Нематоды и акантоцефалы фауны юга Малого Кавказа

S.O. MOVSESYAN  M.A. NIKOGHOSIAN 
R.A. PETROSIAN  D.N. KUZNETSOV
FAUNA OF THE SOUTH 
OF THE LOW CAUCASUS
NEMATODES AND 
ACANTHOCEPHALENS
MOSCOW

С. О. МОВСЕСЯН  М. А. НИКОГОСЯН 
Р. А. ПЕТРОСЯН  Д. Н. КУЗНЕЦОВ
НЕМАТОДЫ 
И АКАНТОЦЕФАЛЫ
ФАУНЫ
ЮГА МАЛОГО КАВКАЗА
МОСКВА 

ÓÄÊ 59(479)
ÁÁÊ 28.083
        Ì74
Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Í.Á. ÒÅÐÅÍÈÍÀ
Ðåöåíçåíòû:
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê À.Í. ÏÅËÜÃÓÍÎÂ
äîêòîð âåòåðèíàðíûõ íàóê  À.Â. ÓÑÏÅÍÑÊÈÉ
ÌÎÂÑÅÑßÍ  Ñ.Î.
Íåìàòîäû è àêàíòîöåôàëû ôàóíû þãà Ìàëîãî Êàâêàçà / Ñ.Î. Ìîâñåñÿí, Ì.À. Íèêîãîñÿí, Ð.À. Ïåòðîñÿí, Ä.Í. Êóçíåöîâ; [îòâ. Ðåä. Í.Á. Òåðåíèíà]; Öåíòð ïàðàçèòîëîãèè Èí-òà ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ. Ì.: Òîâàðèùåñòâî
íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2017. 468 ñ.
 ìîíîãðàôèè ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû ìíîãîëåòíèõ îðèãèíàëüíûõ èññëåäîâàíèé è àíàëèç äàííûõ ëèòåðàòóðû ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ íåìàòîä è àêàíòîöåôàë, ïàðàçèòèðóþùèõ ó
ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï æèâîòíûõ þãà Ìàëîãî Êàâêàçà íà ïðèìåðå Ðåñïóáëèêè Àðìåíèÿ. Äàíû äèàãíîçû íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ è èëëþñòðèðîâàííûå îïèñàíèÿ îêîëî 200 âèäîâ
íåìàòîä è 20 âèäîâ àêàíòîöåôàë, çàðåãèñòðèðîâàííûõ â óêàçàííîì ðåãèîíå. Äëÿ êàæäîãî âèäà
ãåëüìèíòîâ óêàçàíû âàðèàíòû íàçâàíèé (ñèíîíèìû), ñïèñîê õîçÿåâ, ëîêàëèçàöèÿ â îðãàíèçìå,
äàííûå î ðàñïðîñòðàíåíèè, ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè.Ïðèâåäåíû ñïèñêèíåìàòîä è àêàíòîöåôàë
ïî õîçÿåâàì è àëôàâèòíûé óêàçàòåëü.
Äëÿ ãåëüìèíòîëîãîâ, ïàðàçèòîëîãîâ, çîîëîãîâ, áèîëîãîâ øèðîêîãî ïðîôèëÿ, âåòåðèíàðíûõ
è ìåäèöèíñêèõ ðàáîòíèêîâ.
Movsesyan S.O.
Fauna of the South of the Low Caucasus. Nematodes and Acanthocephalens / S.O.
Movsesyan, M.A. Nikoghosian, R.A. Petrosian, D.N. Kuznetsov; [Ed. by N.B. Terenina];
Centre of Parasitology of the A.N. Severtsov institute of ecology and evolution RAS. Moscow:
KMK Scientific Press, 2017. p. 468.
Data on many-year original researches and an analysis of literature on species diversity of nematodes and acanthocephalans parasitizing different animals in the south of the Low Caucasus, the Republic
of Armenia in particular, are presented. Diagnoses of supraspecific taxa and morphological description of
about 200 nematode species and 20acanthocephalans species registered in the region, are given. Synonyms, hosts, localization, geographical distribution and life cycles are listed for each species. All species are illustrated with drawings.There are species, host and reference indexes. This is the first fundamental work for such interesting region of the south of the Low Caucasus as the Republic of Armenia.
