Избранные труды

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции
 им. А.Н. Северцова
Н.В. КОКШАЙСКИЙ
ИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ
Товарищество научных изданий КМК
Москва v 2008

УДК  591.17
ББК 28.6
К 59
Н.В. Кокшайский.  Избранные труды. М.: Товарищество научных изданий
КМК. 2008. 410  с.
Николай Валентинович Кокшайский (1931–2000) — замечательный ученый-зоолог, получивший международное признание в первую очередь своими исследованиями локомоции животных. Его работы отличает редкое в наши дни сочетание тонких натуралистических наблюдений, экспериментальных исследований и глубокого физического анализа биологических фактов. Вошедшие в предлагаемый сборник работы Н.В. Кокшайского по морфологии, биомеханике и поведению отражают самые разные стороны его многогранного
творчества, основой которого всегда был приоритет функционального подхода.
Книга рассчитана на широкий круг читателей. Она будет полезна прежде всего для тех, кто
хочет ближе познакомиться с биологическими аспектами полета и плавания животных, а
так же для тех, кого интересует проблема соотношения биологической формы и функции.
Редактор-составитель: Ю.Ф. Ивлев
ISBN 978-5-87317-489-8
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН,
текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2008

Содержание
ПРЕДИСЛОВИЕ ..................................................................................................................... 4
1. НАТУР
АЛИСТИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ, НАБЛЮДЕНИЯ И ИССЛЕДОВАНИЯ............... 8
1.1. Подснежная ночевка ополовничков ........................................................................ 8
1.2. О гибели молодых цапель на деревьях ................................................................... 12
1.3. Методы визуализации добычи у птиц ................................................................... 16
1.4. Морфология и поведение (на примере пищедобывающей активности цапель) 25
2. ПОЛЕТ И ПЛАВАНИЕ ЖИВОТНЫХ ............................................................................. 67
Физические основы движения в сплошных средах;  общие проблемы
бионических исследований
2.1.  Очерк биологической аэро- и гидродинамики (полет и плавание животных) ... 67
2.2.  Биологическая гидродинамика.............................................................................115
2.3. Некоторые соображения о бионических исследованиях в орнитологии ........... 158
Морфофункциональные аспекты полета птиц
2.4. Вклад отечественной науки в изучение полета птиц ...........................................174
2.5. О некоторых связанных с полетом различиях между колпицей и каравайкой ...191
2.6. Закономерности линьки крыла и полет птиц........................................................195
2.7. О числах Рейнольдса в полете птиц .......................................................................213
2.8. Functional aspects of some details of bird wing configuration ...............................234
2.9. Some scale dependent problems in aerial animal locomotion .................................. 243
2.10. К вопросу о режиме работы крыльев птиц ........................................................254
2.11. Эффективность работы крыла птицы как колебательной системы ..................259
2.12. Энергетика полета насекомых и птиц .................................................................265
2.13. Предварительные данные о характере следа за летящей птицей.......................289
2.14. След  летящей птицы.............................................................................................293
3. ВОЛОСЯНОЙ ПОКРОВ ПОЛУВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ................................297
3.1. Волосяной покров млекопитающих в водной среде: развитие методов
исследования .................................................................................................................297
3.2. О водонепроницаемости несплошных покровов животных ...............................319
4. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ФОРМЫ И ФУНКЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ.....................338
4.1. Функциональная морфология и ее затянувшиеся «болезни роста» ..................338
4.2. О соотношениях между формой и функцией и их преобразованиях
в филогенезе..................................................................................................................342
4.3. Уровни биологической организации и иерархия функций ................................. 359
4.4. Принцип эволюционной стабилизации функций и поведение животных ......... 366
4.5. О принципе эволюционной стабилизации функций ...........................................379
4.6. Филогенетический перенос функций ...................................................................394
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ Н.В. КОКШАЙСКОГО .....................................407

Предисловие
Публикация избранных трудов первым делом требует определить то, что станет логической основой издания, сделает очевидным присутствие различных работ под одной
обложкой и позволит читателю составить цельное впечатление о творчестве автора. Возникла такая задача и перед составителем сборника работ Николая Валентиновича Кокшайского. Задача оказалась непростой. Его творчество едва ли можно охарактеризовать явной
принадлежностью к какой-либо одной научной школе. Тематика же исследований Н.В. Кокшайского настолько широка, а их объекты столь разнообразны, что формальная попытка
объединить вместе его работы вряд ли была бы удачной.
