Лесные пожары и почвенная фауна

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программa Президиума РАН
«Живая природа: современное состояние и проблемы развития»
 К.Б. Гонгальский
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2014

УДК 630.43: 631.467+631.468
Гонгальский К.Б. Лесные пожары и почвенная фауна. – М.: Товарищество научных
изданий КМК. 2014. 169 с.
Лесные пожары являются катастрофическим событием для обитателей лесной постилки и почвы, при которых погибает почти вся фауна. На собственном и литературном материале показаны эффекты воздействия лесного пожара на крупных почвенных
беспозвоночных. Рассмотрены острые, кратко- и долгосрочные последствия пожаров
для структуры биоценозов и населения почвенных животных. Выделена группа пирофильных видов, многочисленных на первых этапах послепожарной сукцессии. Проанализирована роль пространственной неоднородности среды и процесса горения при
восстановлении сообществ после пожаров за счет перфугиумов. Предложена пространственно-временная модель восстановления сообществ почвенных животных на гарях.
Книга представляет интерес для почвенных зоологов, энтомологов, экологов, специалистов по лесоразведению.
Рецензенты  чл.-корр. РАН проф. Б.Р. Стриганова
 
д.б.н. Н.А. Рябинин
Ответственный редактор – акад. Г.В. Добровольский
ISBN 978-5-9906071-2-5
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2014
©  Гонгальский К.Б., текст, иллюстрации, 2014
© ООО “КМК”, издание, 2014

