Принципы и методы определения возраста млекопитающих

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА
МЛЕКОПИТАЮЩИХ

RUSSIAN  ACADEMY OF SCIENCES
Koltzov Institute of Developmental Biology
G.A. Klevezal
PRINCIPLES AND METHODS
OF AGE DETERMINATION OF MAMMALS
KMK Scientific Press
Moscow 



2007

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова
Г.А. Клевезаль
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2007

G.A. Klevezal. Principles and methods of age determination of mammals.
In the book a reader will find principal methods of age determination of mammals
allowing to estimate the age of an animal with necessary precision using the most
simple appropriate method.  The book includes two parts. In the first part description
of different methods with indication of their resolution capacity, advantages and
disadvantages and area of application is given. Special attention is paid to aging living
animals. Specific data on using different methods for aging more than one hundred
species of Insectivores, Chiropterans, Rodents, Carnivores and Ungulates can be
found in the second part of the book.
 The book is intended for zoologists, wild-game biologists, ecologists, archaezoologists
and conservation biologists.
Principal editor — Mikhail V. Mina, Doctor of science (biology).
The publication is supported by Presidium of RAS, the Program of fundamental
investigations «Biological resources of Russia: Fundamental backgrounds
of rational management»
ISBN 978-5-87317-355-6

УДК  599
ББК  У 28.693.36
К 48
Г.А. Клевезаль. Принципы и методы определения возраста  млекопитающих.
М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. 282 с.
Книга знакомит читателей с основными методами определения возраста млекопитающих и  дает возможность любому исследователю определить возраст объекта
его исследования с необходимой  точностью максимально простым и нетрудоемким методом.  Книга состоит из двух частей. В первой части дано описание всех
основных методов определения возраста с указанием разрешающей способности, достоинств, недостатков и области применения каждого. Особое внимание
уделено методам прижизненного определения возраста животных. Во второй части
приведены конкретные данные, позволяющие определять разными методами возраст более 100 видов из отрядов насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных,
грызунов, хищных, парно- и непарнокопытных.
Книга рассчитана на широкий круг зоологов, охотоведов, специалистов по охране природы, экологов, морфологов и популяционных биологов. Она будет служить пособием при оценке ресурсов как промышляемых и охраняемых видов
млекопитающих, так и видов, численность которых необходимо регулировать.
Ответственный  редактор — д.б.н. М.В. Мина
Издание осуществляется при поддержке
Программы  фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального
использования»
© Г.А. Клевезаль, 2006
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2006
ISBN 978-5-87317-355-6

СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................................................18
Часть I. Методы определения возраста .......................................................................20
Глава 1. Общие принципы ......................................................................................20
1.1. Понятия и термины.....................................................................................20
1.2. Способы обработки и представления данных...........................................21
1.2.1. Выделение возрастных групп способами, не требующими
сложных вычислений .................................................................................21
1.2.2. Регрессионный анализ ......................................................................24
1.2.3. Дискриминантный анализ ................................................................24
1.2.4. Кластерный анализ ............................................................................26
1.2.5. Сравнение традиционных  и многомерных методов ......................26
1.2.6. Выбор конкретного метода для оценки возраста ............................26
Глава 2. Определение возраста по признакам скелета ..........................................28
2.1. Размеры черепа ..........................................................................................28
2.2. Зарастание швов черепа.............................................................................28
2.2.1. Область применения .........................................................................28
2.2.2. Морфологическое обоснование ......................................................29
2.2.3. Разрешающая способность ..............................................................29
2.2.4. Методика............................................................................................29
2.2.5. Изменчивость показателей ...............................................................29
2.3. Форма черепа .............................................................................................32
2.4. Развитие гребней.........................................................................................33
2.5. Слияние эпифизов с диафизом костей конечностей ................................34
2.5.1. Область применения .........................................................................34
2.5.2. Морфологическое обоснование ......................................................35
2.5.3. Разрешающая способность ..............................................................36
2.5.4. Методика............................................................................................36
2.5.5. Изменчивость показателей ...............................................................37
2.6. Состояние позвоночника и костей таза .....................................................38
2.7. Развитие бугров на костях скелета .............................................................39
2.8. Размеры и форма кости полового члена (os penis, baculum)...................40
2.8.1. Область применения .........................................................................40
2.8.2. Морфологическое обоснование ......................................................40
2.8.3. Разрешающая способность ..............................................................41
2.8.4. Методика............................................................................................41
2.8.5. Изменчивость показателей ...............................................................43
2.8.6. Особенности использования метода в отдельных группах .............43
2.8.6.1. Хищные .....................................................................................43
2.8.6.2. Грызуны.....................................................................................43
Глава 3. Определение возраста по признакам зубов.............................................45
Терминология ...................................................................................................45
3.1. Прорезание постоянных зубов ..................................................................45