For scientists in the fields of helminthology, parasitology, zoology, general biologyand also for
veterinary and medical personnel.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Áèîðàçíîîáðàçèå ïðèðîäíûõ ñèñòåì. Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: îöåíêà ñîñòîÿíèÿ
è ôóíäàìåíòàëüíûå îñíîâû ìîíèòîðèíãà»
ISBN 978-5-6040241-5-7
© Ìîâñåñÿí Ñ.Î., Íèêîãîñÿí Ì.À., Ïåòðîñÿí Ð.À.,
    Êóçíåöîâ Ä.Í., 2017
© Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè ÐÀÍ,
    Öåíòð ïàðàçèòîëîãèè, 2017
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2017

ПРЕДИСЛОВИЕ
Посвящается памяти нашей коллеги, 
гельминтолога, кандидата биологических наук 
Флоры Амбарцумовны Чубарян
В монографии впервые обобщены данные по таксономическому разнообразию нематод и акантоцефал, паразитирующих у позвоночных животных в 
регионе юга Малого Кавказа.  
В книге представлены собственные данные авторов, полученные в процессе многолетних исследований на территории Армении, а также литературные 
данные по фауне нематод и акантоцефал юга Малого Кавказа, полученные в 
процессе гельминтологических экспедиций и других исследовательских работ, проводимых учеными школы академика К.И. Скрябина.
К настоящему времени в указанном регионе у позвоночных животных зарегистрировано около 200 видов нематод и 20 видов акантоцефал. В монографии для всех этих видов представлены подробные описания, включающие 
данные о морфологии, рисунки таксономически значимых структур, краткие 
данные о биологии, список синонимов, географию распространения в пределах Армении и в пределах бывшего СССР, список хозяев, данные о локализации в организме хозяев.
Информация о таксономическом положении нематод и акантоцефал, зарегистрированных у позвоночных животных юга Малого Кавказа, включает 
диагнозы надвидовых таксонов в ранге от класса до подрода, приведенные по 
серии монографий «Основы нематодологии» под редакцией К.И. Скрябина, 
двухтомнику В.И. Петроченко «Акантоцефалы домашних и диких животных» 
и «Основам общей гельминтологии» Р.С. Шульца и Е.В. Гвоздева. Диагнозы 
таксонов приведены в монографии при первом упоминании.  Кроме того,  в 
ознакомительном порядке приведены данные о сравнительно недавних таксономических ревизиях некоторых групп нематод, в частности, подсемейства 
Ostertagiinae, представители которого широко распространены у жвачных.
Исследования были проведены по тематике долгосрочных Международных программ Президиума РАН. Также в монографии приведены результаты, 
полученные при осуществлении проектов, поддержанных Российским фондом фундаментальных исследований (08-04-00191, 13-04-00341). 
5

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕМАТОД 
И АКАНТОЦЕФАЛ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 
АРМЕНИИ
В 1924 году К. И. Скрябин в статье «Научные результаты гельминтологического обследования Армении» писал: «До 1924 года Армения, как и все Закавказье, вообще не видела на своей территории специалистов-гельминтологов, 
между тем, уже a priori можно было предсказать, что исследователь, подойдя 
к анализу форм червей позвоночных этого региона, наткнется на невероятное 
их разнообразие, т. к. по своему географическому положению Армения чрезвычайно разнообразна, характеризуясь довольно причудливым качественным 
составом фауны, с большим количеством эндемических форм». Эти слова 
в дальнейшем подтвердились и оказались пророческими.
17 августа 1923 года по приезде проф. К. И. Скрябина и асс. Н. П. Попова 
10-я Союзная гельминтологическая экспедиция (СГЭ) открыла свою деятельность. Экспедицией был собран большой гельминтологический материал от 
позвоночных животных (рыб, земноводных, водных и домашних птиц, млекопитающих) в двух ландшафтно-географических зонах республики –  
в горной 
зоне (бассейн озера Севан) и низменной (долина реки Аракс). Было проведено 
1030 полных гельминтологических вскрытий позвоночных животных.