Ïàìÿòè Ã.Â. Äîáðîâîëüñêîãî
Ñîçäàíèå ýòîé êíèãè áûëî ïîääåðæàíî àêàäåìèêîì Ãëåáîì Âñåâîëîäîâè÷åì Äîáðîâîëüñêèì (22.09.1915 – 08.04.2013), êîòîðûé áûë çàâåäóþùèì ëàáîðàòîðèåé, ãäå ÿ
ðàáîòàþ, è îñíîâíûå ýòàïû åå íàïèñàíèÿ áûëè íà ðàçíûõ ýòàïàõ îáñóæäåíû ñ Ãëåáîì
Âñåâîëîäîâè÷åì, à íåêîòîðûå èäåè, âûñêàçàííûå èì ïðè îáñóæäåíèè ìàòåðèàëà, èñïîëüçîâàíû âî âðåìÿ ðàáîòû. Ïîýòîìó ïîìèìî ôîðìàëüíîé áëàãîäàðíîñòè çà ïîääåðæêó è íàïóòñòâèå, ìíå áû õîòåëîñü äîáàâèòü õîòÿ áû ìàëåíüêèé øòðèøîê ê ïîðòðåòó
ýòîãî âûäàþùåãîñÿ ÷åëîâåêà, ïîìåñòèâ ïåðåä ïðåäèñëîâèåì íåêîòîðûå âîñïîìèíàíèÿ.
×åòâåðî ñîòðóäíèêîâ Ëàáîðàòîðèè áèîèíäèêàöèè  Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è
ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ (À.Ñ. Çàéöåâ, È.À. Ãîðøêîâà, Ñ.Â. Øàõàá è ÿ) ïîïàëè â Ëàáîðàòîðèþ èçó÷åíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ïî÷â â 2006 ãîäó ïîñëå ñêîðîïîñòèæíîé êîí÷èíû íàøåãî çàâåäóþùåãî ïðîô. À.Ä. Ïîêàðæåâñêîãî. Çíàêîìñòâî ñ
Ã.Â. Äîáðîâîëüñêèì, õîòü è ïîâåðõíîñòíîå, â ðàìêàõ ðàáîòû â îäíîì è òîì æå èíñòèòóòå ïðèâåëî íàñ ê ìûñëè, ÷òî ðàáîòà ñ òàêèì âûäàþùèìñÿ ó÷åíûì ìîæåò áûòü ïîëåçíîé äëÿ íàøåãî äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ. Ãëåá Âñåâîëîäîâè÷ îäîáðèë èäåþ íàøåãî ïåðåõîäà â åãî ëàáîðàòîðèþ, òåì áîëåå  ÷òî èìåííî â ýòî âðåìÿ îí äóìàë íàä ðàñøèðåíèåì åå äåÿòåëüíîñòè â ñòîðîíó ïî÷âåííûõ æèâîòíûõ, âêëþ÷èâ â ñîñòàâ ëàáîðàòîðèè
Ñ.Þ. Ãðþíòàëÿ è È.Þ. ×åðíîâà. Ê êîëëåêòèâó, êîòîðûé ñîñòîÿë â îñíîâíîì èç ïî÷âîâåäîâ è ïî÷âåííûõ ìèêðîáèîëîãîâ, ïðèñîåäèíèëàñü ïî÷òè òàêàÿ æå ïî ðàçìåðàì ãðóïïà, çàíèìàâøàÿñÿ æèâîòíûìè. Ýòî ïîçâîëèëî ðåàëèçîâàòü èäåè Ãëåáà Âñåâîëîäîâè÷à
î êîìïëåêñíîì èçó÷åíèè ïî÷âåííîé áèîòû è óñëîâèé åå ñóùåñòâîâàíèÿ, èñïîëüçóÿ
áèîöåíîòè÷åñêèé ïîäõîä, ðàçâèòûé åùå àêàäåìèêîì Â.Í. Ñóêà÷åâûì, êîòîðûé Ãëåá
Âñåâîëîäîâè÷ õîòåë ïåðåíåñòè íà èññëåäîâàíèÿ ïî÷âåííûõ ýêîñèñòåì.
Íàäî îòìåòèòü, ÷òî ñîçäàííàÿ â 1993 ãîäó Ãëåáîì Âñåâîëîäîâè÷åì Ëàáîðàòîðèÿ
èçó÷åíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ïî÷â â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïðåäâîñõèòèëà ðàçâèòèå òàêîãî ïîïóëÿðíîãî íûíå íàïðàâëåíèÿ, êàê èçó÷åíèå ýêîñèñòåìíûõ ôóíêöèé è ýêîñèñòåìíûõ ñåðâèñîâ (ecosystem functioning and ecosystem services), àêòèâíî ðàçâèâàåìûõ â çàïàäíîé ëèòåðàòóðå. Ñî÷åòàíèå ôóíäàìåíòàëüíûõ çíàíèé î ïî÷âàõ è ïðîòåêàþùèõ â íèõ ïðîöåññàõ ñ äàííûìè î ðàñïðîñòðàíåíèè â íèõ ïî÷âåííûõ îðãàíèçìîâ
ïîçâîëèëî ñîçäàòü Ãëåáó Âñåâîëîäîâè÷ó ó÷åíèå îá ýêîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèÿõ ïî÷â, íàïèñàòü ïåðâûé â íàøåé ñòðàíå è îäèí èç ïåðâûõ â ìèðå ó÷åáíèêîâ, ïîñâÿùåííûõ ýòîìó âîïðîñó.
Ïîýòîìó ðàáîòà â òàêîé ëàáîðàòîðèè ïðåäñòàâëÿëàñü íàì èíòåðåñíîé, íî â òîæå
âðåìÿ áûëè íåêîòîðûå îïàñåíèÿ, íå ïðèäåòñÿ ëè íàì çàíèìàòüñÿ òåì, ÷òî íå âõîäèò â
êðóã ñîáñòâåííûõ èíòåðåñîâ êàæäîãî èç íàñ. Îäíàêî ýòè íåáîëüøèå îïàñåíèÿ îêàçàëèñü ñîâåðøåííî áåñïî÷âåííûìè: Ãëåá Âñåâîëîäîâè÷ ïðè çíàêîìñòâå âûñëóøàë è
ìàêñèìàëüíî ó÷èòûâàë èíòåðåñû êàæäîãî èç íàñ, è âñÿ äàëüíåéøàÿ åãî ðàáîòà ñ íàìè
3

