Диатомовые обрастания твердых субстратов

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований
Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»
Научный совет РАН по биоповреждениям
 Ю.Л. Ковальчук, Е.Л. Неврова, Е.А. Шалаева
ДИАТОМОВЫЕ ОБРАСТАНИЯ
ТВЕРДЫХ СУБСТРАТОВ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2008

УДК 582.26 (262.5)
Ковальчук Ю.Л., Неврова Е.Л., Шалаева Е.А. Диатомовые
обрастания твердых субстратов. М.: Т-во научных изданий КМК.
2008. 174 с.
В монографии приведены сведения об экологии, физиологии диатомовых водорослей в обрастаниях твердых субстратов, систематический состав, сезонная динамика, пространственное распределение в исследованных районах, проведена ревизия списочного состава диатомовых обрастаний в отдельных морях и океанах.
Монография представляет интерес для морских биологов, специалистов в области морского обрастания, биоповреждений, экологии.
Рецензенты: д.б.н., проф. А.А. Нейман,
д.б.н. И.Н. Ильин
Под редакцией к.б.н. О.П. Полтарухи
In the monography data on ecology, physiology diatoms seaweed in
fouling firm substrata are resulted, regular structure, seasonal dynamics, spatial distribution in the investigated areas, audit of list structure diatom fouling in the separate seas and oceans is spent.
The monography is of interest for sea biologists, experts in the field of
sea fouling, biodamages, ecology.
ISBN 978-5-87317-508-6
© Ковальчук Ю.Л., Неврова Е.Л.,
Шалаева Е.А., текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий
КМК, издание, 2008

СОДЕРЖАНИЕ
Введение .................................................................................................. 6
Глава 1. Диатомовые обрастания (обзор литературы) ......................... 8
1.1. История исследования диатомовых .......................................... 8
1.2. Краткая характеристика микробиоценоза обрастания.......... 12
1.3. Последовательность формирования ценоза
микрообрастаний ........................................................................... 14
1.4. Факторы среды, определяющие развитие диатомовых
обрастаний...................................................................................... 17
1.5. Механизм движения и прикрепления диатомовых ................ 26
1.6. Использование культур диатомовых для биоиндикации вод .. 28
Глава 2 . Материал и методики ............................................................. 31
Глава 3. Донные диатомовые обрастания твердых субстратов Черного
моря ....................................................................................................... 38
3.1. Систематический состав донных диатомовых обрастаний
в районе Севастополя .................................................................... 38
3.2. Район Карадага......................................................................... 53
3.3. Сезонная динамика донных диатомовых обрастаний ........... 57
3.4. Пространственное распределение .......................................... 66
3.5. Распределение по глубинам .................................................... 68
Глава 4. Развитие диатомовых обрастаний на токсичных поверхностях .. 7
5
4.1. Влияние противообрастающих лакокрасочных покрытий
(ПЛП) на численность и видовой состав диатомовых в Черном
море ................................................................................................ 76
4.2.Исследование микрообрастания в Индийском океане........... 82
Глава 5. Диатомовые обрастания в Южно-Китайском море.............. 91
Глава 6. Сукцессия диатомовых обрастаний в экспериментальных
условиях ................................................................................................. 95
Глава 7. Влияние водных растворов токсикантов на диатомовые
водоросли .............................................................................................105

ЛИТЕРАТУРА .......................................................................................110
Приложение
Список диатомовых водорослей, встречающихся
в обрастаниях на твердых субстратах ..................................................125

CONTENTS
INTRODUCTION ..................................................................................... 6
Chapter 1. Diatoms fouling (the literature review).................................... 8
1.1. Research history diatoms microseaweed ..................................... 8
1.2. The short characteristic microfouling ........................................ 12
1.3. Sequence of formation microfouling zenose.............................. 14
1.4. The factors of environment defining development
diatoms fouling ................................................................................ 17
1.5. The movement and attachment mechanism diatoms ................. 26
1.6. Use of cultures diatoms for bioindication of waters .................. 28
Chapter 2. A material and techniques ..................................................... 31
Chapter 3. Ground diatoms fouling firm substrata of Black sea ............. 38
3.1. Regular structure ground diatoms fouling around
Sevastopol ....................................................................................... 38
3.2. Area Karadaga ........................................................................... 53
3.3. Seasonal dynamics ground diatoms fouling.............................. 57
3.4. Spatial distribution .................................................................... 66
3.5. Distribution on depths .............................................................. 68
Chapter 4. Development diatoms fouling on toxic surfaces ................... 75
4.1. Influence antifouling paints and varnish coverings (PLP)
on number and specific structure diatoms in Black sea ...................76
4.2. Research microfouling in Indian ocean ..................................... 82
Chapter 5. Diatoms fouling in South China sea...................................... 90
Chapter 6. Succession diatoms fouling in experimental conditions ....... 96
Chapter 7. Influence of water solutions pollution on diatoms
seaweed ......................................................................................... 104
The literature ........................................................................................ 110
The Appendix.
The list diatoms the seaweed meeting in fouling on firm substrata in some
seas and oceans. .................................................................................. 125