В период с августа 1923 до середины 1924 г. материал, собранный 10-й 
СГЭ, был подвергнут обработке в лаборатории К. И. Скрябина в Москве. 
Е. В. Калантарян (1924) опубликовала результаты изучения гельминтофауны, 
в том числе нематод грызунов и зайцеобразных; Р. С. Шульц (1924) изучил 
Oxyuridae домашних мышей; С. Н. Покровская (1924) обработала материал от 
овец Армении; Н. П. Попов (1924) исследовал паразитических червей, в том 
числе нематод, у домашних плотоядных Армении. Кроме того, А. А. Шмерлинг провела исследования филярий подкожной клетчатки сорокопутов Армении, в результате чего вид Filaria coronata был выделен в специальный род 
Squamofilaria n. g. (цит. по К. И. Скрябину, 1924).
Этими исследованиями было положено начало изучению фауны паразитических червей, в том числе нематод и акантоцефал позвоночных животных 
Армении. Подводя итоги этих работ, К. И. Скрябин (1924) писал: «…Армения 
из страны совершенно не обследованной в гельминтологическом отношении 
за 11 месяцев превратилась в страну, где интенсивными темпами начала развиваться гельминтологическая наука, имеющая столь крупное прикладное медицинское и ветеринарное значение…».
Изучению гельминтофауны рыб оз. Севан до посещения его 10-й СГЭ 
уделялось мало внимания. Лишь случайные сборы гельминтов из оз. Севан, 
сделанные В. И. Плотниковым, им были переданы в Зоологический Кабинет 
Военно-Медицинской Академии. Это был материал от севанской храмули, 
описанный впоследствии Н. Н. Костылевым в 1928 г. как вид Quadrigyrus 
6

cholodkowskyi. У севанской форели и севанской храмули им же был описан 
вид скребня Metechinorhynchus baeri (Kastilew, 1928).
Ю. А. Динник (1933) во время пребывания на Севанской озерной станции 
провел сбор паразитических червей рыб (севанская форель, севанская храмуля и севанский усач), а также обработал материал, собранный 10-й СГЭ. Им 
было исследовано 239 экз. рыб, в том числе 114 экз. от севанского ишхана. 
У храмули Ю. А. Динник зарегистрировал один вид нематоды –  
Rhabdochona 
fortunatowi Dinnik, 1933 и 3 вида акантоцефал: помфоринхусами были инвазированы все три вида исследованных рыб, эхиноринхусами только 114 экз. 
севанского ишхана, а неоринхусами только севанский усач.
В последующие годы были опубликованы ряд работ (Р. А. Маилян, 1956; 
И. А. Павлова, 1957; В. Д. Акопян, А. Л. Арутюнян, 1966; Дж. А. Григорян, 
А. К. Минасян, Л. К. Вартанян, 1976; Дж. А. Григорян, 1980), в которых приводятся сведения о фауне акантоцефал рыб (севанская форель, севанский сиг, 
храмуля и усач) оз. Севан до и после его эвтрофикации.
Дж. А. Григорян и Л. К. Вартанян (1979) у ручьевой форели зарегистрировали личинки Eustrongyloides excises. Личинки этой нематоды обычно локализуются в полости тела, в кишечнике и мускулатуре осетровых, карповых, 
бычковых рыб. Этот вид оказался новым не только для фауны Армении, но 
и для паразитофауны лососевых рыб.
Из числа работ, опубликованных в 90-е годы, отметим обстоятельные исследования Л. К. Вартанян, положенные в основу ее кандидатской диссертации «Паразитофауна рыб оз. Севан и в некоторых других водотоках Армении», защищенной в 1992 г. Эта работа внесла значительный вклад в познание 
видового разнообразия паразитических червей, в том числе нематод и акантоцефал рыб.
Гельминтофауна земноводных, несмотря на многочисленность видов и довольно широкое распространение, пока изучена в Армении недостаточно. 
Некоторые данные по гельминтофауне этой группы позвоночных приведены 
в сообщении Ф. А. Чубарян с соавт. (2004).
