Атлас-определитель личинок усоногих раков (Cirripedia: Thoracica) прибрежных вод России

РОССИЙСКАЯ  АКАДЕМИЯ  НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского
Научный совет по биоповреждениям
Программа фундаментальных исследований Президиума Р
АН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»
О.П. Полтаруха, О.М. Корн
АТЛАС-ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
личинок усоногих раков
(Cirripedia: Thoracica)
прибрежных вод России
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2008

УДК 595.351.6 + 595.342.1
О.П. ПОЛТАРУХА, О.М. КОРН. Атлас-определитель личинок усоногих раков
(Cirripedia: Thoracica) прибрежных вод России. – М.: Товарищество научных
изданий КМК, 2008 – 152 с. ISBN 978-5-87317-529-1.
Книга представляет собой  обобщающую сводку по личинкам усоногих раков, обитающих в морях, омывающих берега России. В работе приведены описания личинок 16 видов Cirripedia Thoracica, наиболее часто встречающихся в
Черном море, дальневосточных морях и морях Северного Ледовитого океана.
Вводная часть содержит краткую морфологическую характеристику личинок
данной группы, сведения по биологии и систематике. Основная часть представляет таблицы для идентификации науплиальных и циприсовидных стадий массовых видов усоногих раков в прибрежном планктоне морей Северного Ледовитого и Тихого океанов, а также Черного моря. Для личинок всех видов приведены
синонимия, описания, рисунки, сведения о встречаемости в планктоне.
O.P. POLTARUKHA, O.M. KORN. Identification atlas of the larval stages of the
barnacles (Cirripedia: Thoracica) species in the coastal waters of Russia. – Moscow:
KMK Scientific Press Ltd., 2008 – 152 p. ISBN 978-5-87317-529-1.
Ответственный редактор: канд. биол. наук Ю.Л. Ковальчук
Рецензенты: д.б.н. В.Д. Ильичев, д.б.н. А.Ю. Звягинцев, к.б.н. Ю.Л. Ковальчук
Утверждено к печати Ученым советом Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Ученым советом Институт биологии моря им.
А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН
Монография выполнена при поддержке РФФИ (грант ¹08-04-00929)
ISBN 978-5-87317-529-1
© О.П. Полтаруха, О.М. Корн, 2008.
© ИПЭЭ РАН, 2008.
© Товарищество научных изданий КМК, 2008.

RUSSIAN 
ACADEMY OF SCIENCES
A.N. Severtsov Institute of Ecology and  Evolution
A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology
Scientific Council on the Problems of Biodeteriorations
O.P. Poltarukha, O.M. Korn
 IDENTIFICATION ATLAS
of the larval stages of the
barnacles (Cirripedia: Thoracica)
species in the coastal waters of
Russia
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow  2008

СОДЕРЖАНИЕ
Введение................................................................................................... 5
Морфология и идентификационные признаки науплиальных
личинок .................................................................................................. 11
Определительная таблица для идентификации науплиальных
личинок усоногих раков Черного моря ............................................. 18
Определительная таблица для идентификации науплиальных
личинок массовых видов усоногих раков в прибрежном
планктоне морей Северного Ледовитого океана, омывающих
берега России ....................................................................................... 22
Определительная таблица для идентификации науплиальных
личинок массовых видов усоногих раков (Cirripedia Thoracica)
в прибрежном планктоне морей Тихого океана, омывающих
берега России ....................................................................................... 28
Некоторые замечания о морфологии и идентификационных
признаках циприсовидных личинок ................................................... 33
Определительная таблица для идентификации циприсовидных
личинок усоногих раков Белого моря ............................................... 35
Определительная таблица для идентификации циприсовидных
личинок усоногих раков Японского моря ......................................... 35
Описание личиночных стадий ............................................................. 37
Литература ........................................................................................... 143
4