ïðîèñõîäèëà íå ïî ïðèíöèïó íàâÿçûâàíèÿ ñîáñòâåííûõ èäåé, à ïîìîùè â ðåàëèçàöèè
íàøèõ, à òàêæå âñòðàèâàíèå èíòåðåñîâ êàæäîãî â îáùóþ ðàáîòó, êîòîðóþ ìû äåëàëè
âñåé ëàáîðàòîðèåé. Ãëåá Âñåâîëîäîâè÷ î÷åíü íåíàâÿç÷èâî, íî çàâëåêàòåëüíî ïðèãëàøàë íàñ ïîçíàêîìèòüñÿ ñ åãî ëþáèìûì Öåíòðàëüíî-Ëåñíûì çàïîâåäíèêîì â Òâåðñêîé
îáëàñòè, ðàáîòà â êîòîðîì ïîçâîëÿëà áàçèðîâàòüñÿ íà ìíîãîëåòíèõ äàííûõ, ïîëó÷åííûõ ñàìûìè ðàçíûìè ñïåöèàëèñòàìè. Ýòè äàííûå â áîëüøîé ìåðå ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé
ìíîãèõ ðàáîò ñîòðóäíèêîâ íàøåé ëàáîðàòîðèè, êîòîðûå è ïîíûíå ðàáîòàþò â çàïîâåäíèêå, ïîëüçóÿñü èíôîðìàöèåé  êîëëåã î ñîñòîÿíèè äðóãèõ êîìïîíåíòîâ ýêîñèñòåì, íåæåëè òå, êîòîðûìè çàíèìàþòñÿ îíè ñàìè.
Ìû âñåãäà ñ áîëüøèì óâàæåíèåì îòíîñèëèñü ê ìíåíèþ Ãëåáà Âñåâîëîäîâè÷à ïî
òåì èëè èíûì âîïðîñàì, áóäü òî ñîáñòâåííûé íàó÷íûé  ìàòåðèàë, èëè ðåøåíèÿ î äàëüíåéøèõ øàãàõ â íàóêå. Áåñêîíå÷íàÿ ìóäðîñòü è ïîðÿäî÷íîñòü Ãëåáà Âñåâîëîäîâè÷à
êàê ×åëîâåêà ïîçâîëÿëè íàì èíîãäà ïðîñòî ïîëîæèòüñÿ íà ðåêîìåíäóåìîå èì ðåøåíèå
â òîé èëè èíîé ñèòóàöèè, è íå áûëî ñëó÷àÿ, ÷òîáû ìû íå ñêàçàëè ïîòîì åìó ñïàñèáî çà
òîò ïóòü, êîòîðûé îí äëÿ òîé èëè èíîé ñèòóàöèè âûáðàë. Ïðè÷åì íèêîãäà ðåøåíèÿ íå
ïðèíèìàëèñü ïóòåì äàâëåíèÿ èëè ó÷åòà åãî ñîáñòâåííîãî ìíåíèÿ, ýòî âñåãäà áûëî êîíñîëèäèðîâàííîå ìíåíèå îáñóæäàâøèõ. Íåñìîòðÿ íà  íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ëåò, ïðîâåäåííûõ â ëàáîðàòîðèè ïîä ðóêîâîäñòâîì Ãëåáà Âñåâîëîäîâè÷à, ìû ïîëó÷èëè áîëüøîé òîë÷îê ê ñîáñòâåííîìó ðàçâèòèþ, à òàêæå ïðèìåð ïîðÿäî÷íîñòè, èíòåëëèãåíòíîñòè è ïðèìåð îòíîøåíèÿ ê êîëëåãàì è äðóãèì îêðóæàþùèì íàñ ëþäÿì. Èñòîðèÿ ÷åëîâåêà, êîòîðûé ïðîøåë Âåëèêóþ Îòå÷åñòâåííóþ âîéíó, ñîçäàë ìíîæåñòâî íàó÷íûõ îðãàíèçàöèé, ñòàë àêàäåìèêîì, ïåðâûì èç ïî÷âîâåäîâ ïîëó÷èë Áîëüøóþ çîëîòóþ ìåäàëü
ÐÀÍ, áóäåò îïèñàíà áèîãðàôàìè. Ìíå æå õîòåëîñü ïîä÷åðêíóòü ÷òî, â ìîåé ïàìÿòè
Ãëåá Âñåâîëîäîâè÷ îñòàíåòñÿ ñâåòëûì ÷åëîâåêîì, ðàáîòàòü ðÿäîì ñ êîòîðûì  äëÿ ìåíÿ
ëè÷íî áûëî áîëüøèì ñ÷àñòüåì.
Îò àâòîðà
4