Содержание
3.1.1. Область применения .........................................................................45
3.1.2. Морфологическое обоснование ......................................................46
3.1.3. Разрешающая способность ..............................................................46
3.1.4. Методика............................................................................................47
3.1.5. Изменчивость показателей ...............................................................48
3.1.6. Особенности использования метода в отдельных группах .............49
3.1.6.1. Хищные .....................................................................................49
3.1.6.2. Парнокопытные.........................................................................49
3.1.7. История применения ........................................................................54
3.2. Рост зубов....................................................................................................54
3.2.1. Рост зуба в длину ...............................................................................55
3.2.2. Замыкание апикального отверстия корня .......................................55
3.2.3. Положение шейки зуба относительно альвеолы.............................56
3.2.4. Рост корней и нарастание цемента...................................................56
3.3. Ширина полости пульпы («канала») зуба .................................................57
3.3.1. Область применения .........................................................................57
3.3.2. Морфологическое обоснование ......................................................58
3.3.3. Разрешающая способность ..............................................................58
3.3.4. Методика............................................................................................61
3.3.5. Изменчивость показателей ...............................................................62
3.3.6. Использование метода при работе с копытными ...........................64
3.3.7. История применения ........................................................................64
3.4. Стачивание зубов с возрастом ...................................................................64
3.4.1. Область применения .........................................................................64
3.4.2. Морфологическое обоснование ......................................................65
3.4.3. Разрешающая способность ..............................................................65
3.4.4. Методика............................................................................................66
3.4.5. Изменчивость показателей ...............................................................67
3.4.6. Особенности использования метода в отдельных группах .............67
3.4.6.1. Хищные .....................................................................................67
3.4.6.2. Непарнокопытные.....................................................................69
3.4.6.3. Парнокопытные.........................................................................69
3.4.6.4. Грызуны.....................................................................................75
3.4.6.5. Насекомоядные и рукокрылые.................................................77
3.4.7. История применения ........................................................................78
Глава 4. Определение возраста по годовым слоям в тканях зубов и кости ..........79
4.1.Область применения ...................................................................................79
4.2. Морфологическое обоснование................................................................79
4.3. Разрешающая способность ........................................................................82
4.4. Методика .....................................................................................................82
4.5. Изменчивость показателей.........................................................................85
4.6. Особенности использования метода в отдельных группах ......................86
4.6.1. Насекомоядные ............................................................................86
4.6.2. Рукокрылые ..................................................................................86
4.6.3. Зайцеобразные ............................................................................88
4.6.4. Грызуны .......................................................................................88