Однако те, кто знал Николая Валентиновича лично, наверняка согласятся с тем, что для
него как для исследователя всегда была характерна поразительная цельность, делавшая
органичным сочетание и наблюдений за ночевками синиц в зимнем лесу, и новаторских
бионических исследований, и детальных описаний южно-американской орнитофауны. Уже
только с этой точки зрения научное творчество Н.В. Кокшайского представляет самостоятельный интерес. Сочетание в одном человеке проницательности опытного полевого зоолога с широкой естественнонаучной эрудицией и глубоким пониманием физико-химических аспектов функционирования организмов редко встречается в наше время всеобщей специализации. Составитель сборника надеется, что предлагаемая подборка работ
будет, прежде всего, хорошим примером междисциплинарного подхода к функциональным исследованиям в зоологии, подхода, в котором очень тонко соблюдается баланс между взглядом на изучаемые организмы во всей их сложности и умением использовать их
весьма упрощенные проекции для количественного описания функций на основе тех или
иных физических моделей.
Эта цель предопределила структуру сборника. Вошедшие в него работы объединены в
своеобразные «функциональные» блоки. Открывает сборник раздел, в который включены несколько работ, где Н.В. Кокшайский выступает как полевой натуралист-наблюдатель.
В этот раздел, в частности, включены две заметки: о зимних ночевках синиц-ополовничков
и о гибели птенцов цапель. На взгляд составителя эти небольшие статьи замечательны тем,
что показывают, насколько информативными и перспективными для функционального
анализа могут быть факты, добытые наблюдателем, вооруженным лишь биноклем и записной книжкой. Фактически, в каждой из этих двух статей можно найти развернутую
программу исследований физиологических и поведенческих аспектов терморегуляции
соответствующих птиц. Смею думать, что работы, представленные в этом разделе, позволят читателю почувствовать, что Н.В. Кокшайский был прежде всего натуралистом, и понять, насколько это его качество накладывало отпечаток на все остальные исследования, в
том числе и на работы, посвященные эволюционным аспектам взаимоотношений между
структурой и функциями организмов.
Н.В. Кокшайский стал впервые известен научной общественности своими исследованиями полета птиц, которые впоследствии переросли в изучение общих закономерностей
локомоции организмов в сплошных средах. Работы, представляющие эту сторону творчества Н.В. Кокшайского, собраны в разделе «Полет и плавание животных». Открывают раздел две первые главы из его монографии «Очерк биологической аэро- гидродинамики»,
получившей в 1976 г. премию МОИП за лучшую работу в области естествознания и давно
ставшей библиографической редкостью. Эти главы посвящены не биологическим аспектам локомоции, а физическим основам движения тел в жидкостях и газах. Включение
«физических» глав в сборник представляется оправданным по ряду причин. Прежде всего, некоторое знакомство с началами аэро- и гидродинамики необходимо для понимания

Предисловие
значительной части работ, представленных в данном сборнике. Кроме того, исследования
биологических аспектов полета и плавания животных в России в настоящий момент фактически не проводится и, соответственно, для отечественного биолога, пожелавшего вновь
заняться этой проблематикой, трудно будет найти сколько-нибудь понятное и доступное
для новичка изложение основ предмета. В этом отношении, т.е. в качестве краткого вводного курса в аэро- и гидродинамику, написанного биологом для биологов, эти две главы,
пожалуй, вряд ли имеют себе равные не только в русскоязычной, но, возможно, и в иностранной литературе. Уверен, что знакомство с ними сможет уберечь читателя-биолога от
многих ошибок, которые нередко бывают следствием поверхностных и спекулятивных
представлений об аэро- или гидродинамическом значении различных структур у плавающих и летающих организмов.
Некоторые из таких спекуляций рассмотрены и подвергнуты критике в двух других
работах — в обзоре « Биологическая гидродинамика» и статье « Некоторые соображения
о бионических исследованиях в орнитологии». Обе работы могут рассматриваться как
своего рода введение в функциональные исследования, связанные с полетом и плаванием
организмов. В частности, эти работы, в первую очередь, обзор «Биологическая гидродинамика» могут рассматриваться как вполне исчерпывающая подборка литературы «глубоко доинтернетовского» периода. Эта литература в настоящий момент цитируется не
часто, несмотря на то, что основные концепции биологической аэро- и гидродинамики
были сформулированы именно в тот период.