Видовое разнообразие нематод и акантоцефал пресмыкающихся Армении 
изучено довольно подробно. Существенное количество данных по этому вопросу приведено в монографии В. П. Шарпило (1976) «Паразитические черви 
пресмыкающихся фауны СССР». Сбор материала на территории республики 
автор производил во время нескольких экспедиционных выездов. Им также 
был обработан небольшой материал по гельминтофауне пресмыкающихся Армении, имевшийся в коллекциях ВИГИСа и Гельминтологической лаборатории АН СССР.
Первые сведения о нематодах птиц Армении связаны с работой 10-й Союзной Гельминтологической Экспедиции. В 1927 году в Москве был издан Сборник по гельминтологии, посвященный проф. К. И. Скрябину его учениками. 
В сборнике была опубликована статья В. Н. Озерской, в которой приводились 
сведения о нематодах птиц Армении. Материалом для этой статьи послужили 
коллекции нематод, собранные от скворцов (77 экз. Sturnus caucasicus и 27 экз. 
Sturnus vulgaris) в период работы 10-й и 17-й СГЭ.
В изучении гельминтофауны домашних и диких птиц Армении большую 
заслугу имеет канд. биол. наук К. С. Ахумян. В период с 1951 по 1982 год ею 
был опубликован ряд статей о гельминтофауне (в том числе нематод и аканто7

цефал) домашних и диких птиц Армении. В 1951 году Ахумян опубликовала 
работу «Кишечные паразитические черви домашних птиц Армении и меры 
борьбы с ними» (на армянском языке). В этой работе сообщается об инвазированности домашних кур 3 видами нематод (Ascaridia galli, Heterakis gallinae 
и Ganguleterakis dispar). В 1964 году ею была опубликована статья «К изучению гельминтов домашних птиц Армянской ССР» (на армянском языке).
Изучению видового состава гельминтов охотничье-промысловых и других 
диких птиц Армянской ССР была посвящена следующая работа К. С. Ахумян 
(1966). В этой работе автор приводит список видов гельминтов, в том числе 
нематод и акантоцефал, зарегистрированных ею у 161 вида диких птиц, из 
которых 42 вида нематод из 16 семейств: Capillaridae (3 вида), Dioctophymidae 
(1 вид), Amidostomatidae (2 вида), Syngamidae (1 вид), Trichostrongylidae (1 
вид), Acuaridae (7 видов), Anisakidae (4 вида), Heterakidae (2 вида), Subuluridae 
(5 видов), Cosmocercidae (1 вид), Spiruridae (2 вида), Physalopteridae (1 вид), 
Streptoacaridae (1 вид), Filariidae (2 вида), Aproctidae (1 вид). Акантоцефал 
у диких птиц было зарегистрировано 6 видов: из семейства Polymorphidae (2 
вида), Filicolidae (1 вид), Gigantorhynchidae (2 вида) и Prostorhynchidae (1 вид).
В 1981 году была опубликована обширная сводка по гельминтофауне и гельминтозам домашних птиц Армении (С. О. Мовсесян, К. С. Ахумян, 
Ф. А. Чубарян). Авторами был произведен обзор литературы по этому вопросу, а также обобщен и проанализирован собственный материал.
Из других работ, затрагивающих изучение нематод домашних птиц Армении, отметим работу А. М. Асатряна (1987) «Распространение и видовой 
состав трихинелл в Армении». В период с 1980 по 1985 гг. автором на территории республики было исследовано на трихинеллез 318 экз. диких птиц 
(жаворонок полевой, щурка золотистая, камышевка дроздовидная, ласточка 
деревенская, ласточка береговая, овсянка черноголовая, овсянка садовая, воробей домовой, каменка-плясунья, выпь малая, синица черная, сойка, чиж, 
дрозд черный, грач, ворона серая, сорока, филин, беркут). Только у черного 
дрозда в мышцах была обнаружена нематода Trichinella pseudospiralis.
С. О. Мовсесян и Ф. А. Чубарян (1981) у розового скворца зарегистрировали и описали новый для Закавказья вид нематоды Thominx tridens (сем. 
Capillariidae).