Г.А. Клевезаль. Принципы и методы определения возраста  млекопитающих
4.6.5. Хищные ........................................................................................89
4.6.6. Копытные .....................................................................................91
4.7. История применения ..................................................................................92
Глава 5. Определение возраста по признакам рогов.............................................93
5.1. Рога полорогих ...............................................................................93
5.2. Рога оленей .....................................................................................95
Глава 6. Определение возраста по весу хрусталика ..............................................97
6.1. Область применения...................................................................................97
6.2. Морфологическое обоснование................................................................97
6.3. Разрешающая способность ........................................................................97
6.4. Методика .....................................................................................................98
6.5. Изменчивость показателей....................................................................... 100
6.6. Особенности использования метода в отдельных группах .................... 102
6.6.1. Хищные ...................................................................................... 102
6.6.2. Зайцеобразные .......................................................................... 102
6.6.3. Грызуны ..................................................................................... 103
6.6.4. Копытные ................................................................................... 106
6.6.5. Насекомоядные .......................................................................... 107
6.7. История применения ................................................................................ 107
Глава 7. Редко используемые методы .................................................................. 108
7.1. Изменение состояния сосудов сердца и вилочковой железы (тимуса) ......
.............................................................................................................. 108
7.2. Содержание воды в организме ................................................................ 108
7.3. Содержание Sr-90 ...................................................................................... 108
7.4. Рацемизация аспарагиновой кислоты ..................................................... 109
7.5. Содержание белка в хрусталике ............................................................... 109
Глава 8. Методы прижизненного определения возраста .................................... 111
8.1. Размеры тела и его частей ........................................................................ 111
8.2. Окраска. Состояние меха.......................................................................... 112
8.3. Возможности прижизненного использования других методов ............. 112
8.3.1. Рога: форма, размер, годовые кольца ............................................ 112
8.3.2. Зубы: прорезание, стертость, окраска ........................................... 114
8.3.3. Годовые слои в дентине и цементе зуба ........................................ 115
8.3.4. Годовые слои в фалангах пальцев .................................................. 115
8.3.5. Форма кости полового члена.......................................................... 115
8.3.6. Скелет: окостенение эпифизов ....................................................... 115
Часть II. Применение методов. Определение возраста представителей разных систематических групп млекопитающих ........................................................................... 116
Глава 9. Насекомоядные........................................................................................ 116
Blarina brevicauda — короткохвостая бурозубка ............................ 116
Crocidura — белозубки ..................................................................... 116
Erinaceus europaeus — обыкновенный еж ...................................... 117
Galemys pyrenaicus — пиренейская выхухоль.................................. 117
Sorex araneus — обыкновенная бурозубка...................................... 117
Talpa europaea — обыкновенный крот ............................................ 118

Содержание
Talpa micrura (Mogera robusta) — могера ............................................ 120
Глава 10. Рукокрылые. Летучие мыши................................................................. 121
Внешний вид, окраска .............................................................................. 121
Кости крыловой перепонки ..................................................................... 121
Зубы. Стачивание ..................................................................................... 123
Полость пульпы ........................................................................................ 124
Годовые слои ............................................................................................ 124
Глава 11. Зайцеобразные ...................................................................................... 125
Lepus californicus — калифорнийский заяц ........................................... 125
Lepus europaeus — заяц-русак ................................................................ 125
Lepus timidus — заяц-беляк ..................................................................... 127
Ochotona — пищухи ................................................................................ 127
Oryctolagus cuniculus — дикий кролик .................................................. 128
Sylvilagus — американские кролики ...................................................... 129
Глава 12. Грызуны ................................................................................................. 131
Allactaga и др. Dipodidae — тушканчики ............................................... 131
Apodemus agrarius — полевая мышь ..................................................... 131
Apodemus flavicollis — желтогорлая мышь ........................................... 136
Apodemus sylvaticus — лесная мышь ..................................................... 136
Arvicola terrestris — водяная полевка .................................................... 137
Castor — бобры ....................................................................................... 137
Citellus (=Spermophilus) — суслики ....................................................... 140
Clethrionomys  — лесные полевки .......................................................... 142
Cricetus cricetus — обыкновенный хомяк.............................................. 146
Cynomys ludovicianus — чернохвостая луговая собачка ...................... 147
Dicrostonyx torquatus — копытный лемминг ........................................ 148
Dryomis nitedula — лесная соня ............................................................. 148
Eliomys quercinus — садовая соня .......................................................... 149
Ellobius talpinus — обыкновенная слепушонка.................................... 150
Erethizon dorsatum — североамериканский дикобраз .......................... 151
Gerbillus — карликовые песчанки .......................................................... 151
Glis glis — соня-полчок ........................................................................... 152
Lagurus lagurus — степная пеструшка................................................... 152
Lemmus lemmus — норвежский лемминг................................................ 153
Marmota baibacina, M. bobac, M. menzbieri, M. sibirica — сурки ....... 154
Marmota monax — лесной сурок ............................................................ 156
Meriones — малые песчанки ................................................................... 157
Microtus — серые полевки ...................................................................... 158
Mus musculus — домовая мышь ............................................................. 160
Muscardinus avellanarius — орешниковая соня.................................... 161
Myocastor coypus — нутрия .................................................................... 161
Ondatra zibethicus — ондатра ................................................................. 162
Rattus — крысы ........................................................................................ 165
Rhombomys opimus — большая песчанка ............................................... 165
Sciurus carolinensis, S. niger — каролинская и черная белки............... 166
Sciurus vulgaris — обыкновенная белка ................................................ 167