ВВЕДЕНИЕ
Считается, что свободноживущие усоногие раки (Cirripedia:
Thoracica) морей России сравнительно хорошо изучены. Уже к концу 50-х годов XX века удалось определить их видовой состав, уточнить распространение, разработать определительные ключи для
идентификации взрослых особей (Тарасов, Зевина, 1957). Хотя дальнейшие исследования выявляли отдельные новые виды (Мэмми,
1982; Зевина, Галкин, 1992; Полтаруха, Шалаева, 1998), это мало
отразилось на общем понимании фауны данной группы. В тоже время
исследования личиночных стадий усоногих раков морей России на
сегодняшний день существенно отстают от исследований взрослых
форм. Только в последнее время удалось разработать определительные таблицы для идентификации науплиальных личинок отряда
Thoracica в ряде регионов (Корн, 1988а; Полтаруха, 2002; 2003; 2005),
хотя такие попытки предпринимались уже давно (Ржепишевский,
1958). Обобщающей сводки по личинкам данной группы в морях
России до настоящего времени не существует, в то время как для
других хорошо изученных районов Мирового океана такие работы
были опубликованы (Le Reste, 1965; Lang, 1979, 1980; Geraci,
Romairone, 1986; Lee, 1999; Lee et al., 1999; Ross et al., 2003).
Личинки усоногих раков составляют существенную часть  меропланктона и имеют большое значение в качестве кормовой базы
ряда промысловых рыб и беспозвоночных. Так, сельдь в Баренцевом море в апреле – мае питается почти исключительно личинками
Cirripedia (Тарасов, Зевина, 1957). В Северном море личинки усоногих раков составляют около 10% пищевого рациона промысловой
креветки Crangon vulgaris (Linnaeus, 1758) (Plagman, 1939). Поскольку целый ряд усоногих раков являются важным компонентом морского обрастания (Зевина и др., 2004), знание биологии личинок имеет большое значение для прогнозирования периода их массового
оседания, а также для разработки новых методов борьбы с морским
обрастанием.
Данная монография является первой попыткой подготовить обобщающую работу по личинкам усоногих раков в морях, омывающих
берега России. За основу изложения материала нами взята система
Thoracica, разработанная Ньюмэном (Newman, 1996), почти полностью идентичная более поздней системе этой группы (Martin, Davis,
2001), с рядом дополнений и изменений, касающихся отдельных
таксонов (Полтаруха, 1997; Pitombo, 2004).
5

Согласно фундаментальной сводке по фауне усоногих раков (Тарасов, Зевина, 1957), а также с учетом последующих находок (Мэмми,
1982; Зевина, Галкин, 1992; Полтаруха, Шалаева, 1998; Полтаруха и
др., 2006) и изменений в системе отдельных групп (Cornwall, 1955;
Henry, McLaughlin, 1975; 1986; Yamaguchi, 1977; Зевина, 1982; Pitombo,
2004; Полтаруха, 2006), в морях России обнаружено 54 вида усоногих раков, значительная часть которых (20 видов) не обитает там постоянно, а периодически заносится, главным образом, в составе обрастания судов. В наших водах эти тропические и субтропические виды,
как правило, не размножаются, либо размножаются только единичные особи, так что встреча их личинок в морях России практически
невозможна. Исключение составляет только Amphibalanus amphitrite
amphitrite (Darwin, 1854), который регулярно заносится в российские
воды Японского моря судами дальнего плавания и в летние месяцы
размножается в заливе Петра Великого, однако зимой гибнет из-за
снижения температуры воды (Звягинцев, Корн, 2003).
Следующую группу усоногих раков в фауне России составляют
облигатные (Coronula diadema (Linnaeus, 1767); Cryptolepas
rachianecti Dall, 1872; Xenobalanus globiciptis Steenstrup, 1851) и факультативные (Conchoderma auritum (Linnaeus, 1767) комменсалы
китообразных. Личиночное развитие этих видов совершенно не изучено. Учитывая редкость таких животных в российских водах, а также приуроченность их хозяев к открытым частям Мирового океана,
вряд ли можно ожидать, что личинки этих Cirripedia будут встречены в прибрежных водах России. В настоящей работе личинки этих
видов не рассматриваются.
Из усоногих раков, образующих пелагическое обрастание в открытом океане, в российских водах нормально размножаться может,
пожалуй, только Lepas beringiana Pilsbry, 1911. Кроме того, из российских вод Дальнего Востока были в свое время описаны L. gogolevi
Memmi, 1982; L. atrocolis Memmi, 1982 и L. mehdii Memmi, 1982
(Мемми, 1982) – слабоизученные виды, ареал которых до настоящего времени точно не установлен. Как и другие представители семейства Lepadidae, они приурочены к открытому океану, хотя и могут
быть иногда занесены с плавником или в составе обрастания судов
в прибрежные воды. Вероятность встретить личинок этих видов в
прибрежных водах невелика, и мы их в настоящей работе не рассматриваем. Тем не менее отметим, что науплиальных личинок
Lepadidae в случае их обнаружения в пробе можно легко отличить
по характерному, обрамленному многочисленными шипами голов6

