Зоогенная дефолиация и лесное сообщество

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
“Научные основы сохранения биоразнообразия России”
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Е. Н. Иерусалимов
Зоогенная дефолиация
и лесное сообщество
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2004

Введение
ВВЕДЕНИЕ
Среди многих природных явлений, имеющих хозяйственное или
познавательное значение, вспышки массового размножения лесных насекомых, к счастью, не так сильно затрагивают интересы человека, чтобы стать темой для всеобщего обсуждения. Можно представить, что большинству человечества не только безразлично, но так же и неизвестно,
что представляют собой эти катастрофические явления, время от времени сотрясающие леса нашей планеты. В то же время, по мере развития
лесного хозяйства на Земле, лесоводы все чаще и чаще сталкиваются с
огорчительными потерями, проистекающими от массовых появлений
лесных филлофагов, которые производят впечатление регулярно повторяющихся катастроф.
Эта периодичность выражена не четко, наступление периода массового размножения совершенно точно предсказать нельзя. Поэтому
обычно совершенно неожиданно в кронах деревьев части лесных насаждений резко увеличивается численность одного или нескольких видов
насекомых, питающихся хвоей или листвой. Чаще всего, в зоне умеренного климата, это личиночные стадии некоторых видов бабочек или пилильщиков. Произведя большие или меньшие опустошения, они исчезают, чтобы через некоторое время появиться вновь. В лесной, лесостепной и в небольших, но очень важных для хозяйства, лесах степной зоны,
такие массовые размножения повторяются достаточно часто и приносят
существенный ущерб лесному хозяйству. За это такие виды лесных филлофагов считаются вредителями. Неожиданность появления насекомых
и катастрофичность последствий их размножения послужили причиной
общепринятого названия этого явления: “вспышки массового размножения вредителей леса” или “очаг массового размножения”.
Поэтому в системе лесного хозяйства Российской Федерации за
состоянием популяции лесных филлофагов ведется постоянное наблюдение. Это позволяет оценивать ежегодно величину (площадь) действующих очагов. Так, по данным ФСЛХ (до 2000 г. — Федеральная служба
лесного хозяйства России) по форме 12 ЛХ Госкомстата с 1977 по 1999
гг. на территории Федерации ежегодно отмечалось существование действующих очагов массового размножения лесных филлофагов:
у листогрызущих в среднем — 1,25 млн. га, (максимум — 2,14,
минимум — 0,26 млн. га);

Е.Н. Иерусалимов. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество
у хвоегрызущих в среднем — 0,54 млн. га, (максимум — 1,26, минимум — 0,26 млн. га).
Эти величины на фоне сотен миллионов гектаров наших лесов не
так уж и велики, но надо учесть, что суммарная площадь всех действующих очагов лесных филлофагов при максимальном развитии достигает
80% площади (3,32 млн. га) такой страны как Швейцария , а при минимальном — 25% площади той же страны. Именно на таких площадях и
разыгрываются все те явления, которым посвящена настоящая работа.
Обилие лесов не предполагает их отличного качества и высокой потребительской ценности. Значительные площади лесных земель заняты в
большей или меньшей степени нарушенными насаждениями, в лучшем
случае восстанавливающими утерянную продуктивность. В значительной
степени вина за такое состояние дел лежит на человеке и его хозяйственной деятельности, но не последнюю роль тут играют и насекомые.
В результате питания гусениц в кронах деревьев возникает дефицит листвы (хвои). Это вызывает ряд негативных последствий в жизни
древостоя, что приводит либо к временному подавлению многих жизненных процессов, либо к его гибели. Вместе с этим происходит ряд изменений в состоянии и составе остальных элементов лесной экосистемы, вследствие чего облик и состояние ранее повреждавшегося участка
существенно меняется.
Собственно лесному хозяйству массовые размножения филлофагов приносят ущерб в виде потерь древесины за счет уменьшения прироста по диаметру и высоте, а также за счет усыхания (отмирания) части
или всего древостоя. Существенным также считается и уменьшение плодоношения на поврежденных участках.
В течение более чем столетнего периода изучения лесных насекомых-филлофагов внимание исследователей было сосредоточено, прежде всего, на аспектах их популяционной биологии и динамики численности, в меньшей степени — на непосредственном влиянии на рост и выживание поврежденных деревьев. После появления возможности химической, а в особенности авиахимической, с применением хлорорганических пестицидов, борьбы с вредителями, появилась необходимость
сравнительной оценки затрат на истребительные мероприятия и стоимости древесины и других полезностей леса, сохраняемых таким образом.
Этим вопросам посвящено значительное количество работ, достаточно
полно представленных в сводке Кальмана (1971). В какой-то мере логический итог этому направлению был подведен в монографии Ф.Н. Семевского (1971).