В 1993 году Никогосян М. А. была защищена диссертационная работа на 
соискание степени канд. биол. наук «Гельминты водных птиц бассейна оз. 
Севан и пути их циркуляции», в которой приводятся сведения о нематодах 
и акантоцефалах водно-болотных птиц этого региона. Из 500 особей обследованных водно-болотных птиц у 313 особей была установлена инвазированность гельминтами, причем экстенсивность инвазии нематодами составляла 
7,9%, а акантоцефалами –  
17%. Впервые в Армении автором были зарегистрированы у водно-болотных птиц 36 видов гельминтов, из них нематод 10 видов 
и акантоцефал 7 видов. Основу фауны гельминтов водно-болотных птиц бассейна оз. Севан, по данным М. А. Никогосян (1993), составляют представители 5 семейств нематод (Anisakidae, Acuaridae, Capillaridae, Amidostomatidae, 
Streptoacaridae) и 3 семейств акантоцефал (Polymorphidae, Plagiorchynchidae 
и Filicollidae). Некоторые результаты изучения фауны нематод и акантоцефал 
водно-болотных птиц Армении были также опубликованы в работах М. А. Никогосян (1979); С. О. Мовсесян, М. А. Никогосян и К. М. Даниловой (1992).
8

Фауна нематод и акантоцефал насекомоядных Армении изучена Ю. С. Манасяном (1992). Им были зарегистрированы нематоды Capillaria erinacei, C. 
inkrassata, C. kutori, Longistrata depressa, L. pseudodidas, Spirura rutipleurites 
и один вид акантоцефал Nephridiorhynchus major.
Изучением гельминтофауны рукокрылых Армении довольно успешно занимались Ю. С. Манасян (1992) и аспирант из Египта Бадави Эль Сайед Бадави Метвали (1993). На основании полученных при обработке материала 
данных были оформлены две диссертационные работы на соискание степени кандидата биол. наук: «Гельминты микромаммалий Армении» (Манасян, 
1992) и «Гельминты рукокрылых Армении и Египта» (Бадави Эль Сайед Бадави, 1993). Вышеуказанными авторами у рукокрылых Армении были зарегистрированы нематоды Skrjabinocapillaris eubursata, Molinostrongylus alatus, 
M. heydoni, Strongylocantha glycirrhyza, Rictularia macdonaldi, Litmosa filaria. 
Акантоцефалы у рукокрылых не были зарегистрированы.
Изучением гельминтов зайцеобразных в Армении занимались главным образом Е. В. Калантарян (1924) и Г. А. Григорян (1950). У зайцеобразных на территории республики были зарегистрированы нематоды Trichocephalus leporis, 
Micipsella numidica, Trichostrongylus colubriformis, T. probolurus, T. vitrinus, 
Nematodirus aspinosus, Passalurus ambigus и Protostrongylus tauricus. Акантоцефалы у зайцеобразных не были выявлены.
Основоположниками изучения гельминтофауны (в том числе и фауны нематод) грызунов в Армении являются Е. В. Калантарян и Р. С. Шульц. 
В 1924 году была опубликована статья Е. В. Калантарян «К фауне паразитических червей грызунов Армении», в которой автор сообщала, что ею в г. Ереване и его окрестностях вскрыты 4 экз. домовых мышей, 4 экз. серых хомячков 
и 25 экз. зайцев. У мышей и хомячков Е. В. Калантарян (1924) обнаружила 
3 вида нематод (Capillaria hali, Trichocephalus muris и Aspicularia tetraptera). 
В 1924 году также вышла из печати статья Р. С. Шульца “Oxyuridae мышей 
Армении”. Автором были вскрыты 14 экз. домовых мышей, 10 из них оказались инвазированными нематодами из сем. Oxyuridae: Syphacia obvelata 
и Oxyuris tetraptera. После этих работ гельминтофауну грызунов Армении изучал В. Д. Киршенблат. В 1936–1937 гг. им был собран гельминтологический 
материал в трех районах Закавказья, в том числе в селе Налбанд Спитакского 
района армении. Результаты этих исследований в дальнейшем были опубликованы в ряде статей (Я. Д. Киршенблат, 1938, 1939, 1947, 1949).