Естественно, за прошедшие тридцать с лишним лет было добыто множество новых
фактов. В первую очередь это касается исследований пограничного слоя у поверхности
тел плавающих животных. Читатель, желающий ближе познакомиться с полученными
фактами и методикой исследования в этой области, может обратиться к монографии
Е.В. Романенко «Гидродинамика рыб и дельфинов» (2001).
Следует также заметить, что в работах Н.В. Кокшайского практически не рассматривалось реактивное движение. Отчасти это связано с тем, что в плане взаимодействия с окружающей средой реактивный движитель гораздо проще «машущего крыла» — основного
движителя у организмов, способных к наиболее эффективному плаванию и полету. Из-за
такой своей простоты реактивный способ движения менее интересен для биолога, изучающего эволюцию функций. Кроме того, данные об энергетике организмов, использующих реактивный способ движения, которые позволили бы сравнивать его эффективность
с более «традиционными» способами локомоции, появились существенно позже того
времени, кода были написаны включенные в сборник работы. В основном такие данные
были получены в 1980–1990-х гг. относительно немногочисленной группой исследователей, изучавших энергетику плавания кальмаров (см., напр.: O’Dor & Webber. Invertebrate
athletes: Tradeoffs between transport efficiency and power density in cephalopod evolution.
«J. Exp. Biol.», 1991, 160, № 1, 93–112).
Работы, посвященные непосредственно полету (в основном полету птиц), выделены в
отдельный подраздел. Он начинается обзорной статьей, где анализируется вклад отечественной науки в изучение полета птиц. К сожалению, с момента выхода в свет этого
обзора в 1982 г. у российских исследователей было не так много достижений в данной
области, сопоставимых по масштабу с тем, что было сделано в предыдущие годы.
Хотелось бы обратить внимание читателя на виртуозное применение идей и методов
теории подобия для сравнительного анализа различных аспектов такого сложного биологического процесса, как полет. Теория подобия в руках Н.В. Кокшайского — это не только
инструмент для анализа собственно аэродинамических эффектов, имеющих место при полете организмов. Анализ подобия и размерностей может, как оказывается, служить своеобразным методом «визуализации» морфофункциональных отношений. Н.В. Кокшайский

Н.В. Кокшайский. Избранные труды
целенаправленно уделял особое внимание случаям отклонения от закономерностей, диктуемых теорией подобия. Такие случаи, как правило, связаны с большей или меньшей гипертрофией какого-либо одного морфофункционального блока, в котором, тем самым, становятся более очевидными связи между структурой и функцией и движущие силы их взаимной эволюции. Этот прием, который Н.В. Кокшайский использовал уже в самых ранних
своих работах по изучению полета птиц, много позже К. Шмидт-Ниельсен в своей знаменитой книге, известной в русском переводе как «Размеры животных: почему они так важны»
(1987), назвал «методом двух сигналов», где «первичный сигнал» — это общая закономерность выводимая из соображений динамического и/или геометрического подобия организмов, а «вторичный сигнал» — это случай отклонения от общей закономерности.
Среди статей, посвященных исследованию полета птиц и включенных в данный сборник, две, написанные в соавторстве с А.А. Бориным, несколько выбиваются из общего
стиля, присущего работам Н.В. Кокшайского. Они, возможно, вызовут трудности при прочтении у биологов. Тем не менее, их включение в избранные труды представляется вполне
оправданным. Насколько известно составителю, эти работы до сих остаются единственной
вполне строгой критикой представлений о «резонансных» режимах полета у птиц. Более
того, А.А. Борин и Н.В. Кокшайский впервые предложили возможный механизм запасания энергии в цикле работы крыльев птицы. Этот механизм основан не на использовании
упругих элементов, а на, по выражению авторов, «весовом аккумуляторе энергии», работа которого связана с циклическими колебаниями центра масс птицы во время взмахов
крыльями вверх и вниз.