Введение
Односторонняя оценка потерь лесного хозяйства в очагах массового размножения не всегда достаточна. Скорее всего, уничтожая листву
деревьев, филлофаги в первую очередь влияют не только на продуктивность дерева, но и на его физиологические процессы. Необходимо
изучение естественных реакций повреждаемого дерева на воздействие
этих насекомых. Для этого желательно выяснить степень нарушения основных физиологических функций дерева, теряющего фотосинтезирующий аппарат.
В последней четверти ХХ века в Сибири были проведены фундаментальные и всесторонние исследования в очагах массового размножения хвоегрызущих насекомых под руководством А.С. Исаева и А.С. Рожкова. Основное внимание в этих работах было уделено физиологии и
приспособительным реакциям хвойных деревьев сибирской тайги, повреждаемых насекомыми (Васильева и др., 1972, 1975; Исаев и др., 1975; Пиндюра и др., 1975; Плешанов и др., 1975, 1978, Гирс, 1982; Плешанов, 1982).
С начала 1960-х гг. резко изменилось отношение к хлорорганическим пестицидам, да и к пестицидам вообще. Стали небезразличны
те изменения, чаще всего негативные или даже катастрофические, которые вызывает применение пестицидов в лесных экосистемах. Мало того,
иначе стали смотреть на борьбу с насекомыми, а также на их роль в лесных сообществах. Появились представления, отстаивающие если не положительную, то, во всяком случае, неоднозначную роль филлофагов в
лесном сообществе. Они основываются на естественном убеждении, что
насекомые и растения, которые ими повреждаются, находясь в составе
одной экосистемы, прошли значительный путь совместной эволюции и в
процессе сингенеза должны были выработать взаимные адаптации, которые во многих случаях перевели их отношения типа “хищник– жертва” в отношения, которые можно назвать мутуалистическими, т.е. такими, когда оба участника этих отношений получают взаимную выгоду.
В качестве примера таких отношений приводится анализ последствий повреждения осиновых насаждений гусеницами коконопряда
Malacosoma disstria Hubn. в Миннесоте (Mattson et al., 1975). За счет
вынужденного вторичного облиствения поврежденные насаждения производят большее количество биомассы листвы, чем неповрежденные.
Авторы считают, что, несмотря на потери из-за уменьшения прироста
древесины, которая в древостое, как подразумевается, отлагается „мертвым грузом“, растительное сообщество получает выгоду от ускорения
оборота органического вещества.. Если не свести приведенные данные к
умозрительным построениям на тему основ экологии, то практическому

Е.Н. Иерусалимов. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество
лесоводу трудно применить такие воззрения в отношении к очагам массового размножения сибирского шелкопряда в Сибири или непарного
шелкопряда в дубравах нашей лесостепи.
Тем не менее, эти выводы пришлись ко времени успешного развития экологических воззрений и нашли дальнейшее развитие у многих
исследователей. Увеличение поступления органического опада в почву
за счет уменьшения прироста древесины, происходящее в очаге массового размножения непарного шелкопряда, безусловно, способствует улучшению плодородия почвы, однако еще не установлено, в какой мере при
этом восстанавливается продуктивность деревьев (Рафес, 1964). Анализ
наблюдений за изменением потока вещества в различных по возрасту
насаждениях Теллермановской дубравы в период повреждения непарным шелкопрядом позволил установить заметное изменение количества
биогенных веществ в ежегодном опаде, в основном, в сторону его увеличения (Рафес, 1980). Разносторонне изученный процесс массового размножения зеленой дубовой листовертки в курских дубравах (Злотин и
др., 1974), позволил сделать вывод о том, что сравнительно небольшие
потери древесины повреждавшихся древостоев полностью компенсировались избыточным приростом травяного покрова. Дальнейшие исследования тех же авторов подтверждают их убеждение в том, что массовые
размножения листовертки, не принося существенного вреда ни древостою,
ни лесному хозяйству, стимулируют биологический круговорот и увеличивают суммарную продукцию биомассы в очагах (Злотин и др., 1986).
Утверждается, что филлофаги ускоряют обмен зольных элементов
внутри экосистемы и тем самым способствуют её устойчивому развитию. Даже при номинальном уровне потребления филлофагами их пищевого ресурса, (не более 7%) они возвращают в почву до 30% годового
потребления калия (Schowalter,1981, 1986).
Филлофаги, повреждая в первую очередь доминирующие элементы первых стадий сукцессионного ряда, улучшают шансы в борьбе за
свет и питание для будущей смены в этом ряду (Duncan et al., 1958, Collins,
1961, Рыдкин, 1964).
Считают, что в ряде случаев насекомые, обитающие в кронах, положительно влияют на водный обмен древостоя и на фиксацию азота в
почве. Это в первую очередь касается сосущих насекомых. Некоторые
Cecropidae освобождают большое количество воды в процессе питания в
ветвях деревьев. Вследствие этого вода в засуху попадает в поверхностные слои почвы, и это способствует усвоению питательных веществ корнями этих же деревьев. Большое количество медвяной росы, выделяе