..
ному щитку и необычной дорсальной торакальной игле, которая в
несколько раз длиннее головного щитка, а также по отсутствию фурки
на абдомене (Корн, 1988б; Korn, 1995). У всех остальных личинок
усоногих раков, которые могут быть встречены в прибрежных водах России, головной щиток не имеет боковых шипов, длина дорсальной торакальной иглы меньше или равна длине головного щитка, а абдоминальный отросток разветвлен в виде фурки.
В настоящей работе мы не рассматриваем также глубоководных
усоногих раков, обитающих в водах России – Altiverruca beringiana
Zevina, Galkin, 1992; A. gibbossa (Hoek, 1883); Amigdoscalpellum
vitreum (Hoek, 1883); Annandaleum japonicum (Hoek, 1883); Chirona
evermanni (Pilsbry, 1907); Hamatoscalpellum vegae (Nilsson-Cantell,
1926); Ornatoscalpellum stroemii (M. Sars, 1859); Tarasovium cornutum
(G. Sars, 1879); Verum striolatum (G. Sars, 1877); Weltnerium lydiae
(Tarasov, Zevina, 1957), W. nymphocola (Hoek, 1883). Личинки данных видов в прибрежных водах не встречаются, для большинства
из них они не описаны. Многие виды глубоководных усоногих раков имеют лецитотрофную личинку. Так, например, у O. stroemii развитие до циприсовидной стадии происходит в яйце, появляющиеся
личинки быстро оседают на подходящий субстрат (Nilsson-Cantell,
1978; Buhl-Mortensen, Hoeg, 2006). Однако личинки Neoverruca sp.
населяющей гидротермы, будучи лецитотрофными, имеют 6 науплиальных и циприсовидную стадии (Watanabe et al., 2004).
Таким образом, в настоящей работе нами будут рассмотрены только литоральные – верхнесублиторальные усоногие раки, которые
постоянно обитают в водах России, либо регулярно образуют в них
зависимые популяции, в которых животные успешно размножаются
в теплый сезон, но отмирают зимой. Личинки именно этих шестнадцати видов встречаются в планктоне прибрежных вод морей России. Кроме того, в число этих видов входят все усоногие раки, имеющие практическое значение, как обрастатели судов и гидротехнических сооружений (Зевина и др., 2004). Ниже приводится систематическое положение обсуждаемых видов.
Надотряд Thoracica Darwin, 1854
     Отряд Sessilia Lamarck, 1818
          Подотряд Verrucomorpha Pilsbry, 1916
                    Семейство Verrucidae Darwin, 1854
                              Род Verruca Schumacher 1817
                                 Verruca stroemia (O.F. Muller, 1776)
                                 Verruca spengleri Darwin, 1854
7

          Подотряд Balanomorpha Pilsbry, 1916
               Надсемейство Chthamaloidea Darwin, 1854
                    Семейство Chthamalidae Darwin, 1854
                         Подсемейство Chthamalinae Darwin, 1854
                              Род Chthamalus Ranzani, 1817
                                 Chthamalus dalli Pilsbry, 1916
                                 Chthamalus stellatus (Poli, 1791)
                                 Chthamalus montagui Southward, 1976
                              Род Microeuraphia Poltarukha, 1997
                                 Microeuraphia depressa (Poli, 1791)
               Надсемейство Balanoidea Leach, 1817
                    Семейство Archaeobalanidae Newman et Ross, 1976
                     Подсемейство Archaeobalaninae Newman et Ross, 1976
                              Род Chirona Gray, 1835
                                 Chirona hameri (Ascanius, 1767)
                              Род Hesperibalanus Pilsbry, 1916
                                 Hesperibalanus hesperius (Pilsbry, 1916)
                         Подсемейство Semibalaninae Newman et Ross, 1976
                              Род Semibalanus Pilsbry, 1916
                                 Semibalanus balanoides (Linnaeus, 1767)
                                 Semibalanus cariosus (Pallas, 1788)
                    Семейство Balanidae Darwin, 1854
                         Подсемейство Balaninae Leach, 1817
                              Род Balanus Da Costa, 1778
                                 Balanus balanus (Linnaeus, 1758)
                                 Balanus crenatus Bruguiere, 1789–1791
                                 Balanus rostratus Hoek, 1883
                         Подсемейство Amphibalaninae Pitombo, 2004
                              Род Amphibalanus Pitombo, 2004
                                  Amphibalanus amphitrite amphitrite (Darwin, 1854)
                                  Ampibalanus eburneus (Gould, 1841)
                        Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854)
Морфология науплиальных и циприсовидных личинок рассмотренных видов описана ранее (табл. 1), однако для рисунков и определительных таблиц использован оригинальный материал. Определительные таблицы для идентификации личинок усоногих раков
Черного моря, морей Северного Ледовитого океана, омывающих
берега России, рисунки и описания личинок Amphibalanus eburneus,
Chirona hameri, Chthamalus montagui, С. stellatus, Microeuraphia
8