С 1937 г. Сектором зоологии Биологического института Армянского филиала АН СССР велись исследования гельминтофауны грызунов в различных 
природных поясах республики. За 1937–40 гг. были собраны гельминты от 640 
грызунов 19 видов. Исследования выполняла Е. Я. Щербакова. Ее работа «К изучению гельминтофауны грызунов Армении» (1942) посвящена изучению фауны 
трематод. Е. Я. Щербакова также провела определение нематод, собранных от 
грызунов в рамках этих исследований. Однако данные не были опубликованы, 
эти сборы, наряду с гельминтами грызунов и зайцев, собранных в 1940–45 гг., 
после проверки были включены в кандидатскую диссертацию М. Т. Алоян «Фауна нематод грызунов Армении», защищенную в 1952 г. В 1988 г. А. М. Асатряном у серых крыс была зарегистрирована нематода Trichinella spiralis.
В 1992 г. сотрудником Института зоологии АН Армении Ю. С. Манасяном 
была защищена кандидатская диссертация «Гельминты микромаммалий Ар9

мении». Эта работа, на данный момент, является наиболее полной сводкой по 
гельминтофауне грызунов Армении. На основании собственных данных и литературных сведений, касающихся фауны, систематики и экологии гельминтов микромаммалий, Ю. С. Манасян провел критический анализ имевшихся 
сведений по систематике и таксономии всех видов гельминтов насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных и грызунов. Проанализировав диссертационную работу М. Т. Алоян (1952) «Фауна нематод грызунов Армении» в свете 
современных представлений систематики и таксономии, он установил, что 
этим автором было зарегистрировано лишь 33 валидных вида нематод, а не 
40. Как было отмечено выше, Ю. С. Манасян (1992), кроме того, провел пионерские исследования гельминтофауны насекомоядных и рукокрылых Армении. В 1992 г. Г. В. Смбатян изучила гельминтофауну лабораторных грызунов 
(крысы линии «Вистар», белые мыши СВА, беспородные белые мыши) и диких крыс. У грызунов обеих групп ею было выявлено по два вида нематод: 
Ganguleteracis spumosa и Capillaria papillosa.
Фауна паразитических червей хищных млекопитающих в Армении начала 
изучаться с 1923 г., в период работы 10-й СГЭ в республике. Первые сведения 
о нематодах собак и кошек приводятся в работе Н. П. Попова (1924). У собак 
и кошек окрестностей г. Эривань (Ереван) им было выявлено по четыре вида 
нематод. А. М. Петров (1931) сообщает о шести видах нематод, выявленных 
у собак в Армении. А. Г. Чобанян (1965) изучал нематодофауну собак и лисиц. 
В трех районах республики (Гукасянский, Разданский, Октемберянский) у собак 
им было зарегистрировано лишь три вида нематод из отмеченных вышеуказанными авторами, у лисиц же было выявлено четыре вида нематод. В. В. Насилова (1948) впервые в Армении выявила у собак дирофилярий: Dirofilaria immitis 
и D. repens. А. М. Асатряном (1987) впервые в Армении была установлена инвазированность хищных млекопитающих (волков, шакалов, лисиц, бурых медведей, барсуков, каменных куниц, собак и домашних кошек) нематодой Trichinella 
spiralis. Данные о нематодах хищных млекопитающих приводятся также в работе Ф. А. Чубарян, Ю. С. Манасяна, А. М. Асатряна и А. В. Курбета (1987). У волков, лисиц, шакалов, лесных котов, бурых медведей, барсуков, каменных куниц 
ими были выявлены 16 видов гельминтов, в том числе семь видов нематод.
Первые сведения о нематодах овец Армении приводятся в работе С. Н. Покровской (1924). Ею был обработан материал, добытый в 1923 г. в период работы в Армении 10-й СГЭ. В общей сложности у овец Армении С. Н. Покровская (1924) констатировала 12 видов нематод, относящихся к пяти семействам. 