Подраздел о полете птиц, завершается двумя статьями о визуализации аэродинамического следа за летящей птицей. В свое время публикация в Nature, посвященная этой
работе (Tracing the wake of flying bird, «Nature», 1979, V
ol. 279, No. 5709, 146–148), принесла Н.В. Кокшайскому мировую известность. Тем не менее, статья из Nature не включена в
сборник. Дело в том, что она сама по себе хорошо известна специалистам. Для нынешнего же отечественного читателя, по-видимому, интерес будет представлять русскоязычное
изложение работы и более популярные легче воспринимаемые неспециалистом описания обстановки эксперимента и полученных результатов.
Две публикации, посвященные биофизике взаимодействия волосяного покрова млекопитающих с водой при переходе к амфибийному образу жизни, выделены в самостоятельный раздел. Исследования по этой тематике были в свое время начаты группой, которую возглавлял Н.В. Кокшайский, как продолжение исследований бионической направленности. Первоначально их целью была попытка выяснить влияние покровов плавающих
животных на их гидродинамическое сопротивление. Впоследствии, однако, направление
этих исследований изменилось. Выяснилось, что проблема физического взаимодействия
волосяного покрова как теплоизолятора с водой может представлять большой интерес с
точки зрения эволюции полуводного образа жизни у млекопитающих. Этим животным
регулярно приходится  переходить с суши в воду и обратно, что чревато поистине драматическими изменения в режимах теплоотдачи между организмом и средой. Однако оказалось, что волосяной покров вполне «сухопутных» кондиций в определенном смысле преадаптирован к тому, чтобы при погружении захватывать достаточно большой объем воздуха. Этот воздух располагается вокруг тела сплошным слоем, достаточно толстым, чтобы
и в воде обеспечить эффективную теплоизоляцию животного. Причины и условия образования этого теплозащитного слоя, проблема его устойчивости при разных режимах
активности животных, особенности морфологии и поведения различных полуводных млекопитающих, непосредственно связанные с существованием теплозащитной воздушной
прослойки — все это было одним из направлений работы Н.В. Кокшайского и его сотруд

Предисловие
ников в последние годы. Одна из включенных в сборник работ посвящена оригинальным
методическим приемам, в первую очередь тем, которые позволили проводить эксперименты с минимальным ограничением активности животных. Другая работа суммирует
представления о том, что такое «водонепроницаемость» волосяного покрова и чем волосяной покров в этом отношении отличается от покровов других животных, скажем, от
волосовидных выростов кутикулы водных насекомых, у которых также возникает проблема обеспечения водонепроницаемости покровов, хотя и с совершенно другой целью.
Необходимо обратить внимание на то, что целый ряд биологических аспектов перехода млекопитающих к водному образу жизни, в том числе и адаптации их покровов, затронуты также и в статях, которые вошли в последний раздел сборника. Этот раздел посвящен
различным вопросам о соотношении биологической формы и функции. Н.В. Кокшайский безусловно не мог обойти этот вопрос стороной, учитывая направление и логику его
собственных исследований. Будучи мастером тонкого морфофункционального анализа,
интересуясь в первую очередь самыми начальными этапами эволюционных преобразований, Н.В. Кокшайский неизбежно сталкивался с такой проблемой как проблема смены
функций. Впервые наиболее отчетливо он обозначил интерес к этому аспекту эволюционной проблематики в статье, посвященной соотношению морфологии и поведения цапель (эта статья вошла в первый раздел предлагаемого сборника).
Анализ динамики отношений «форма–функция» привели Кокшайского к формулировке нескольких эволюционных принципов, центральным из которых является принцип
стабилизации функций. Впервые он изложил этот принцип в статье, опубликованной в
1974 г. в журнале Systematic Zoology при анализе различий в конфигурации крыльев у
цапель (см. подраздел «Морфофункциональные аспекты полета птиц»), и впоследствии
рассмотрел его проявления на самом различном биологическом материале. Согласно
этому принципу иерархическая организация любой функции организма позволяет при
необходимости обеспечить ее стабильность даже в радикально изменяющихся условиях
за счет существенно менее драматичной подстройки функций на других уровнях организации. В результате, с одной стороны достигается функциональный стазис на, так сказать,
наиболее угрожаемых направлениях. С другой стороны, мелкие изменения, за счет которых достигается этот стазис, создают морфофункциональный резерв для дальнейшей и
часто радикальной смены функций.
Следует заметить, что в сборнике никак не отражены исследования авиафауны Южной
Америки, которыми Н.В. Кокшайский занимался с начала 80-х гг. прошлого века. Основные итоги этих работ опубликованы в монографии «Птицы Перу: Введение в их изучение», которая издана в 1990 г. и хорошо известна отечественным зоологам. Включать в
сборник отдельные части этого целостного труда представляется нецелесообразным.
