рыб России и сопредельных территорий, в целом, весьма стабильных после выхода сводки Берга
(1948, 1949а,б), в последнее десятилетие произошли существенные изменения и возникло множество дискуссионных моментов, что к сожалению не
облегчает написание региональных сводок. В настоящей работе во всех случаях, когда это не противоречило нашим представлениям о здравом смысле,
мы старались следовать изменениям, принятым в последних общероссийских сводках Парина (Parin, 2001, 2003) и Парина с соавторами (Parin et al.,
2002), а также Богуцкой и Насеки (2004). Для получения информации о причинах номенклатурных изменений и для знакомства с синонимикой, не имеющей отношения к формам, встречающимся в пределах Республики Алтай,
заинтересованные читатели могут обратиться к этим сводкам. Общие данные о распространении, морфологии и некоторых чертах биологии, а также
изображения большинства рассматриваемых в настоящей работе рыб можно
найти у Берга (1948, 1949а,б) и в Атласе пресноводных рыб России (2002).
Подобная информация о большинстве видов рыб, населяющих непосредственно водоемы Республики Алтай, приведена у Иоганзена с соавторами
(1966), Гундризера с соавторами (1981) и Кучина (2001).
Класс Cephalaspidomorphi (Monorhina) — цефаласпидоморфы (одноноздревые)
1. Отряд Petromyzontiformes — миногообразные
1. Семейство Petromyzontidae — миноговые
1. Тихоокеанская (японская) минога — Lethenteron camtschaticum
(Tilesius, 1811). Этот вид крупной миноги, совершающей анадромные миграции, упоминается также под названиями Lampetra fluviatilis (non Linnaeus,
1758) Бергом (1909б), Lampetra japonica (Martens, 1868) Бергом (1948) и Гундризером с соавторами (1984) или Lethenteron japonicum (Martens, 1868) Решетниковым (1998, 2002а). Имеет прерывистый ареал: по северо-западному
побережью Тихого океана от Японии и Кореи до Анадыря и по побережью
Северного Ледовитого океана от Обской губы до Кольского полуострова;
обитает также в некоторых речных системах Аляски и арктической Канады

А.С. Голубцов, Н.П. Малков. Очерк ихтиофауны Республики Алтай
10
(Page, Burr, 1991). Ледовитоморские популяции выделялись Бергом (1931,
1932) как отдельный подвид Lampetra japonica septentrionalis Berg, 1931,
однако затем сам Берг (1948) и позднейшие авторы не рассматривали эти
популяции как самостоятельный таксон. Ссылаясь на неопубликованное исследование В.Н. Башмакова, именно под таким названием Иоганзен (1935)
упоминает два экземпляра миноги из Барнаульского музея; места и даты их
добычи: «р. Обь у Барнаула — 01.07.1918 г.» и «Сема — 1902 г.». Единственный в регионе топоним «Сема» — это название левого притока Катуни в
Шебалинском районе Республики Алтай. Иоганзен (1935) дает верхнюю границу распространения Lampetra japonica septentrionalis в Оби «от верховьев
(выше Барнаула)» и противопоставляет этот таксон по морфологическим и
экологическим особенностям сибирской (мелкой) миноге Lampetra kessleri.
Иоганзен (1935) также ставит под вопрос конспецифичность ледовитоморских и тихоокеанских популяций Lampetra japonica. Заметим, что ранее Ященко (1895) сообщал о наличии в коллекциях Зоологического кабинета С.-Петербургского университета экземпляров из Барнаула, определенных как два
разных вида — Petromyzon fluviatilis и Petromyzon planeri — и представлявших, по-видимому, крупную проходную и мелкую жилую формы миног.
Кроме того, в своей диссертации Иоганзен (1944б) упомянул об экземплярах Lampetra japonica septentrionalis, добытых Ф.И. Вовком в низовьях Катуни в 1936 г.