Г.А. Клевезаль. Принципы и методы определения возраста  млекопитающих
Sicista — мышовки .................................................................................. 169
Sigmodon hispidus — колючий хлопковый хомяк .................................. 170
Spalax microphtalmus — обыкновенный слепыш ................................. 170
Tamias (= Eutamias) — бурундуки .......................................................... 171
Tamiasciurus hudsonicus — красная белка ............................................. 172
Глава 13. Хищные .................................................................................................. 173
Alopex lagopus — песец .......................................................................... 173
Canis latrans — койот .............................................................................. 173
Canis lupus — волк .................................................................................. 174
Canis mesomelas — чепрачный шакал .................................................... 176
Crocuta crocuta — пятнистая гиена ........................................................ 177
Enhydra lutris — калан ............................................................................ 177
Felis caracal — каракал ........................................................................... 178
Felis catus, F. sylvestris — одичавшая и дикая кошки ............................ 179
Felis (=Puma) concolor — пума .............................................................. 179
Felis lynx — рысь ..................................................................................... 180
Felis rufus — красная рысь ...................................................................... 181
Gulo gulo — росомаха ............................................................................. 181
Lutra canadensis — канадская выдра...................................................... 182
Lutra lutra — выдра ................................................................................. 182
Martes americana — американская куница ........................................... 184
Martes foina, M.martes — каменная и лесная куницы ........................... 184
Martes pennanti — куница-рыболов....................................................... 185
Martes zibellina — соболь ....................................................................... 186
Meles meles — барсук .............................................................................. 188
Mustela erminea — горностай ................................................................. 189
Mustela nivalis — ласка ........................................................................... 190
Mustela putorius — лесной хорек............................................................ 191
Mustela sibirica — колонок ..................................................................... 192
Mustela vison — американская норка .................................................... 192
Nyctereutes procyonoides — енотовидная собака .................................. 193
Panthera pardus — леопард .................................................................... 194
Procyon lotor — енот-полоскун .............................................................. 194
Urocyon cinereoargenteus — серая лисица ............................................ 196
Ursus americanus — черный медведь ..................................................... 197
Ursus arctos — бурый медведь................................................................ 199
Ursus maritimus — белый медведь .......................................................... 201
Vulpes vulpes — лисица............................................................................ 204
Глава 14. Парнокопытные ..................................................................................... 207
Alces alces — лось .................................................................................... 207
Antidorcas marsupialis — спрингбок...................................................... 210
Antilocapra americana — вилорог .......................................................... 210
Bison bison — бизон ................................................................................ 211
Bison bonasus — зубр .............................................................................. 212
Capra — горные козлы ............................................................................ 213
Capreolus capreolus — косуля ................................................................ 214