В конце сборника приведен список основных публикаций Н.В. Кокшайского. Подавляющая их часть написана без соавторов. Это также одна из характерных черт его творчества. В ее основе — чрезвычайная требовательность, с которой Н.В. Кокшайский относился к исследовательской работе.
В работах, вошедших в сборник, сохранена авторская орфография и пунктуация. Исправлены лишь очевидные опечатки, а также внесена правка, которую сам  Н.В. Кокшайский сделал на авторских экземплярах своих публикаций. Изменена нумерация подстрочных ссылок, в каждой отдельной статье она сквозная. В ряде случаев, где это необходимо
для лучшего понимания оригинального текста, даны комментарии составителя.
Ю.Ф. Ивлев

1. НАТУРАЛИСТИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ,
НАБЛЮДЕНИЯ И ИССЛЕДОВАНИЯ
1.1. Подснежная ночевка ополовничков
В условиях Средней России ополовнички (Aegithalos caudatus L.) обычно проводят
ночь па ветвях густых елей около ствола, плотно прижавшись друг к другу. Такая картина
наблюдалась во всех случаях, когда удавалось проследить место ночевки зимних стаек этих
птиц (Дубровский, 1958). Определенный интерес представляет поэтому ночевка ополовничков под снегом, наблюдавшаяся мною с 14 по 17 января 1967 г. в окрестностях Окского
заповедника (Лакашинское лесничество, неподалеку от центральной усадьбы заповедника). В течение указанного периода эти птицы регулярно отмечались по вечерам возле
своего подснежного убежища. Но общая продолжительность этого периода, к сожалению, осталась неизвестной, так как наблюдения были прекращены в связи с отъездом
автора из заповедника.
Место ночевки этих птиц было обнаружено случайно 14 января в 17 часов (время везде
декретное) в момент захода ополовничков под снег. В наступающих сумерках несколько
ополовничков при моем приближении начали перелетать с тревожными отрывистыми
криками по низким кустам, а из cнежной щели тут же стали вылетать другие ополовнички;
движения их были необычно резкими, почти судорожными. Стайка насчитывала 8 птиц
(это подтверждено подсчетами и в последующие дни). Не желая тревожить птиц, я сразу
же ушел, однако ополовнички в эту ночь так и не использовали свое подснежное убежище, в чем я смог убедиться, прийдя туда на следующее утро еще задолго до рассвета.
Располагалось место ночевки ополовничков на краю неширокой просеки в средневозрастном сосняке со значительной примесью березы и осины, с единичными дубками и
различными лиственными кустарниками (рис. 1). Неподалеку были расположены небольшие лесные болотца, окруженные березняком, где днем ополовнички (видимо, та же стайка) отмечались неоднократно.
Для ночевки ополовнички использовали подснежную полость в стенке одной из старых ям, которые образовались вследствие искусственной выборки грунта. Яма эта, размерами примерно 1 на 3 м при глубине до 70 см поросла травой и мелкими кустарничками.
В результате обильных снегопадов, прошедших перед тем, и последовавшего уплотнения
и оседания снега, по краю ямы образовался разрыв с многочисленными норообразными
углублениями, в которых были видны пучки сухой травы и участки песчаного грунта (рис. 2).
Одно из таких углублений в разрыве снежного пласта, имевшее следы легкого обтаивания,
использовалось ополовничками для проникновения в расположенную под слоем снега и
почвы полость. Эта полость была детально осмотрена мною уже в бесснежный период (в
ноябре 1967 г.). Оказалось, что это длинная (до 2 м) щель в песчаном грунте, лежащая под
поверхностно-идущим вдоль края ямы прямым горизонтальным корнем сосны, обнаженным сбоку, по срезу ямы. Размеры щели по ходу корня постепенно уменьшаются; ее
высота от 15 до 10 см и меньше, глубина щели в горизонтальной плоскости от 30 до 20 см
и меньше. Дно щели — чистый сыпучий песок, обильно усеянный экскрементами мышевидных грызунов. Таким образом, во время использования убежища ополовничками здесь
был возможен их контакт с грызунами; возможно также, что с деятельностью последних
связано и образование самой щели.