Введение
мое тлями, способствует усилению процесса нитрификации азота в почве бактериями, для которых избыток сахара в почве, видимо, полезен. И
вообще, отдавая филлофагам до10% живой массы, растения регулируют
и даже стимулируют деятельность консументов, которые сверх того (по
мнению авторов) влияют на максимализацию приспособленности растений (Owen, Wiegert, 1976, 1980).
Австралийские эвкалиптовые леса в несколько раз сильнее, чем
леса умеренной зоны, повреждаются листогрызущими насекомыми. Основываясь на этих данных, Спрингетт (Springett, 1978) предполагает,
что это — адаптация австралийских лесов к произрастанию на чрезвычайно бедных почвах в аридном климате, так как эта адаптация помогает
разрешить противоречие между накоплением дефицитных биогенных веществ в многолетней листве и отсутствием их в области питания корней.
Как критики (Lamb, 1985), так зачастую и сами авторы не отрицают, что большинство этих положений являются спекуляциями, умозрительными догадками, еще очень слабо подтвержденными серьезными
исследованиями.
Таким образом, экологическая роль филлофагов в лесной экосистеме трактуется достаточно широко. Одним из основных направлений
современной экологии насекомых, касающихся проблем взаимоотношения насекомых и повреждаемых ими растений, является изучение антибиоза — самозащиты растения от нападения вредителей. Это очень хорошо разработанная тема и детальный ее обзор не входит в задачи данного исследования. В достаточной мере это сделано в обзорных статьях
П.М. Рафеса (1981) и Шовальтера (Schowalter, 1986). Защита происходит на разных уровнях с применением столь действенных инсектицидов,
как муравьиная кислота, алкалоиды, в том числе никотин, глюкозиды,
фенолы, эфирные масла, терпены и дубильные вещества. Помимо того, в
ход идут вязкие смолы, млечные соки разной ядовитости, а также механические средства в виде цепляющегося опушения, твердой кутикулы и
игл. Мало того, повреждение, даже частичное, индуцирует появление в
листве веществ, делающих эту листву несъедобной (Рафес, 1985; Schowalter, 1986). Мы не знаем, с каким трудом и потерями эти препоны одолеваются, но, несмотря ни на что, массовые размножения филлофагов существуют: эта защита относительна и преодолима.
Далеко не всякое повреждение листвы опасно для жизни растения.
Мало того, регенеративные способности листвы и ветвей дерева позволяют последнему полностью или в достаточной мере сохранять обычный темп и объем прироста: в этом проявляется еще одна сторона устой