ПРЕДИСЛОВИЕ
Лесные пожары – катастрофическое явление, все более часто вызываемое деятельностью человека. Увеличивающийся по размерам урон как природным экосистемам, так и созданным рукотворным объектам, становится заметен не только специалистам, но и широким кругам населения. Примером тому могут служить сильные пожары лета 2010 г., охватившие леса и торфяники центральной России. В результате аномальной жары и сухости воздуха пожарами было охвачено около 500 тысяч га в 20
регионах России, пострадали более 100 населенных пунктов, а отдаленные последствия для здоровья населения даже невозможно оценить.
Конечно, лесные и степные пожары возникали и в прошлые времена как природные явления, но они не имели столь обширного и катастрофического характера и действовали скорее как естественный фактор динамики жизни экосистем. Они выводили
переспевшие леса из состояния климакса и открывали возможности формирования
новых лесных сообществ и проникновения в них новых видов. Этот фактор в значительной степени был синхронизирован с природными циклами жизни леса.
Лесные пожары воздействуют не только на надземные ярусы леса, но также и на
лесную подстилку, корневые системы деревьев, кустарников и трав, а также и на почвенный покров леса и обитающих в почвах животных и микроорганизмов. Почва –
уникальная среда обитания и жизнедеятельности самых разнообразных видов живых
существ. В ней сосредоточено около 90 процентов всех известных ныне видов животных. Подавляющее большинство их представлено мельчайшими видами беспозвоночных, одноклеточных простейших, разнообразными микроорганизмами. Именно почвенной биотой осуществляются в почвах биохимические процессы, определяющие в
значительной мере жизнь лесных биоценозов. Вот почему так важно знать влияние
лесных пожаров на почвенную биоту, на все ее разнообразие – от микроорганизмов до
мелких, средних и крупных представителей почвенной фауны. Почвенная фауна является превосходным индикатором состояния природных экосистем, а также степени их
антропогенной нарушенности и загрязнения. Однако надлежащих комплексных исследований влияния лесных пожаров на почвенную биоту, в том числе на мезофауну,
почти не проводилось.
Именно этому исследованию и посвящена работа К.Б. Гонгальского, в которой
обобщаются сведения о последствиях воздействия пожаров на обитателей лесных почв.
Значительную часть монографиии занимают собственные данные автора, полученные,
в основном, на местах естественных лесных пожаров в тайге Фенноскандии, а также в
пирогенных средиземноморских экосистемах и в Центральной России. Многие из разделов работы основываются на многолетних наблюдениях, что делает полученные автором результаты особенно ценными. Помимо собственных данных, К.Б. Гонгальским
проанализирован большой объем литературных иточников, посвященных влиянию лесных пожаров на отдельные группы почвенных животных. Рассмотрено также влияние
лесных пожаров на биоразнообразие почвенных животных.
5

Представляемая на суд читателей работа богата новыми фактами, методами и обобщениями, она будет полезна не только почвенным зоологам, специалистам по отдельным группам животных, но и экологам широкого профиля. Работа имеет и определенное теоритическое значение для создания моделей восстановления сообществ почвенных животных после нарушений среды их обитания, в том числе и лесными пожарами.
Академик  Г.В. Добровольский
6

ВВЕДЕНИЕ
Большинство лесов мира подвержено пожарам различной периодичности и интенсивности (Мелехов, 1948; Валендик и др., 1979; Goldammer, Furyaev, 1996, Whitlock,
2004). Пожары оказывают существенное влияние на здоровье населения и социальноэкономическую обстановку (Рязанцев, 2011), но в то же время это мощный экологический фактор. Выбросы углекислого газа от пожаров на планете достигают 4109 т
углерода в год, что сопоставимо с антропогенными выбросами (7.2109) (Bowman et
al., 2009). Это вносит серьезный вклад в глобальное изменение климата. Выпадающая
после пожаров сажа, оседая в высоких широтах и на горных вершинах, вызывает таяние льдов (Ramanathan, Carmichael, 2008), а депонируемый в почве стабильный пирогенный углерод приводит к деградации гумуса (Wardle et al., 2003). Однако при значительном негативном эффекте на экосистемы пожары являются фактором их возобновления, вызывающим смену сообществ, а для специализированных пирофильных видов гари необходимы как местообитания (Holliday, 1991; Wikars, 1997).
Пожары приводят к изменению геохимических особенностей биоценозов за счет
выноса в виде дыма и последующего вымывания из почвы питательных веществ, изменению гидротермического режима. Воздействие пожара на экосистемы зависит от
многих условий: времени года, погоды во время пожара и до него, почвенных характеристик, состава древостоя и интенсивности горения. Пожары повреждают или уничтожают подстилку и верхний органический горизонт почвы (Winter et al., 1980; Phillips
et al., 2000). Смена абиотических условий неизбежно приводит к трансформации набора и качеств экологических ниш на гарях, изменяет связность среды и пространственную структуру почвенного покрова, за счет чего снижаются разнообразие и численность почвенных беспозвоночных (Danks, Footit, 1989; Koponen, 1995; Кулешова и
др., 1996; McKenzie et al., 2004; Гонгальский, 2006; Мордкович и др., 2007). В таких
условиях почвенная фауна не способна выполнять свои экологические функции, и нарушенные пожарами участки могут выступать в качестве ворот для инвазий чужеродных видов.
Пожары как экологический фактор формирования сообществ почвенной фауны
остаются в значительной степени неизученными. Большинство обобщений были сделаны только для растений (Санников, 1981; Фуряев, 1996), и они касались в основном травяных экосистем (Lamotte, 1975; Lussenhop, 1976; Leonard, 1977; Bond, Keeley,
2005). Хотя формирование сообществ животных на гарях происходит одновременно
с восстановлением растительного покрова, механизмы этого процесса во многих
случаях неясны. Он должен происходить за счет групп, иммигрирующих на выжженную территорию и выживших после пожара. Взаимодействия между этими группами, происходящие на внешне безжизненных пространствах, и перераспределение
ресурсов между ними также определяют ход формирования сообществ. Еще одной
проблемой является временная динамика послепожарных сообществ: быстрая сме7