Анализ полученных данных привел автора к выводу, что обнаружение у овец 
вида Trichostrongylus instabilis –  
паразита, свойственного человеку, свидетельствует о том, что трихостронгилез в Армении может являться одной из форм 
гельминтозных болезней людей. Предсказание это впоследствии подтвердилось. Н. Н. Акрамовский (1939) изучил распространение Chabertia ovina в 16 
районах Армении. Им было исследовано 2076 овец, из которых 31,7% были 
инвазированы хабертиями. Л. И. Зорабян и Г. А. Григорян (1949) приводят данные о широком распространении гемонхоза овец и коз в большинстве районов 
Армении. Авторы отмечают, что гемонхи нередко являются причиной значительного падежа молодняка мелкого рогатого скота. В общей сложности за период 1924–49 гг. исследователями-гельминтологами было выявлено 15 видов 
стронгилят желудочно-кишечного тракта мелкого рогатого скота.
10

В 1989 г. Г. Г. Овнанян в своей диссертации «Фауна и распространение 
стронгилят желудочно-кишечного тракта овец в Армении» сообщает о 16 
видах стронгилят, зарегистрированных им в 15 административных районах 
за период 1978–87 гг. Интересно, что за весь период исследований этот автор не обнаруживал виды Trichostrongylus probolurus, T. vitrinus и Nematodirus 
abnormalis, зарегистрированные у овец в Армении Е. В. Калантарян (1928).
Г. А. Григорян (1949) изучил фауну нематод безоаровых коз, арменийского 
муфлона и косуль. При полном гельминтологическом вскрытии 26 безоаровых коз было зарегистрировано 20 видов нематод, в основном из семейств 
Trichostrongylidae и Protostrongylidae, автор приводит описания двух новых видов: Nematodirus davtiani и Ostertagia (Grosspiculagia) aegagri. У косуль было выявлено 10 видов нематод, из них два новых –  
Ostertagia davtiani 
и Trichostrongylus andreevi, а также обоснован новый род Rinadia.
Э. А. Давтяном (1931) на территории Армении впервые был констатирован неоаскаридоз телят. В дальнейшем Э. А. Давтян изучил вопросы распространения этого заболевания у телят в республике, сезонную и возрастную 
динамику, а также морфологические особенности яиц и личинок неоаскарид. 
Профессор Э. А. Давтян, кроме того, был пионером изучения легочных нематод у мелкого рогатого скота в Армении (Давтян, 1936, 1937, 1938, 1939, 1940, 
1948, 1949, 1950). До его работ в Армении был известен лишь один вид легочных нематод (Protostrongylus kochi). В 1936 г. Давтяном была обнаружена 
и описана нематода Muellerius capillaris. В дальнейшем у овец и коз в Армении были выявлены еще два вида легочных нематод (Cystocaulus nigrescens 
и Protostrongylus hobmaieri), а также описаны два новых для науки вида 
(Protostrongylus muraschkinzewi и Protostrongylus davtiani).
Из работ монографического плана, в которых приводятся материалы о фауне, биологии, распространении, эпизоотологии и терапии легочных нематод 
мелкого рогатого скота, следует отметить докторскую диссертацию С. А. Гевондяна (1970) «Мюллериоз мелкого рогатого скота» и кандидатскую диссертацию М. М. Хачатурян (1990) «Распространение протостронгилидозов овец, 
их сезонная динамика и терапия в условиях Армении».
Интерес к исследованиям нематод мелкого рогатого скота в Армении сохраняется и до настоящего времени. Так, вопросы видового состава нематод 
овец, их распространения и эпизоотологии вызываемых ими заболеваний освещены в ряде статей, опубликованных в последние десятилетия (В. В. Абрамян, Н. Э. Хачатрян, 1999; В. В. Абрамян, 2000, 2002; Ф. А. Чубарян и др., 
2003). Вопросы фауны легочных нематод мелкого рогатого скота, их биологии 
и распространения в Армении также освещены в ряде работ последних лет 
(Г. А. Бояхчян, 2008, 2010; Г. А. Бояхчян и др., 2001, 2003, 2006, 2007).
Такова краткая история изучения нематод и акантоцефал у позвоночных 
животных фауны Армении.
11