Хотя нам неизвестна судьба упомянутых выше экземпляров миноги из Барнаульского музея и Санкт-Петербурга, и не имеется сведений о каких-либо еще
музейных коллекциях, подтверждающих наличие тихоокеанской миноги в верховьях системы Оби, представляется весьма вероятным, что в прошлом эта форма в своих нерестовых миграциях достигала речной сети в пределах современной Республики Алтай. После перекрытия Оби плотиной Новосибирской ГЭС
в 1957 г. проходная ледовитоморская минога потеряла доступ к верховьям. Однако Кучин (2001) сообщает, что в мае 1968 г. обнаружил в протоке нижнего
течения Катуни у села Образцовка (Алтайский край) пять крупных миног (35–
40 см длиной), определенных им как Lampetra japonica. В том же районе примерно двумя неделями позднее были добыты еще 10 крупных миног; ранее, в
1964 г., в той же протоке после падения уровня воды в июне было обнаружено
много обсыхающих миног (Кучин, 2001). Журавлев и Соловов (1996, с. 136), а
также Журавлев (2003), считают последним случаем обнаружения в Алтайском
крае миноги этого вида поимку «полупроходной миноги» в 1965 г. в нижнем
течении Бии («левый берег ... в районе кожзавода»); эти авторы рассматривают
Lethenteron japonicum как вид, предположительно исчезнувший в регионе.
Можно допустить, что упомянутые Кучиным, Журавлевым и Солововым
особи являются первым поколением потомков нереста ледовитоморской

Систематический обзор ихтиофауны с комментариями ...
проходной формы, выросшими выше плотины. Образование выше плотины
туводных популяций этой формы, отличных по экологии и морфологии от
существовавших здесь ранее жилых форм сибирской миноги, все же маловероятно и до сих пор не документировано. На основании данных Иоганзена (1935, 1944б), Кучина (2001), Журавлева и Соловова (1996) вид Lethenteron
camtschaticum, видимо, должен быть внесен в Красную книгу Республики
Алтай как «вероятно исчезнувший».
2. Сибирская минога — Lethenteron kessleri (Anikin, 1905). Мелкая
жилая минога была описана Аникиным (1905) под названием Petromyzon
kessleri из бассейна верхней Оби у Томска. Сначала этот вид объединяли с
европейской [Lampetra planeri (Bloch, 1784)] или дальневосточной
[Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)] ручьевыми миногами. Берг (1909б,
1911) сообщал о нахождении сибирской ручьевой миноги в «Оби между
Телецким озером и Барнаулом», используя названия Lampetra planeri и
Lampetra planeri reissneri. Затем некоторое время эта минога считалась
жилым подвидом тихоокеанской и фигурировала под названием Lampetra
japonica kessleri (Berg, 1931; Берг, 1932, 1948; Дрягин, 1948). В настоящее
время большинство исследователей признает сибирскую миногу самостоятельным видом, ареал которого не совпадает с таковым тихоокеанской
миноги (Гундризер и др., 1984; Решетников, 1998б, 2002б): сибирская минога распространена в пресных водах северной Евразии от Северной Двины до Чукотки. Однако последние молекулярно-филогенетические данные
указывают на конспецифичность сибирской и дальневосточной ручьевой
миног (Yamazaki et al., 2006).
Помимо упомянутых выше данных Берга (1911, 1931), сведений о нахождении сибирской миноги в водах нынешней Республики Алтай чрезвычайно
мало. Дулькейт (1950) в качестве верхней границы распространения этого
вида под названием Lampetra japonica kessleri указывает село Турочак, ниже
которого в реке Бия он был обычен. Кучин (2001) упоминает несколько случаев поимки сибирской миноги (Lampetra kessleri) в предгорьях Алтая вблизи границ Республики Алтай в пределах Алтайского края. Нам известны случаи поимки этой миноги в реке Иша у деревни Карагуж, Алтайский край, в
1970-х гг., а также в пределах Республики Алтай в том же десятилетии в реке
Майма (притоке Катуни) у Горно-Алтайска и в самой Катуни ниже впадения
реки Ая в конце 1980-х  гг. (в последнем случае экземпляр миноги обнаружен в желудке пойманного здесь налима). Наконец, в декабре 2004 г. в изолированной после падения воды протоке Катуни ниже поселка Майма руками из-подо льда местным населением было добыто более десятка сибирских
миног. Вид Lethenteron kessleri принят под охрану в Хакасии как находящийся