на доминирующих групп, еще более быстрое изменение количества и качества ресурсов приводят к сукцессиям, темпы развития которых заметно выше, чем некатастрофические смены сообществ в лесных экосистемах. Рассмотрению возможных
механизмов формирования послепожарных сообществ почвенных беспозвоночных
и посвящена данная работа. В качестве параметров восстановления сообществ использованы: численность, состав и структура доминирования (Криволуцкий, 1994;
Кузнецова, 2005).
Основной объект, которому уделено внимание в работе, – почвенная мезофауна в
понимании М.С. Гилярова (1965), хотя некоторые примеры проиллюстрированы данными о реакциях более мелких или, наоборот, более крупных групп, обитающих в
почве. В материалах автора определение животных проводилось в основном до уровня семейств, но в случае, когда необходимо было подчеркнуть различные экологические характеристики представителей семейства, в качестве отдельной группы выделялись взрослые и неполовозрелые особи. Это тот подход, который практикуется в отечественной почвенной зоологии, и работа с таксономическими группами позволяет
выявлять основные тенденции, происходящие с почвенной мезофауной. Безусловно, в
ряде случаев речь идет о таксонах видового ранга, если они имеют особенности, отличные от других представителей семейства (например, несколько видов пирофильных жужелиц и все остальные виды этого семейства). Ряд примеров проиллюстрирован на модельной группе почвенной мезофауны – жужелицах, одной из наиболее хорошо изученных групп и потому удобной для проведения такого рода исследований. В
разделе, посвященном пирофильности насекомых, собраны данные не только по почвообитающим, но и по прочим насекомым, привлекаемым гарями. Это довольно немногочисленная группа, которую нецелесообразно делить по предпочитаемому субстрату, и подборка собственного и литературного материала на эту тему в одном месте
представляется обоснованной.
Монография разделена на главы, которые объединяют как литературные, так и
собственные данные о роли пожаров в экосистемах, их воздействии на различные группы почвенных беспозвоночных; восстановлении сообществ почвенных животных в
динамике от моментальных изменений до долгосрочных. Ряд собственных данных
вынесен в «Примеры», которые более подробно описывают наблюдаемые закономерности, и могут быть интересны специалистам. Книга построена так, что исключение
разделов с «Примерами»  из чтения для экономии времени не нарушает логики повествования.
Автор признателен акад. Г.В. Добровольскому за всестороннюю поддержку, проф.
А.Д. Покаржевскому, А.С. Зайцеву (ИПЭЭ РАН, Москва) за обсуждение материала и
развитие исследований экологии почвенной фауны на гарях, проф. Т. Першону, проф.
Я. Бенгтссону, д-ру Л.-У
. Викаршу, д-ру А. Мальмстрем (T. Persson, J. Bengtsson, L.-O.
Wikars, A. Malmström, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala) за многолетнее плодотворное сотрудничество в изучении лесных пожаров; П.Р. Бутовской,
И.А. Горшковой, Д.И. Коробушкину, Д.М. Кузнецовой, А.А. Панченкову, Ф.А. Савину,
Р.А. Сайфутдинову, Ж.В. Филимоновой, Д.С. Хомченко, С.В. Шахаб, Л.А. Щепиной
за помощь в полевой работе. Автор признателен чл.-корр РАН. Н.Н. Немовой (Институт биологии Карельского НЦ РАН, Петрозаводск) и Л.Г. Емельяновой (МГУ) за
помощь в выборе гарей в окрестностях Петрозаводска и Архангельска. Автор признателен Л.М. Мухаметову и Е.И. Розановой (ИПЭЭ РАН) и О.А. Леонтьевой и
8