Таблица 1. Морфологические исследования личинок рассмотренных
видов усоногих раков в различных районах Мирового океана
Вид 
Район 
Автор 
Verruca stroemia 
Великобритания 
Bassindale, 1936; Pyefinch, 1948  
V. spengleri 
Франция 
Le Reste, 1965 (?, как V. stroemia) 
Россия 
Корн, Овсянникова, 1979  
Chthamalus dalli 
США 
Miller et al., 1989 
C. stellatus 
Великобритания 
Bassindale, 1936; Burrows et al., 
1999 
Индия 
Daniel, 1958  
C. montagui 
Великобритания 
Burrows et al., 1999 
Microeuraphia depressa 
Франция 
Le Reste, 1965 
Chirona hameri 
Великобритания 
Crisp, 1962b 
Великобритания 
Barnes, Barnes, 1959  
Hesperibalanus hesperius 
Россия 
Корн, 1981 
Semibalanus balanoides 
Великобритания 
Bassindale, 1936; Pyefinch, 1948; 
Crisp, 1962a 
США 
Branscomb, Vedder, 1982 
S. cariosus  
Россия 
Корн, 1989 
Balanus balanus 
Великобритания 
Barnes, Costlow, 1961; Crisp, 
1962a 
B. crenatus 
Великобритания 
Pyefinch, 1948  
США 
Branscomb, Vedder, 1982 
Россия 
Овсянникова, Корн, 1984 
B. rostratus 
Россия 
Овсянникова, Корн, 1981 
Индия 
Pillai, 1958; Karande, 1973  
Австралия 
Egan, Anderson, 1986 
Amphibalanus amphitrite 
amphitrite 
Россия 
Звягинцев, Корн, 2003 
A. eburneus 
США 
Costlow, Bookhout, 1957 
Великобритания 
Jones, Crisp, 1954  
A. improvisus 
Россия 
Корн, 1991; Мурина, Гринцов, 
1995 
depressa, Verruca spengleri, V. stroemia, Balanus balanus и Semibalanus
balanoides подготовлены О.П. Полтарухой. Определительная таблица для идентификации личинок усоногих раков морей Тихого океана, омывающих берега России, рисунки и описания Amphibalanus
amphitrite amphitrite, A. improvisus, Balanus crenatus, B. rostratus,
Chthamalus dalli, Hesperibalanus hesperius, Semibalanus cariosus подготовлены О.М. Корн. Введение, а также глава «Морфология и идентификационные признаки личинок» подготовлены совместно О.М.
Корн и О.П. Полтарухой.
9

Книга рассчитана на морских биологов, карцинологов, специалистов по морскому обрастанию.
Авторы благодарят сотрудников Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского Национальной академии наук Украины
(г. Севастополь) В.А. Гринцова и Е.В. Лисицкую за любезно предоставленные сборы планктона из Черного моря, а также сотрудницу
Беломорской биостанции Московского государственного университета им. М.В Ломоносова Т.Л. Беэр за любезно предоставленные
сборы планктона из Белого моря. Авторы благодарят сотрудницу
Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (г. Владивосток) Е.С. Корниенко за помощь в подготовке рисунков.
10