ВВЕДЕНИЕ
Диатомовые — широко распространенный и богатый видами отдел водорослей, населяющий самые различные водоемы.
Во всех морях и океанах они занимают ведущее место среди
других групп водорослей. В прибрежном фитопланктоне в отдельные сезоны года на их долю приходится 60–80% от общего
числа организмов фитопланктона; микрофитобентос почти всюду
представлен исключительно диатомовыми водорослями.
Диатомовые ценоза обрастания до 1957 г. не были предметом специального исследования. Однако эта группа водорослей,
также как и планктонные микроводоросли, является первоисточником органического вещества в море, входит в рацион многих беспозвоночных животных, рыб и их молоди, участвует в
круговороте веществ в море и в работе противообрастающих
покрытий, может служить индикатором загрязнения водоемов,
используется при изучении путей миграции китов и т.д.
(Kirchenpauer, 1862; Waksman et al., 1940; Wharton, 1942a, 1942b;
Алфимов, 1956; Прошкина-Лавренко, Алфимов, 1959; Маккавеева, 1960; Schluter, 1961; Кондратьева, Финенко, 1971; Заика, 1982;
Семенов, 1982; Sladecek, 1986; Лафон и др., 1988; Ковальчук,
Мальцева, 1988; Ковальчук, 1996а, 1996б; Luciano Fernandes et
al., 1999). Панцири диатомовых водорослей, сохранившиеся в
отложениях осадочных пород, помогают в выяснении ряда вопросов, связанных с происхождением и возрастом этих пород.
Изучение диатомовых обрастаний представляет не только научный, но и практический интерес, связанный с разработкой мер
защиты от обрастаний. По данным исследователей (Горбенко и
др., 1991; Зевина, 1994), не только макрообрастание, но и невидимые невооруженным глазом обрастания, состоящие из бактерий,
диатомовых и простейших, приводят к уменьшению скорости движения судов, увеличению расхода топлива; снижению эффективности эксплуатации гидроакустических приборов и т.д.
Учитывая, что исследование диатомовых микроводорослей
может иметь не только научный, но и практический интерес,
связанный с защитой объектов от обрастания, нами была предпринята настоящая работа.

В данной работе освещаются вопросы, связанные с диатомовыми обрастаниями только твердых субстратов естественного и антропогенного происхождения: причалы, набережные,
корпуса судов, буи, плавник, прибрежные и донные камни и т.п.
Эпифитные обрастания — большой раздел отдельных исследований — нами не рассматривался.
Ревизия синонимики диатомовых проведена согласно системе (Round et al., 1990), с учетом последних изменений (Fortanier,
Kosiolek, 1999; Witkowski et al., 2000; Fortanier, Kosiolek, 2003).
Авторы искренне благодарны коллегам ИнБЮМ НАН Украины, сотрудникам Приморского отделения Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра за деловые советы и практическую помощь при
выполнении данной работы.

Глава 1. Диатомовые обрастания
(обзор литературы)
1.1. История исследования диатомовых
Наиболее полно изучены видовой состав, распространение
сезонная смена, численность, биомасса, биология и экология планктонных диатомовых в Черном море. Первые сведения о фитопланктоне Черного моря мы находим у К.С. Мережковского
(1902–1903). В работах Б.А. Гейнемана (1903) и Л.В. Рейнгарда
(1885; 1909) описан систематический состав фитопланктона в
районе Севастополя. Б.Н. Аксентьев (1926) дает представление о фитопланктоне Одесского залива. По Новороссийской бухте
известны работы З.Н. Михайловской (1936), для района Карадага — В.Г. Стройкиной (1940). В 1937–1954 гг. Н.В. Морозовой-Водяницкой по Черному морю и Севастопольской бухте выполнен ряд работ, которые значительно пополнили список диатомовых планктона Черного моря (до 151 вида) (Морозова-Водяницкая, 1948, 1954).
Значительно слабее изучены морские диатомовые, ведущие
прикрепленный образ жизни, в том числе бентосные. Очень мало
освещен в литературе вопрос о диатомовых, участвующих в создании первичной пленки обрастаний в море, как на нейтральных, так и на токсичных поверхностях.
Начало изучения прикрепленных форм диатомовых водорослей было положено в работах И. Плутенко (1872), обнаружившего 34 вида в составе Кавказской флоры, и Н.К. Срединского
(1872–1873), отметившего 18 таксонов в районе Одесского побережья и Севастопольской бухты.
В исследованиях Л.В. Рейнгарда (1885), посвященных биологии, морфологии и систематике различных черноморских водорослей, приводится описание 17 видов бентосных диатомей. Последующие работы, проведенные К.С. Мережковским (1902–1903),
содержат список диатомовых из 456 таксонов, включающих 39
новых видов и 70 таксонов, обнаруженных автором. Часть видов
обоснованно взята под сомнение, часть же указанных таксонов
впоследствии была обнаружена (Прошкина-Лавренко, 1963).