Е.Н. Иерусалимов. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество
чивости дерева или всей лесной экосистемы к повреждению в период
массового размножения филлофагов. Но и этот вид защиты (можно назвать ее пассивной) имеет свои границы. С ростом величины отчуждения зеленой массы наступает момент, после которого повреждаемое дерево или лесной массив гибнут, или, говоря языком лесоводов, начинается процесс усыхания дерева или древостоя.
Очевидно, существует граница, такая степень повреждения, после
которой и наступает эта катастрофа. Не надо долго доказывать, насколько важна задача определения тех пределов, до которых борьба с насекомыми бессмысленна, а после которых — необходима. Эту границу можно назвать допустимой степенью повреждения. Для каждого повреждаемого дерева или древостоя эта граница имеет свои особенности. Для
того чтобы ее проследить, необходимо изучить сам процесс дефолиации
и все те изменения в лесной экосистеме, которые ему сопутствуют.
Дефолиация в лесах может быть представлена как массовая и экологически значимая потеря листвы деревьями по причинам, не связанным с нормальным сезонным ритмом листо- или хвоеопада. Само слово
“дефолиация” имеет несколько значений. В сельском хозяйстве так называют искусственное удаление листвы, обычно химическим методом,
на плантациях различных культур. Известна и практика уничтожения
листвы при помощи дефолиантов в военных целях. Здесь и в дальнейшем под ним будет подразумеваться удаление (или уничтожение) фотосинтезирующего аппарата растения вообще вне зависимости, представлен ли он листвой, иглами или зелеными ветвями, как у саксаула.
В лесном хозяйстве чаще всего имеют дело с зоогенной дефолиацией, вызванной массовыми размножениями лесных филлофагов. Применительно к ним часто используется в специальной литературе термин
“объедание“, который непосредственно указывает на причину потери
листвы. Он вполне приемлем, хотя и требует иногда дополнения, указывающего на объект повреждения: листву или хвою.
Зоогенную дефолиацию вызывают многочисленные филлофаги. В
тропической зоне довольно заметно повреждение листвы брюхоногими
моллюсками, муравьями, листвой питаются многие животные, даже такие экзотические для нас, как сумчатый медведь коала. Зоб нашей дальневосточной дикуши обычно набит хвоей пихты или аянской ели. Заметную дефолиацию сосны могут вызвать постоянные визиты глухаря на
полюбившееся ему дерево.
В лесной экосистеме наших широт эту нишу занимают преимущественно насекомые. Они постоянно присутствуют в лесу, и повреждение

Введение
ими листвы и хвои происходит практически всегда. Следы, оставленные
ими, позволяют исследовать закономерности консортивных отношений между филлофагами и их кормовыми растениями и закономерности освоения
ими листового аппарата в течение сезона (Гуров, Петренко, 1986, 1988).
Существует достаточно большое количество работ, посвященных
анализу потребления биомассы и энергии филлофагами в межвспышечные периоды. Считается, что случаи массового размножения насекомых — ненормальное явление, так как это противоречит представлениям
о стабилизирующих свойствах сложившихся экосистем. Поэтому авторы
особое внимание обращают на роль насекомых в тех экосистемах, состояние которых им представляется нормальным. Здесь величины отчуждения
биомассы насекомыми относительно невелики. Так, в результате деятельности небольшого количества членистоногих (долгоносики, сверчки и один
вид пяденицы) в лесу с господством тюльпанного дерева (Liriodendron
tulipifera L.), США, сезонное отчуждение листовой поверхности составляло, в среднем, около 7,7% (Reichle еt al., 1973). Близкие величины приводятся для лесов умеренной зоны (Юж. Онтарио, Канада): 10,6% для ксерофильной дубравы, 6,6% для мезофитного кленово-букового насаждения и
5,9% для их влажных разностей (Bray, 1961, 1964). В еловых лесах Валдая
величина зоогенных потерь хвои не превышает 4–5% (Глазов, 1986).
Как уже упоминалось, в специфических условиях австралийского
континента, леса которого состоят в основном из видов одного рода (Eucalyptus), роль лесных филлофагов исключительно велика. Там наблюдается хроническая высокая повреждаемость крон, дефолиация достигает 20–
50% площади листвы. Массовые размножения филлофагов часты и продолжаются более 10 лет. Видовой состав филлофагов специфичен, это в
основном палочники (Phasmatidae), листоеды (Chrysomelidae), пластинчатоусые (Scarabaeidae), есть и пилильщики (Hуmenoptera), минирующие
моли (Incurvariodea), а так же другие бабочки, гусеницы которых живут
открыто. Сосущая деятельность листоблошек (Psyllidae) также вызывает
преждевременную дефолиацию.
Листва эвкалиптов, казалось бы, хорошо защищена от филлофагов
высоким содержанием смол и эфирных масел (до 5% сырой массы) и
сильно склеротизована. Регенерация вечнозеленой листвы у этих деревьев происходит очень легко и многими способами. И все же пресс дефолиации настолько велик, что повреждение в течение трех лет может
вызвать сухокронность и уменьшение объема кроны. Повреждение крон
палочниками может продолжаться до десяти лет и, в конце концов, привести древостой к гибели (Ohmart еt al., 1991).