Кокшайский Н.В. 1971. Подснежная ночевка ополовничков // Тр. Окского гос. запов. Т. № 8. С. 247–251.

1.1. Подснежная ночевка ополовничков
Рис. 1. Общий вид места ночевки ополовничков. Расположение их подснежного убежища
показано стрелкой.
Рис. 2. Вход в ночное убежище ополовничков. Стрелкой показано отверстие, через которое птицы проникали под снег

Н.В. Кокшайский. Избранные труды
Возле места ночевки ополовнички появлялись в разное время: 15 января уже в 16 ч
25 мин; 17 января — лишь в 16 ч 41 мин, однако уход под снег этих птиц происходил всегда
около 17 ч. Это довольно поздний срок, так как другие виды, державшиеся в этом же
районе (пухляк, хохлатая синица), исчезали и переставали подавать голос минут на 20
раньше. Сама процедура ухода под снег занимала несколько минут, так как ополовнички
скрывались в подснежном убежище партиями (по 2–3 птицы друг за другом), с сохранением заметных интервалов между отдельными партиями.
До ухода под снег птицы оживленно перекликаются, перелетают по ближайшим кустам, садятся на снег возле входного отверстия щели, взлетают на ветви осин по краю просеки. Если стайка ополовничков появляется у места ночевки достаточно рано, удается
отметить несколько пароксизмов такого возбужденного поведения, чередующихся с периодами относительного снижения активности. На присутствие человека ополовнички,
находящиеся возле места своей ночевки, реагируют очень быстро тревожными криками,
беспокойными перемещениями. Наблюдать за ними, не вызывая их беспокойства, удается
лишь со значительно большего расстояния, чем обычно. Как можно судить уже по приведенному раньше описанию, тревожные крики тех ополовничков, которые не успели еще
уйти под снег, сразу же вызывают на поверхность и всех остальных птиц. Положение резко
изменяется, когда вся стайка скрывается в подснежном убежище: я многократно проходил
возле места ночевки ополовничков на лыжах, приближаясь даже вплотную ко входу —
никакой реакции это не вызывало. Заставить ополовничков покинуть убежище оказалось
возможным лишь с помощью прута, введенного в глубь входного отверстия. Интересно,
что в тех двух случаях, когда ополовнички были вынуждены оставить место своей подснежной ночевки, они улетели очень дружно и каждый раз в одном и том же направлении;
очевидно, у них имелось какое-то другое, резервное место для ночлега.
До последнего времени, насколько мне известно, какие-либо сведения о ночевке ополовничков под снегом отсутствовали. Лишь совсем недавно было установлено, что в Предбайкалье ополовнички используют для зимних ночевок не только ветви деревьев и кустарников, но также, подобно некоторым синицам, и различные укрытия, в том числе подснежные (Зонов, 1967), и, в частности, пустоты, образующиеся под засыпанными снегом
нижними ветвями елей и пихт (Зонов, Водопьянов, 1966). Поэтому можно было бы думать, что использование для ночевки ополовничками подснежных укрытий представляет
собой поведенческую реакцию, развившуюся у предбайкальских ополовничков в связи с
суровыми местными условиями. Однако описываемый здесь факт подснежной ночевки
ополовничков в Средней России (Рязанская область) показывает, что указанная особенность поведения специфична для этих птиц на видовом уровне и реализуется в зависимости от конкретных условий.
По-видимому, в Средней России подснежная ночевка ополовничков не принадлежит к
числу обычных явлений (с уверенностью утверждать это трудно, так как данных о зимних
ночевках птиц очень мало). В описываемом случае определенную роль могла сыграть
установившаяся в этот период морозная погода. Минимальные суточные температуры
за период с 14 по 17 января 1967 г., по данным метеостанции Окского заповедника, были:
–31,8, –25,9, –16,9 и –27,9 °С; среднесуточные температуры за те же дни составили соответственно: –25,4, –19,4, –13,6  и  –19,9 °С, а максимальная температура за весь период не
поднималась выше –11,9  °С.
Ополовнички должны, видимо, чутко реагировать на понижение температуры, так как
при прочих равных условиях их мелкие размеры предопределяют повышенную величину
относительной теплоотдачи (а также и относительной потребности в пище). Косвенным
подтверждением этому служит то обстоятельство, что в отличие от настоящих синиц,