Глава 1. Диатомовые обрастания (обзор литературы)
В 1931 г. вышла небольшая работа Н.Ф. Алексеенко, посвященная диатомеям Севастопольской бухты, в которой указаны
5 видов, шесть форм определены до рода и описаны два новых
вида (Алексеенко, 1931).
Изучение фитопланктона прибрежных районов значительно
расширило познания о диатомовых сублиторали, способных
всплывать в толщу воды, либо перемещаться под действием
водных масс (Морозова-Водяницкая, 1948; 1954; Прошкина-Лавренко, 1955; Экологическая физиология…, 1971). Всесторонние
исследования по прикрепленным диатомовым в бентосе Черного моря, охватывающие побережья от устья Дуная до Батуми,
были проведены А.И. Прошкиной-Лавренко в 1940–1960 гг. Составлена систематическая сводка-определитель, включающая
350 таксонов, обсуждены их основные биологические, экологические и биогеографические особенности, влияние субстрата и
некоторых факторов среды на распределение диатомей в сублиторали, указан состав микроценозов, а также освещен вопрос
происхождения диатомовой флоры Черного моря (ПрошкинаЛавренко, 1963).
Большой вклад в изучение черноморских микроводорослей
внесла З.С. Кучерова (1957–1973). В результате ее работ в различных районах Севастопольской бухты отмечено 159 таксонов
диатомовых, поселяющихся на искусственных субстратах, изучена суточная и сезонная динамика ценозов диатомовых обрастаний, исследованы некоторые биохимические и физиологические характеристики взаимоотношений макрофитов и их микроэпифитов. Помимо этого, выявлены внутриценотические отношения между диатомовыми водорослями и гетеротрофными
бактериями на нейтральной и токсичной поверхностях, установлено влияние диатомовых водорослей на формирование обрастаний на поверхности противообрастающих красок (Кучерова,
1957, 1973а, 1973б, 1975; Кучерова, Горбенко, 1963).
В результате многолетних исследований Ю.А. Горбенко изучены особенности развития и взаимосвязи сообщества перифитонных микроорганизмов (СПМ), установлены зависимости развития СПМ от биотических и абиотических факторов среды,
выявлены взаимоотношения между диатомовыми и бактерия

Диатомовые обрастания твердых субстратов
ми первичной пленки морских обрастаний на нейтральных и токсичных поверхностях (Горбенко, 1977; Горбенко и др., 1991).
Работы И.И. Погребняка (1965) по изучению микрофитобентоса причерноморских лиманов положили начало многоплановым исследованиям бентосной микрофлоры северо-западной
части Черного моря, проводимым в Одесском Госуниверситете. В процессе работы Н.Е. Гусляков выявил флористический
состав и сезонную динамику диатомовых водорослей Одесского побережья, установил показатели развития диатомей в различных типах экологических условий (Гусляков, 1978, 1980, 1981).
Изучены также особенности биологии и морфологии створок
многих видов черноморских диатомей с применением электронной микроскопии, что послужило основой для создания «Атласа
диатомовых водорослей…» (Гусляков и др., 1992), включающего описание 315 видов, и для разработки новых принципов систематики некоторых таксонов диатомовых.
Для сравнения, отмечены значительные количественные характеристики развития донных диатомовых на рыхлых субстратах в морских лиманах близ Одессы (Погребняк, 1965), в северо-западной части Черного моря (Гусляков, Герасимюк, 1987),
для побережья Румынии (Бодяну, 1979), Болгарии (ТемнисковаТопалова и др., 1994), Кавказа (Неврова, 1995) и Севастопольских бухт (Неврова, 1998, 1999, 2003). Так, в районе румынского
побережья летом на глубине 20 м на илистых грунтах зафиксирована плотность поселения 18.4·109 экз./м2 с биомассой 96.5 г/м2,
общие запасы микрофитов на исследованной площади составляют около 30800 т (Бодяну, 1979). Несколько меньшие количества донных диатомей отмечены для Кавказского побережья
под Туапсе — 3.6–4.5·107 экз./м2 (Неврова, 1995) и для Севастопольских бухт в среднем 340.64·108 экз./м2 (Неврова, 1999).
Сведения о диатомовых водорослях, поселяющихся на твердых каменистых субстратах, приведены в ряде работ. На скальном грунте у побережья Кавказа на глубине 1 м биомасса диатомей варьировала от 0.7 до 3.9 г/м2 (Куваева, 1962). А.И. Прошкина-Лавренко (1963) наблюдала многоэтажно построенные
микрофитоценозы с плотностью, достигающей десятков-сотен
тысяч клеток на 1 см2 твердого субстрата. У Румынии летом