Е.Н. Иерусалимов. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество
Очевидно, защитные барьеры дерева насекомые преодолевают, а
постоянная регенерация делает эвкалипт идеальным субстратом для беспрепятственного развития насекомых (Morrow, 1977). В результате, эвкалипты у себя дома никогда не развивают такой скорости роста и величины кроны как, по выражению того же автора, „за морем“, т.е. вне континента Австралии. Обработка пестицидами снимает этот пресс и вызывает увеличение прироста по диаметру у горных видов эвкалипта в десятки раз (Morrow, 1978).
В тропиках, для которых, как считается, массовые размножения
филлофагов нехарактерны, повреждения листвы обычно не превышают
нескольких процентов. По наблюдениям автора, в лесах в окрестностях
стационара Буон–Лой (Юж. Вьетнам) повреждения листвы филлофагами зависели не только от породы дерева, но и от степени нарушения природной системы. Так, в девственном лесу большинство деревьев имело
листву, поврежденную не более чем на 2–3%, но встречались породы,
поврежденные на 8%. В насаждении, пройденном выборочной рубкой,
наряду со слабо поврежденными деревьями, на 2,5%, встречались и поврежденные до 30%. Насаждения, возникающие на заброшенных расчистках, повреждаются по-разному, но там встречались и деревья, поврежденные до 45% (Иерусалимов, 1983).
В дождевых лесах Камеруна средняя оценка отчуждения листвы
7,7±0,6% (Basset et al., 1992). Среди общего населения крон 31% членистоногих — растительноядные виды.
Анализ деятельности филлофагов в экосистемах Субарктики (Богачева, 1990) показал, что там периодические массовые размножения (циклы
численности) нехарактерны. Исключение составляют вспышки массового
размножения пяденицы Oporinia autumnata L. на березе в Фенноскандии.
Степень изъятия листвы у березы извилистой филлофагами колеблется от
1,2 до 8 % (в среднем, 3,2±1,2), у ивы упоминается отчуждение 4–5%.
Учитывая, что биомасса листвы в насаждениях весьма велика, приведенные выше небольшие величины её отчуждения, несомненно, играют определенную роль в обмене вещества и энергии в лесу и могут учитываться при экологических исследованиях. И всё же в большинстве случаев величина повреждения и соответствующее отчуждение биомассы
при нормальном состоянии леса, на взгляд стороннего наблюдателя и даже
специалиста лесного хозяйства, незначительны, и им не придают экономического и хозяйственного значения.
Не следует называть дефолиацией многочисленные уколы, погрызы и отверстия на пластинках листа или хвоинках. Ни на микроклимат

Введение
под пологом, ни, скорее всего, на физиологическое состояние деревьев
такие повреждения заметного влияния оказать не могут.
Дефолиация становится заметной и значимой в случае увеличения
численности особей питающихся стадий филлофага до такой степени,
когда ущерб, наносимый лесному пологу, становится заметным и может
быть оценен на глаз или инструментально.
Участок леса, на котором по тем или иным причинам резко увеличилась численность насекомых– вредителей (лесного хозяйства), принято называть очагом массового размножения. Сначала судить о его появлении
можно лишь по результатам учетов численности насекомого, так как воздействие его на лес незначительно. Но по мере развития питающейся стадии листва или хвоя повреждаются, и это становится заметным, во всяком
случае, для опытного взгляда. На последних стадиях повреждения, когда
на ветвях не остается листвы или хвои, не заметить очаг уже нельзя. Внешний вид лишенных хвои темнохвойных (еловых, пихтовых и кедровых)
насаждений производит вполне соответствующее положению дел впечатление катастрофы, знаменующей собою гибель и смену древостоя. В сосняках обесхвоенные кроны деревьев, может быть не погибших и способных к дальнейшему росту, также производят впечатление кладбища. В лиственных насаждениях в первой половине лета, создается ощущение затянувшейся весны, но в разгар лета голые, опутанные паутиной ветви производят удручающее впечатление даже на специалиста. Общее впечатление
неблагополучия в первую очередь создается изменившимися по сравнению с обычным насаждением освещенностью, температурой и влажностью.
Как будет видно из дальнейшего, эти изменения ведут к существенной перестройке многих процессов, протекающих на данном участке местности, и
оказывают значительное воздействие на развитие многих членов лесного
сообщества, оказавшегося вовлеченным в зону действия филлофагов.
Период дефолиации — это время, в течение которого в результате
повреждения нарушены основные функции лесного полога. Он продолжается с момента начала повреждения листвы (хвои), но не кончается
после прекращения питания насекомых. В большинстве случаев после
этого момента начинается восстановление лесного полога, которое может продолжаться от считанных дней до нескольких лет. Длительность и
интенсивность нарушения полога в период дефолиации являются основными факторами воздействия её на лесную экосистему. Особенности этого
периода в условиях умеренного пояса во многом зависят от взаимодействия двух противоположно направленных процессов — уничтожения
листвы (хвои) питающимися насекомыми и продолжающегося роста.