Е.Г. Сусловой (МГУ) за помощь в работе в окрестностях Утришской морской станции
ИПЭЭ РАН. Автор благодарен И.И. Любечанскому (Институт систематики и экологии
животных СО РАН, Новосибирск) и Н.А. Потаповой (ИПЭЭ РАН) за предоставленные
копии публикаций, посвященные лесным пожарам. Большую работу по улучшению
качества материала, положенного в основу рукописи, провел проф. К.В. Макаров
(МПГУ
, Москва); множество редакторских замечаний внесла Н.В. Гамова (МГУ).
Рецензенты чл.-корр. РАН Б.Р. Стриганова (ИПЭЭ РАН) и д.б.н. Н.А. Рябинин (ИВЭП
ДВО РАН) внесли ряд ценных замечаний, за что автор выражает им глубокую признательность. Издание рукописи поддержано чл.-корр. РАН В.В. Рожновым и д.б.н.
В.А. Тереховой (ИПЭЭ РАН). Автор признателен своей семье за поддержку.
Исследование проведено при частичной финансовой поддержке РФФИ (гранты
03-05-64127, 06-05-64902, 11-04-00245) и Шведского Института (The Swedish Institute),
а также Гранта Президента РФ для молодых ученых (МК-1190.2008.4) и программы
Президиума РАН «Живая природа».
9

ПРЕДМЕТ ИЗУЧЕНИЯ – ПОЧВЕННАЯ МЕЗОФАУНА
Работа выполнена на материале по почвенной мезофауне, однако далеко не все
авторы придают одинаковое наполнение этому термину, поэтому важно определить
размерные и таксономические категории беспозвоночных, о которых пойдет речь в
данной работе. Определение, разработанное М.С. Гиляровым (1941, 1944, 1965, 1975)
и вошедшее в отечественные руководства по почвенной биологии (Чернова, Былова,
1988; Звягинцев и др., 2005), констатирует, что мезофауна – это «часть животного населения почв с размерами, которые позволяют видеть этих животных простым глазом
или под лупой и собирать их вручную». Соответственно, «… к микрофауне относят животных размером от 0,1 до 2–3 мм» (Гиляров, Криволуцкий, 1985). В современных работах российских почвенных зоологов (напр., Потапов, Кузнецова, 2011) наметилась
тенденция использовать западную размерную шкалу (Fenton, 1947; van der Drift, 1951).
Термину «мезофауна» в таком случае соответствует «macrofauna», которое русифицируется в «макрофауна». Однако в данной книге используются традиционное для работ
отечественных исследователей наполнение термина «мезофауна». К мезофауне относятся личинки насекомых, губоногие и двупарноногие многоножки, энхитреиды, дождевые черви и широкий круг животных, о которых будет сказано подробнее в фактологических главах (рис. 1). Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве,
расширяя естественные скважины, раздвигая почвенные частицы или роя новые ходы.
Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение представителей мезофауны. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве – рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы.
У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие
животные могут уходить из слоев, где возникают неблагоприятные для них условия. К
зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях почвы, большей частью
в нескольких десятках сантиметров от поверхности (Чернова, Былова, 1988; Добровольский, Трофимов, 2004).
В последние десятилетия стал актуальным вопрос о биогеоценотической роли почвенной фауны, ее участии в процессах разложения подстилки и органического вещества почвы. Точность учета мезофауны в таком случае стала важна для расчета экологоэкономических параметров: сколько углекислого газа выделяется при разложении опада
в тех или иных природных условиях, каков вклад различных биомов, регионов и стран в
«депонирование» излишнего углерода в естественных экосистемах и т.п. (Bengtsson et
al., 1997; Huguenin et al., 2006; Lavelle et al., 2006; Decaёns, 2010). В эти оценки должны
вовлекаться количественные данные о каждой размерной группе почвенной фауны и о
численности/биомассе каждого из компонентов детритной пищевой сети. Зарубежные
10